王秋軍，徐小慧，金培紅，李瑞云，李小強(qiáng)，孫柏年

蘭州大學(xué)地質(zhì)科學(xué)與礦產(chǎn)資源學(xué)院, 蘭州，730000

內(nèi)容提要：大氣CO2與地球溫室氣候變化有密切的關(guān)系，化石植物氣孔參數(shù)已被證明是一種較精確重建古大氣CO2的生物指標(biāo)。從甘肅下侏羅統(tǒng)大西溝組、中侏羅統(tǒng)窯街組和內(nèi)蒙古霍林河下白堊統(tǒng)霍林河組采集了角質(zhì)層保存完好的B. furcata，對(duì)其表皮構(gòu)造進(jìn)行了細(xì)致分析，詳細(xì)統(tǒng)計(jì)了該種下表皮的氣孔參數(shù)。應(yīng)用B. furcata與它最近現(xiàn)存親緣種Ginkgo biloba的氣孔比率，定量重建了早侏羅世Toarcian、中侏羅世Aalenian和Bajocian以及早白堊世Hauterivian的古大氣CO2濃度，它們分別是(1263±71)×10﹣6、(1388±24)×10﹣6、(1599±31)×10-6和(1899±198)×10﹣6，結(jié)果與Berner全球碳平衡模型GEOCARB I—Ⅲ中CO2濃度變化曲線吻合，證明B. furcata是恢復(fù)古大氣CO2濃度的良好生物指標(biāo)。結(jié)合我們以前利用陸生植物恢復(fù)中生代古大氣CO2濃度的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)恢復(fù)的中生代大氣CO2值均在GEOCARB I—Ⅲ模型中的低值區(qū)內(nèi)，據(jù)此推測(cè)中生代陸相環(huán)境大氣CO2要低于海相環(huán)境的值。此外，在各地的B. furcata下表皮中均發(fā)現(xiàn)了氣孔簇，認(rèn)為這是B. furcata對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

植物是指示氣候和環(huán)境變化的良好指標(biāo)，通過(guò)對(duì)化石植物的研究恢復(fù)古氣候和古環(huán)境是全球變化研究的重要內(nèi)容之一(全成和張林，2005；吳珍漢等，2006；孫啟高，2008；孫克勤等，2010; 蘇濤等，2010)。地質(zhì)歷史時(shí)期的Ginkgophytes(銀杏類植物)是一類化石記錄久遠(yuǎn)且廣泛分布的植物類群，作為活化石的GinkgobilobaL.(銀杏)現(xiàn)在僅存一屬一種。該類型植物初始于晚三疊世并于白堊紀(jì)時(shí)達(dá)鼎盛期，以其在植物界演化史上所具有的獨(dú)特性一直受到廣泛關(guān)注。

Baiera(拜拉屬)是中生代銀杏類(Ginkgophytes)葉化石中最常見的形態(tài)屬, 從19世紀(jì)建立以來(lái)就有大量的種被發(fā)現(xiàn)，在歐亞大陸的中生代陸相地層中極為繁盛。Baierafurcata(L. et H.) Braun是該屬的典型分子，以葉扇形，具明顯的柄、葉深裂為許多狹窄的線形或近于線形的裂片為特征。該種葉脈近平行，一般為2～4條，廣泛分布于中亞、西伯利亞、中國(guó)北方的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)地層中。近年來(lái)Ginkgoites(化石銀杏)和Ginkgobiloba作為恢復(fù)古大氣CO2的生物指標(biāo)已有較深入地研究(McElwain and Chaloner, 1996; McElwain et al., 1999; Chen Liqun et al., 2001; Retallack, 2001; Beerling and Royer, 2002a，2002b；Sun Bainian et al., 2003, 2007; 閆德飛和孫柏年，2004; Xie Sanping et el., 2006)，但特征明顯、數(shù)量眾多、地層中容易發(fā)現(xiàn)、角質(zhì)層較易保存且與Ginkgobiloba有很緊密親緣關(guān)系的Baiera，在重建古氣候和古大氣CO2的研究中卻鮮有報(bào)道。

