張婷，熊有才

摘要：在自動(dòng)控制的遮雨棚中，用桶栽法研究了干旱條件下不同倍體春小麥根系耗碳過程及其與子粒產(chǎn)量的關(guān)系。分別對二倍體小麥MO1、四倍體小麥DM22和六倍體小麥隴春8275進(jìn)行充分供水（CK）和中度干旱脅迫處理（二者土壤含水量分別保持在田間持水量的75%和45%），結(jié)果表明，干旱脅迫下六倍體小麥隴春8275比二倍體小麥MO1和四倍體小麥DM22有較高的光合固碳量、較低的根系碳消耗量及較高的光合產(chǎn)出，因此認(rèn)為這是六倍體小麥在干旱條件下既能提高水分利用效率又能保持較高子粒產(chǎn)量的主要原因。

關(guān)鍵詞：春小麥；倍體；根系呼吸；根系碳消耗；水分利用效率；子粒產(chǎn)量

中圖分類號：S512.1+2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）05-1004-03

Root Carbon Consumption of Spring Wheat with Different Ploidy under Drought Conditions and Its Relationship to Yield

ZHANG Ting1，XIONG You-cai2

（1.Admissions Employment Department， Neijiang Normal University， Neijiang 641112， Sichuan， China；2. Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology， Ministry of Education， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China）

Abstract： The relationship between the root carbon consumption and grain yield of spring wheat with different ploidy under drought conditions was studied by pot method in automatic controlling awning. Diploid wheat MO1， tetraploid wheat DM22 and hexaploid wheat Longchun 8275 were treated by sufficient water supply （CK） and mid-drought stress（with soil water content was 75% and 45% of that in field respectively）. The results should that hexaploid wheat Longchun 8275 had higher photosynthetic fixed carbon rate than diploid wheat MO1 and tetraploid wheat DM22， lower root carbon consumption and higher photosynthetic yield under drought， which were considered as the main reasons why hexaploid wheat could raise its water use efficiency and retain high grain yield under drought stress.

Key words： spring wheat； ploidy； root respiration； carbon consumption of roots； water use efficiency； grain yield

植物根系作為吸收水分的主要器官能更為直接地感應(yīng)土壤的干旱。在干旱脅迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供應(yīng)不足成為影響作物生長的主要因素；另一方面根系生物量相對增加，降低同化物在地上部分的分配比例。在這種情況下減少根系對同化產(chǎn)物的消耗有利于作物保持正的碳平衡，提高作物的存活率和子粒產(chǎn)量[1]。小麥根系消耗同化產(chǎn)物的主要途徑有呼吸、器官構(gòu)建和有機(jī)碳的分泌。大量關(guān)于干旱脅迫對根系生物量影響的研究表明，根系生物量變化主要與脅迫強(qiáng)度和供試作物基因型有關(guān)[2-4]。但從根系消耗同化產(chǎn)物過程以及根冠關(guān)系的角度對不同水分條件下根系呼吸耗碳和根分泌耗碳進(jìn)行的研究還很有限[5]， 使我們很難對根系消耗同化產(chǎn)物的整體過程有一個(gè)較為全面的了解。另外從優(yōu)化繁殖分配角度看，通過降低小麥株高減少了莖稈對同化產(chǎn)物的消耗，可提高子粒產(chǎn)量。從生態(tài)學(xué)角度對半干旱區(qū)作物的生產(chǎn)過程分析后認(rèn)為，根系是該地區(qū)作物產(chǎn)生冗余的主要部位，根系不僅在數(shù)量上而且在質(zhì)量上也存在著生長冗余[6]，提出了通過降低小麥根系對同化產(chǎn)物的消耗達(dá)到提高子粒產(chǎn)量的可能性。本研究以半干旱黃土高原地區(qū)主要糧食作物春小麥為試驗(yàn)材料， 試圖分析根系生物量、呼吸和分泌過程中消耗同化碳的過程， 并探討其對產(chǎn)量形成的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