中國(guó)大陸中生代潮濕氣候帶呈現(xiàn)出自晚三疊世至早白堊世從西南向西北、華北、東北逐漸推移的趨勢(shì)，即在西北、華北早至中侏羅世含煤地層發(fā)育，植物化石豐富；東北及內(nèi)蒙古中東部晚侏羅世至早白堊世氣候濕潤(rùn)，植物化石繁盛。本文選取了甘肅阿干鎮(zhèn)下侏羅統(tǒng)、窯街中侏羅統(tǒng)和內(nèi)蒙古霍林河下白堊統(tǒng)為研究對(duì)象，重點(diǎn)采集了其中的Baiera化石(圖1)，以上3套地層采集到的B.furcata不僅形態(tài)特征明顯，且角質(zhì)層都保存完好，有利于開展B.furcata作為恢復(fù)古大氣CO2的研究。

圖 1 甘肅窯街、阿干鎮(zhèn)及內(nèi)蒙古霍林河化石采集點(diǎn)位置圖Fig. 1 Geographical location of Yaojie, Agan Town and Huolinhe in North China

1 區(qū)域地質(zhì)概況

阿干鎮(zhèn)煤田位于甘肅省蘭州市東南約20km，沉積了一套侏羅紀(jì)含煤地層，從下至上為下侏羅統(tǒng)大西溝組、中侏羅統(tǒng)阿干鎮(zhèn)組、上侏羅統(tǒng)鐵冶溝群(楊恕和沈光隆, 1987，1988)。本文化石采自阿干鎮(zhèn)下侏羅統(tǒng)大西溝組砂礫巖段，時(shí)代屬于早侏羅世晚期，相當(dāng)于Toarcian(土阿辛階)(楊恕和沈光隆, 1987；李祖望等，1992；張泓等, 1998), 植物化石較豐富。

窯街盆地位于甘肅省蘭州市西部，地處甘肅、青海兩省交界，是一個(gè)中、新生代形成和發(fā)展起來(lái)的內(nèi)陸盆地。該盆地中侏羅統(tǒng)的窯街組為含煤地層，主要是一套河流—湖沼—河流相沉積，可分段為 5個(gè)巖段，自下而上依次為砂礫巖段、含煤巖段、鋁質(zhì)泥巖段、油頁(yè)巖段、砂泥巖段。本文化石采自含煤巖段和砂泥巖段，分別相當(dāng)于Aalenian(阿林階)和Bajocian(巴柔階)(佟再三等, 1989; 張泓等, 1998)。

霍林河盆地為一小型中生代斷陷盆地，晚侏羅世強(qiáng)烈的火山噴發(fā)在這里形成了一套巨厚火山巖系，其上發(fā)育的沉積地層中蘊(yùn)藏了豐富的煤炭資源，構(gòu)成了霍林河煤田?；袅趾用禾镂挥趦?nèi)蒙古哲里本盟扎魯特旗境內(nèi)，地理坐標(biāo)為119°34′ E，45°28′ N(圖1)。該區(qū)早白堊世地層發(fā)育，出露較好，產(chǎn)豐富的植物化石，并產(chǎn)少量動(dòng)物化石?；袅趾优璧赝碇猩旱貙颖幻麨榛袅趾咏M，自下而上也分為5個(gè)巖性段，分別是砂礫巖段、下泥巖段、下含煤段、上泥巖段和上含煤段。本文化石采自下含煤段，相當(dāng)于Hauterivian(歐特里沃階)(孫革和鄭少林，2000)，以灰色、灰黃色粉砂巖、細(xì)砂巖為主，具水平層理，粉砂巖中含有豐富的植物化石：GinkgocoriaceaFlorin，Baierafurcata(L. et H.)Braun，PityophllumlindstroemiNathorst，PityocladusyabeiToyama et Oishi，OsmundacretaceaSamylina，Coniopterisconncina(Heer) Chen, Li et Ren等(鄧勝徽，1995；郭椿杰，1995)。本文中3個(gè)化石點(diǎn)的地層柱狀圖見圖2。

圖 2 甘肅下侏羅統(tǒng)大西溝組、中侏羅統(tǒng)窯街組和內(nèi)蒙古下白堊統(tǒng)霍林河組地層剖面柱狀圖Fig. 2 The column of the Lower Jurassic Daxigou Formation、the Middle Jurassic Yaojie Formation in Gansu, and the Lower Cretaceous Huolinhe Formation in Inner Mongolia

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)方法

Baierafurcata(L. et H.) Braun角質(zhì)層處理過(guò)程如下：將角質(zhì)層從巖石上剝下，先經(jīng)10%HCl溶液再經(jīng)50%的HF溶液處理，洗至中性后最后用舒氏液浸泡約10h左右，待到角質(zhì)層顏色呈淺黃色甚至近透明時(shí)用蒸餾水清洗干凈。將經(jīng)過(guò)舒氏液氧化處理過(guò)的角質(zhì)層置入氨水溶液進(jìn)行脫色處理，再用蒸餾水沖洗干凈，在體視顯微鏡下將上下表皮分開，用番紅溶液進(jìn)行染色后用甘油膠制成光學(xué)薄片，最后在蘭州大學(xué)地質(zhì)科學(xué)與礦產(chǎn)資源學(xué)院古生物實(shí)驗(yàn)室采用LeicaDM4000B多功能生物顯微鏡對(duì)薄片進(jìn)行觀察和照相?；掌捎盟髂酓SC-T70拍攝而成，化石照片和光學(xué)薄片照片在后期均使用Photoshop CS3和CorelDraw 12進(jìn)行處理。

2.2 氣孔參數(shù)計(jì)算方法

氣孔指數(shù)(SI)：是指氣孔數(shù)占?xì)饪缀捅砥ぜ?xì)胞總數(shù)的百分比，指單位面積內(nèi)氣孔數(shù)目與氣孔數(shù)目和表皮細(xì)胞數(shù)目之和的比率，用百分比表示。計(jì)算公式如下:

其中，SI為氣孔指數(shù)(%)，SD為單位葉面積上的氣孔密度，ED為單位葉面積上的普通表皮細(xì)胞數(shù)目。

氣孔比率(SR)：指化石植物的現(xiàn)存最近對(duì)應(yīng)種或最近親緣種的氣孔指數(shù)與化石氣孔指數(shù)的比值，用小數(shù)點(diǎn)來(lái)表示。氣孔比率可以用來(lái)恢復(fù)古大氣CO2的濃度。其具體方法是要將氣孔比率按照一定的方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，標(biāo)準(zhǔn)化的方法有兩種：一種是石炭紀(jì)標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)用于恢復(fù)新生代以前地史時(shí)期的大氣CO2濃度；一種是最近評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)，用于恢復(fù)新生代的古大氣CO2濃度(McElwain and Chaloner, 1995; McElwain et al., 2002; McElwain, 2004)。具體轉(zhuǎn)換關(guān)系如下：

1個(gè)SR單位相當(dāng)于2個(gè)RCO2單位(石炭紀(jì)標(biāo)準(zhǔn))

1個(gè)SR單位相當(dāng)于1個(gè)RCO2單位(最近標(biāo)準(zhǔn))

古大氣CO2濃度= RCO2×300×10-6

3 植物化石系統(tǒng)描述

銀杏綱Ginkgopsida

拜拉屬BaieraBraun，1843

叉狀拜拉Baierafurcata(L.etH.)Braun(圖3a—f)

特征描述：化石保存完好，標(biāo)本可見葉裂片頂端和葉柄，長(zhǎng)8.0～12.0cm，葉柄長(zhǎng)約2.5cm。葉片按12～40°的銳角分裂，深裂形成均勻兩半，在分叉處最寬，有的葉裂片繼續(xù)按銳角分裂1～4次，可見12～14條裂片，有的裂片在頂端向外自然彎曲。裂片線形，兩側(cè)平行，寬約0.7～1.9mm。角質(zhì)層上未發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)體和毛基體，葉脈不明顯(圖3d—f)。

圖3 甘肅和內(nèi)蒙古Baierafurcata植物化石及表皮特征
Fig. 3 Fossil plants and cuticles ofBaierafurcatafrom Gansu Province and Inner Mongolia
(a) 內(nèi)蒙古霍林河組植物化石Baierafurcata；(b) 甘肅窯街組植物化石Baierafurcata；(c)Baierafurcata下表皮上的氣孔簇；(d) 甘肅下侏羅統(tǒng)大西溝組Baierafurcata下表皮細(xì)胞和氣孔器特征；(e) 內(nèi)蒙古下白堊統(tǒng)霍林河組Baierafurcata下表皮細(xì)胞和氣孔器特征；(f) 甘肅中侏羅統(tǒng)窯街組Baierafurcata下表皮細(xì)胞和氣孔器特征
(a) Fossil plant ofBaierafurcatafrom the Huolinhe Formation, Inner Mongolia; (b) Fossil plant ofBaierafurcatafrom the Yaojie Formation, Gansu; (c) Stomatal cluster on the lower epidermal ofBaierafurcata; (d) Cells and stomatal apparatus characteristics on the lower epidermal ofBaierafurcatafrom the Lower Jurassic Daxigou Formation, Gansu Province; (e) Cells and stomatal apparatus characteristics on the lower epidermal ofBaierafurcatafrom the Lower Cretaceous Huolinhe Formation, Inner Mongolia; (f) Cells and stomatal apparatus characteristics on the lower epidermal ofBaierafurcatafrom the Middle Jurassic Yaojie Formation, Gansu Province