供試小麥品種為二倍體春小麥MO1、四倍體春小麥DM22和六倍體春小麥隴春8275，具體見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用桶栽處理，塑料桶內(nèi)直徑28 cm，高31 cm，每桶種植24株，每桶裝黃棉土與蛭石的混合土壤8.5 kg（質(zhì)量比為5.2∶1.0），裝土后每桶分別施硝酸銨和磷酸二氫鉀5.415 g和2.320 g，出苗以后間苗到18株。各品種均設(shè)2個(gè)水分處理：充分供水處理（CK，土壤含水量保持在田間持水量的75%）和干旱脅迫處理（土壤含水量保持在田間持水量的45%），每處理重復(fù)3次。整個(gè)生育期分別在出苗后27 d（分蘗期）、48 d（拔節(jié)期）、63 d（開花期）取樣。采樣時(shí)分別測定光合速率（Pn）、根系呼吸速率（Rr）、根際微生物呼吸速率（Rrfr）、葉面積等。

1.3 各指標(biāo)測定方法

1.3.1 土壤含水量 采用稱重法測量。

1.3.2 光合速率 采用美國CIA公司生產(chǎn)的CIRAS-1便攜式光合儀測量，測定根系速率的前一天在同一株上選取葉片測定光合速率，每次測定從早上8∶00開始，下午18∶00結(jié)束，期間每2 h測定一個(gè)輪回。

1.3.3 葉面積 葉面積每次測定時(shí)每處理隨機(jī)選取3株，測定其全部葉片的長和寬，通過下式測算葉面積：

葉面積=葉長×葉寬×0.83

1.3.4 日光合固碳量 根據(jù)光合速率和整株葉面積用積分原理計(jì)算，其計(jì)算公式為：

日光合固碳量=[1/2■（Pi+Pi+1）×Hi×3 600/1 000]×44×（La/1 000）

其中Pi、Pi+1分別表示8∶00～10∶00和10∶00～12∶00間的葉光合速率，下同；La是每株小麥的總?cè)~面積；Hi是兩次光合速率測定的間隔時(shí)間。

1.3.5 根系呼吸和根際微生物呼吸速率的測定 分別在分蘗期、拔節(jié)期和開花期測定一次根系呼吸速率，采用離體法測定[7]。根據(jù)土壤CO2產(chǎn)生的來源，可以把CO2釋放的主要途徑分為根系呼吸途徑、根際微生物呼吸途徑和礦質(zhì)土壤呼吸途徑（無根土中微生物的呼吸）[8]，由于離體根系呼吸速率在2 h內(nèi)不會降低，因此用離體法可以準(zhǔn)確測定根系的呼吸速率，最后利用差減法可以計(jì)算根際微生物呼吸速率。本試驗(yàn)中根呼吸測定的主要過程為：剪去地上部分，小心取出全部的根系，輕輕抖落根上附著的泥土后立即測定CO2釋放速率，該值為土壤呼吸總和Rt（根呼吸速率+根際微生物呼吸速率+無根土壤呼吸速率）；再用水洗去根表面泥土，用濾紙吸干根部水分后放入恒溫箱中（溫度與土壤溫度一致，約20 ℃）平衡30 min，之后取出用紅外線氣體分析儀測定CO2釋放速率，此值為根系呼吸速率Rr，最后再在空白處理（土壤水分處理一樣，但不種小麥）中測定土壤微生物呼吸速率Rmic，則可計(jì)算出根際微生物呼吸速率Rrfr。

根系日呼吸耗碳量[CRes，mg（C）/（d·株）] =0.273 Rr，其中0.273為CO2 碳與總分子量的比例；

根系日分泌耗碳量[Cexu，mg（C）/（d·株）]=6.67Rrfr。

1.3.6 水分利用效率 水分利用效率（g/L）=每個(gè)處理的總產(chǎn)量/每個(gè)處理的耗水量。

1.4 分析方法

用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用EXCEL作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同倍體小麥的葉面積