表皮特征：上、下表皮的外表面特征相似，下表皮比上表皮稍厚，下表皮的普通細(xì)胞為方形或多邊形，近似縱向排列，大小為43～64μm×9～22μm，普通表皮細(xì)胞沒有發(fā)現(xiàn)明顯的中央乳突和突起，垂周壁直；上表皮的普通細(xì)胞縱向排列，長(zhǎng)方形、矩形，大小為61～90μm×8～14μm。葉片氣孔為雙生型，上表皮較少，呈不明顯的縱向排列，下表皮較多，排列無(wú)規(guī)律，分布不均勻。氣孔為多邊形、橢圓形或方形，單環(huán)式，大小為52～75μm×36～51μm，有時(shí)可見2～7個(gè)氣孔呈短的縱向排列，孔縫無(wú)定向排列。氣孔口狹窄或近乎關(guān)閉，副衛(wèi)細(xì)胞5～6(7)個(gè)圍繞氣孔口形成橫向突起，保衛(wèi)細(xì)胞完全被覆蓋，極副衛(wèi)細(xì)胞少見。氣孔器周圍的表皮細(xì)胞比普通表皮細(xì)胞小(圖3c—f)。

此外, 當(dāng)前3地標(biāo)本的下表皮都發(fā)現(xiàn)了“氣孔簇”，即相鄰氣孔副衛(wèi)細(xì)胞相鄰，中間缺少普通表皮細(xì)胞的現(xiàn)象(圖3c—f)。

產(chǎn)地與層位: 甘肅早侏羅世大西溝組，甘肅中侏羅世窯街組，內(nèi)蒙古早白堊世霍林河組。

4 分析和討論

Baiera由Braun(1843)創(chuàng)立，F(xiàn)lorin(1936)對(duì)本屬進(jìn)行了確切的定義，葉片或多或少呈半圓形或?qū)捜切?，多次分裂，形成均勻的狹窄或線形的最后裂片，裂片任何部位所含的平行脈不超過(guò)4條。斯行健和李星學(xué)(1963)對(duì)Baiera的描述為葉片分裂次數(shù)相對(duì)較多，常深裂為許多狹窄的線形或近于線形的裂片，裂片常成組的左右對(duì)稱，氣孔器雙生型，下表皮較多，排列常無(wú)定向或呈模糊不清的縱行排列，副衛(wèi)細(xì)胞一般5～7個(gè)，裂片葉脈一般為2～4條。Baiera區(qū)別Sphenobaiera的特點(diǎn)是后者一般來(lái)說(shuō)裂片相對(duì)較寬，從上端往下端呈收縮狀態(tài)，末級(jí)裂片上葉脈一般也多于 4條，分叉集中在葉的下部(張武等, 1980)。Baiera與Ginkgoites都是形態(tài)屬，有時(shí)較難區(qū)分，角質(zhì)層特征區(qū)別也不大；一般以葉片分裂較深、較多者歸于Baiera，較淺、較少者歸于Ginkgoites，且Ginkgoites葉脈明顯(斯行健和李星學(xué)，1963)。Czekanowskia和Baiera的一些種極其相似，但前者的裂片狹細(xì)，簇生于短枝上(斯行健和李星學(xué)，1963；商平，1995)。當(dāng)前標(biāo)本葉片都呈線形，先自葉片中央分裂成兩半后，每半再分裂3～4次，形成線形裂片，也易與發(fā)現(xiàn)于歐亞大陸中生代地層中的其他已知種相區(qū)別。

與發(fā)現(xiàn)自英國(guó)約克郡的模式標(biāo)本B.furcata(Harris and Miller, 1974)、斯行健和李星學(xué)(1963)所描述自青海德令哈中侏羅世的B.furcata標(biāo)本相比較，當(dāng)前3地化石標(biāo)本除長(zhǎng)度有變化外，其他特征都非常接近，如葉片形狀、葉片分裂形態(tài)和次數(shù)、裂片寬度等特征，故歸入Baiera屬確定為Baierafurcata是適宜的。值得一提的是，B.furcata及相似種在中國(guó)從晚三疊世到早白堊世都有過(guò)報(bào)道(Wu Xiangwu et al., 2006)，但大多數(shù)僅僅只是印痕。鄧勝徽(1995)采自內(nèi)蒙古的早白堊世B.furcata與當(dāng)前標(biāo)本的葉外部形態(tài)和表皮結(jié)構(gòu)基本相同，細(xì)微差別是鄧勝徽的標(biāo)本有的裂片可見1條葉脈。發(fā)現(xiàn)于青海中侏羅世的Baieracf.furcata(Wu Xiangwu et al., 2006)與當(dāng)前標(biāo)本在葉外部形態(tài)較為相似，但前者角質(zhì)層的外表面光滑，上表皮普通細(xì)胞狹長(zhǎng)，且氣孔器的外部輪廓不一樣，因此當(dāng)前3地標(biāo)本不宜鑒定為Baieracf.furcata。內(nèi)蒙海拉爾地區(qū)早白堊世Baierabifurcata(尹殿奎等，2008)的裂片以穩(wěn)定的2次分裂區(qū)別于當(dāng)前兩地標(biāo)本。

產(chǎn)于河南中侏羅世的B.halleiSze(Zhou Zhiyan and Zhang Bole, 1992)成熟葉與當(dāng)前標(biāo)本的線形裂片形態(tài)可相比較，但前者的葉片兩個(gè)分叉之間的上端和下端的寬度不一樣，能明顯看出從上端往下端呈收縮狀態(tài)，上端寬、下端窄，裂片大概在中部最寬，角質(zhì)層明顯的區(qū)別是副衛(wèi)細(xì)胞的垂周壁彎曲并有鋸齒狀加厚，普通表皮細(xì)胞沿細(xì)胞垂周壁時(shí)稀時(shí)密地出現(xiàn)梭形增厚。在中亞和西歐發(fā)現(xiàn)的早侏羅世B.muensteriana(Presl)(Kirchner, 1992; Schweitzer and Kirchner, 1995)以表皮細(xì)胞垂周壁呈波浪彎曲區(qū)別于當(dāng)前標(biāo)本。產(chǎn)于格林蘭島晚三疊世的B.amalloideaHarris(Harris, 1935)和瑞典晚三疊世的Baieracf.angustilobaJohansson(Johansson, 1922)為氣孔下生型。

分布于中國(guó)(斯行健和李星學(xué), 1963)和俄羅斯的B.concinna(Heer) Kawasaki(Kawasaki, 1939)以葉片較寬、普通表皮細(xì)胞乳突明顯和細(xì)胞壁稍彎曲區(qū)別于當(dāng)前標(biāo)本，而其他的標(biāo)本大多都缺少角質(zhì)層信息，無(wú)法深入比較。當(dāng)前標(biāo)本線形裂片與B.asadaiYabe etishi(斯行健和李星學(xué), 1963)和B.kidoiYabe etishi(Kawasaki, 1939)較相似，但B.asadai裂片的兩側(cè)不平行，最寬處在中下部，B.kidoi的普通細(xì)胞具有明顯的乳突，細(xì)胞壁稍彎曲。產(chǎn)于北京西山下侏羅統(tǒng)的B.ahnertiiKryshtofovich(陳芬等，1984)、江蘇南京下侏羅統(tǒng)的B.guilbaumatiiZeiller(Zhou Zhiyan and Zhang Bole, 1992)與當(dāng)前標(biāo)本較相似，但它們都缺少角質(zhì)層信息，暫時(shí)難以進(jìn)行更深的比較。

表1 甘肅早侏羅世大西溝組、中侏羅世窯街組和內(nèi)蒙古早白堊世霍林河組的Baiera furcata氣孔參數(shù)特征及CO2濃度值統(tǒng)計(jì)表Table 1 Stomatal parameters and CO2 concentration of Baiera furcata from the Lower Jurassic Daxigou Formation, the Middle Jurassic Yaojie Formation in Gansu, and the Lower Cretaceous Huolinhe Formation in Inner Mongolia