由表2可知，從整個(gè)生育期來看，無論是干旱還是充分供水條件下，隨染色體倍性的增加，葉面積上升；干旱條件下，六倍體隴春8275葉面積持續(xù)上升，在開花期達(dá)到峰值，與CK相比，其葉面積下降幅度（23.5%）比二倍體（77.4%）、四倍體（59.1%）小。

2.2 干旱脅迫下不同倍體小麥的葉片日光合固碳量及根系耗碳量與光合固碳量之比

由表3中可以看出，從整個(gè)生育期看，充分供水（CK）條件下，四倍體DM22表現(xiàn)出較高的日光合固碳量，六倍體隴春8275在開花期日光合固碳量有所下降。干旱條件下，二倍體MO1和四倍體DM22開花期日光合固碳量下降較大（下降幅度分別為85%和66%），六倍體隴春8275卻具有相對較高的日光合固碳量。隨著倍性增加，根系耗碳量與光合固碳量之比（RE/P）逐漸下降。干旱條件下，二倍體MO1和四倍體DM22（除分蘗期外）的RE/P均有所增加，六倍體隴春8275的RE/P在分蘗期和開花期均有所下降。

2.3 干旱脅迫下不同倍體小麥的日光合速率與根系呼吸速率

由表4可以看出，從整個(gè)生育期看，與二倍體MO1和四倍體DM22相比，六倍體隴春8275在干旱脅迫下均保持相對較低的根系呼吸速率。在干旱作用下，二倍體MO1、四倍體DM22和六倍體隴春8275小麥根系呼吸速率比CK均有所下降，開花期下降幅度分別為61%、49%和56%。

光合速率與根系呼吸速率的比值是單位呼吸對應(yīng)的光合量，該比值越大表示單位呼吸量所對應(yīng)光合產(chǎn)出越大。干旱條件使各倍性小麥的這一比值均有所增加，隨著染色體倍性的增加，這一比值也有所增加（除拔節(jié)期外），表明六倍體隴春8275在干旱條件下單位呼吸所對應(yīng)光合產(chǎn)出較大。

2.4 干旱脅迫下不同倍體小麥的產(chǎn)量

從表5可以看出，兩水分處理下隨染色體倍性增加產(chǎn)量總體呈上升趨勢，從產(chǎn)量的下降幅度看，干旱條件下六倍體隴春8275下降幅度最小，為33.06%，四倍體DM22的為43.53%，二倍體MO1的下降幅度最大，為61.26%。

2.5 干旱脅迫下不同倍體小麥的水分利用效率

從表6可以看出，干旱條件提高了各品種水分利用效率，兩水分處理下的水分利用效率均隨染色體倍性的增大而增大。

3 討論

半干旱地區(qū)的一個(gè)主要特點(diǎn)是小麥出苗后降水的年變率和季變率都很大，引起作物生長早期供水不足，從而導(dǎo)致作物產(chǎn)生龐大的根系以增加吸水量。同時(shí)在干旱脅迫下，光合同化產(chǎn)物的供應(yīng)不足是限制作物生長的主要因素之一，因此在這種情況下，降低根系耗碳量可以增加作物的正碳平衡，有利于作物的存活和子粒的形成[9，10]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)中度干旱條件使二倍體MO1和四倍體DM22日光合固碳量下降較大（下降幅度分別為85%和66%），六倍體隴春8275卻具有相對較高的日光合固碳量。二倍體MO1和四倍體DM22（除分蘗期外）的RE/P均有所增加，六倍體隴春8275的RE/P在分蘗期和開花期均有所下降，保證了較高的光合產(chǎn)出。因此，對于六倍體小麥來說，在干旱條件下光合固碳的相對穩(wěn)定和根系耗碳量的降低是植株既能提高水分利用效率又能保持較高子粒產(chǎn)量的主要原因。

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