產(chǎn)于內(nèi)蒙古赤峰的一些Ginkgoites(趙立明和陶君容，1991)與當(dāng)前標(biāo)本較相似，但根據(jù)銀杏類的分類原則(斯行健和李星學(xué)，1963)，當(dāng)前標(biāo)本明顯不是Ginkgoites，因?yàn)镚inkgoites的葉脈明顯，且Ginkgoites標(biāo)本分叉主要集中在基部，裂片只分叉2次或角質(zhì)層特征明顯不同。與當(dāng)前標(biāo)本相似的還有格陵蘭和西北歐的G.taeniata(Braun) Harris(Gothan, 1914；Antevs，1919)，但后者裂片較寬，有多條葉脈，角質(zhì)層特征與BaierahallieiSze較相似。產(chǎn)于瑞典Sacnia中侏羅世地層的G.regneliiTralau(Tralau，1966)和伊朗早侏羅世的G.baieroformisKilpper(Kilpper，1971)區(qū)別于當(dāng)前標(biāo)本的特征是角質(zhì)層特征不相似，標(biāo)本形態(tài)上也存在一些差別。

產(chǎn)于英國(guó)約克郡中侏羅世的Ginkgolongifolius(Phillips) Harris在某些方面與當(dāng)前標(biāo)本挺相似，但兩者的主要區(qū)別是前者的葉脈明顯，相對(duì)較多，裂片上一般為5條(Harris and Miller, 1974)。與當(dāng)前標(biāo)本極相似的有Czekanowskiamicrophylla(Phillips) Seward和StenopterisdinosaurensisHarris，但C.microphylla的上、下表皮氣孔都較多，葉片不均勻二次分裂，裂片為5～6次分裂(Harris and Miller, 1974)，而S.dinosaurensis很容易與當(dāng)前標(biāo)本相區(qū)別，其副衛(wèi)細(xì)胞具中空的乳突(Harris, 1932; Barale, 1972; Zhou Zhiyan and Zhang Bole, 2000; Zhou Zhiyan et al. 2001)。

雖然一些Baiera類和其他屬的標(biāo)本與當(dāng)前兩地標(biāo)本在葉外部形態(tài)及表皮構(gòu)造特征上存在一些相似，但它們之間也存在一些區(qū)別。通過(guò)以上與Baiera類和其他屬種葉片外部形態(tài)及表皮構(gòu)造特征的比較，我們認(rèn)為將當(dāng)前3地標(biāo)本定為B.furcata是合理的。

圖 4 利用甘肅早侏羅世大西溝組、中侏羅世窯街組和內(nèi)蒙古早白堊世霍林河組的Baiera furcata氣孔參數(shù)恢復(fù)的大氣CO2濃度: (a) 土阿辛階；(b) 阿連階；(c) 巴柔階；(d) 歐特里夫階Fig. 4 The atmospheric CO2 concentration according to the stomatal parameters of Baiera furcata from the Lower Jurassic Daxigou Formation, the Middle Jurassic Yaojie Formation in Gansu, and the Lower Cretaceous Huolinhe Formation in Inner Mongolia: (a) Toarcian；(b) Aalenian；(c) Bajocian；(d) Hauterivian

4.1 古氣候分析

分別對(duì)采自甘肅阿干鎮(zhèn)下侏羅統(tǒng)Toarcian、窯街盆地中侏羅統(tǒng)Aalenian和Bajocian以及內(nèi)蒙古霍林河組Hauterivian的B.furcata標(biāo)本的下表皮樣品進(jìn)行了氣孔參數(shù)的統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。由于氣孔對(duì)CO2的反應(yīng)具有特異性(Royer，2001)，以氣孔雙生型的植物化石通過(guò)線性回歸(the regression function method，RE)重建古CO2是受到限制的(Royer，2003)。利用最近親緣種(the nearest living equivalent，NLE)可以很好地解決線性回歸的缺陷(McElwain and Chaloner, 1995)，并能對(duì)中生代進(jìn)行CO2濃度變化的重建(McElwain, 1998；Haworth et al., 2005；Beerling et al., 2002a，2002b；Quan Cheng et al., 2009)?，F(xiàn)生Ginkgobiloba是Baiera的最近親緣種, 氣孔指數(shù)平均值為11.33(Quan Cheng et al., 2009)。氣孔參數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)表明甘肅阿干鎮(zhèn)下侏羅統(tǒng)Toarcian的標(biāo)本其SI平均值為5.41，SR平均值為2.11；甘肅窯街盆地中侏羅統(tǒng)Aalenian的標(biāo)本SI平均值為4.90，SR平均值為2.31；窯街盆地中侏羅統(tǒng)Bajocian的標(biāo)本SI平均值為4.25，SR平均值為2.67；霍林河盆地下白堊統(tǒng)Hauterivian的標(biāo)本SI平均值為3.62，SR平均值為3.17。我們?cè)噲D通過(guò)Baiera利用氣孔比率法恢復(fù)各個(gè)地區(qū)地史時(shí)期的大氣CO2濃度。

將氣孔比率利用石炭紀(jì)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(SR=2RCO2)，可以轉(zhuǎn)換為Berner碳平衡模型GEOCARB Ⅲ中的RCO2(Berner and Kothavala, 2001)，這樣我們就可以得到古大氣CO2的濃度(古大氣CO2濃度= RCO2×300×10﹣6)(McElwain and Chaloner, 1995; McElwain et al., 2002; McElwain, 2004)。通過(guò)計(jì)算我們得到了Toarcian、Aalenian、Bajocian以及Hauterivian的大氣CO2濃度值，分別是(1263±71)×10-6、(1388±24)×10-6、(1599±31)×10-6和(1899±198)×10-6，將4個(gè)不同時(shí)期的大氣CO2濃度值與Berner的GEOCARB Ⅲ碳平衡模型進(jìn)行對(duì)比。本文結(jié)果與Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度變化曲線的對(duì)比見圖4，可以看到我們利用B.furcata恢復(fù)的4個(gè)不同時(shí)期的CO2濃度值均在GEOCARB Ⅲ值的范圍以內(nèi)，而且變化趨勢(shì)與Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線保持一致。

在此之前大多數(shù)古植物學(xué)者都是選擇銀杏屬的化石與現(xiàn)生Ginkgobiloba的氣孔參數(shù)進(jìn)行比較并恢復(fù)不同時(shí)期的古大氣CO2濃度(McElwain and Chaloner, 1996; McElwain et al., 1999; Chen Liqun et al., 2001; Retallack , 2001；Beerling and Royer, 2002b; Sun Bainian et al., 2003, 2007; Xie Sanping et el., 2006)，也有少數(shù)學(xué)者利用銀杏綱中的Czekanowskia植物(閆德飛和孫柏年，2004；丁素婷等，2010)來(lái)恢復(fù)古大氣CO2濃度，而我們則利用B.furcata恢復(fù)了中生代4個(gè)不同時(shí)期的CO2濃度，各個(gè)濃度值均在GEOCARB Ⅲ值的范圍以內(nèi)，并與Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線吻合。此外，本文用B.furcata恢復(fù)的CO2濃度值與Sun Bainian等(2007)利用Ginkgo類恢復(fù)的中生代4個(gè)不同時(shí)代的CO2濃度值十分接近，證明B.furcata可以作為恢復(fù)古大氣CO2的生物指標(biāo)。

通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)不論是利用B.furcata還是Ginkgo(Sun Bainian et al., 2007)恢復(fù)的4個(gè)層位(下侏羅統(tǒng)Toarcian、中侏羅統(tǒng)Aalenian和Bajocian以及下白堊統(tǒng)Hauterivian)的CO2濃度值都在GEOCARB Ⅲ值的范圍以內(nèi)，雖然其變化趨勢(shì)都與Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線保持一致，但很明顯我們發(fā)現(xiàn)利用兩種化石恢復(fù)的中生代古大氣CO2的濃度值均在Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線以下。其他古植物學(xué)者比如閆德飛和孫柏年(2004)、丁素婷等(2010)利用Czekanowskia植物恢復(fù)的中侏羅世古大氣CO2濃度值亦在GEOCARB Ⅲ中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線以下，因此利用陸生植物恢復(fù)的中生代古大氣CO2濃度要低于用海相碳酸鹽巖恢復(fù)的中生代古大氣CO2濃度(Berner and Kothavala, 2001)。基于多種陸生植物恢復(fù)中生代古大氣CO2濃度的結(jié)果以及與GEOCARB Ⅲ模型的對(duì)比，推論中生代陸相環(huán)境的大氣CO2濃度要低于同期海相環(huán)境的CO2。研究表明，作為中生代植物群中的常見分子，Baiera對(duì)古大氣CO2濃度具有敏感的響應(yīng)，Baiera植物尤其是B.furcata是恢復(fù)中生代大氣CO2濃度的良好材料，可以作為恢復(fù)古大氣CO2濃度的生物指標(biāo)。更有意義的是，這為進(jìn)一步恢復(fù)古大氣CO2濃度提供了一種新啟示，中生代地層可選擇Baiera作為Ginkgo輔助指標(biāo)，以精確地重建中生代古大氣CO2及其變化趨勢(shì)。從地質(zhì)時(shí)期全球表面平均溫度來(lái)看，整個(gè)中生代氣候是相對(duì)溫暖的，早侏羅世溫度相對(duì)較低，大約從中侏羅世早期開始，全球表面平均溫度一直上升直到白堊紀(jì)中期達(dá)最大值(Frakes，1979)。當(dāng)前我們重建的Toarcian到Bajocian和Hauterivian大氣CO2升高的趨勢(shì)與全球表面平均溫度的升高趨勢(shì)完全一致。這說(shuō)明了大氣CO2濃度的升高，并由此引起的"溫室效應(yīng) "可能是造成這一時(shí)期溫度升高的主要原因。

4.2 氣孔簇意義

當(dāng)前三地B.furcata的下表皮都發(fā)現(xiàn)有氣孔簇(圖3c—f)，結(jié)合氣孔簇在現(xiàn)生植物中的研究結(jié)果，認(rèn)為氣孔簇能降低植物中水分的散失，是植物對(duì)干旱、鹽堿等不利環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，在植物的進(jìn)化和生境的擴(kuò)展中起到重要的作用(Hoover, 1986; Tang Min et al., 2002; Schlater et al., 2003; Zhao Xingzheng et al., 2006；Ao Chengqi et al., 2007；Holger and Walter, 2007; Jordan and Brodribb, 2007; Roth～Nebelsick, 2007; 張嶸梅等, 2008；Pi Erxu et al., 2009；Gan Yi et al., 2010)。在植物的生境擴(kuò)展中, "氣孔簇"能提高植物對(duì)CO2的吸收(Manter et al., 2000；Jordan, 2011)、水分的保持和抗旱、抗鹽等能力，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化，最終拓寬物種的分布或者形成新的物種，這可能是Baiera在地史時(shí)期能夠忍受不同環(huán)境，且數(shù)量多分布廣的原因之一。B.furcata在地史時(shí)期存在時(shí)間長(zhǎng)，分布范圍廣，也很可能與氣孔簇有著密切的關(guān)系。

5 結(jié)論

(1) 本文報(bào)道了采自甘肅和內(nèi)蒙古3個(gè)不同地區(qū)4個(gè)不同時(shí)代的Baiera植物化石，通過(guò)宏觀和微觀特征的對(duì)比，我們認(rèn)為它們均屬于B.furcata。

(2) 對(duì)甘肅侏羅系和內(nèi)蒙古下白堊統(tǒng)沉積序列的化石B.furcata進(jìn)行了氣孔參數(shù)分析，并恢復(fù)了各個(gè)時(shí)期的大氣CO2濃度，分別是(1263±71)×10-6、(1388±24)×10-6、(1599±31)×10-6和(1899±198)×10-6。用陸生化石植物的方法推斷了古大氣CO2濃度的變化，定量重建了中國(guó)北方侏羅—白堊紀(jì)大氣CO2濃度和變化趨勢(shì)。

(3) 將恢復(fù)的各個(gè)時(shí)期的大氣CO2濃度值與Berner的碳平衡模型進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明我們恢復(fù)的各個(gè)時(shí)期的大氣CO2濃度值均在GEOCARB Ⅲ值的范圍以內(nèi)，而且變化趨勢(shì)與Berner的碳平衡模型中古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線十分一致，因此B.furcata可以作為恢復(fù)中生代古大氣CO2的良好生物指標(biāo)。

(4) 將本文恢復(fù)的中生代古大氣CO2濃度結(jié)果與前人利用其他陸相植物恢復(fù)的中生代大氣CO2濃度結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)所有恢復(fù)值均在GEOCARB Ⅲ中利用海相碳酸鹽巖恢復(fù)的古大氣CO2濃度分?jǐn)?shù)變化曲線以下，因此，可以推論中生代陸相環(huán)境的大氣CO2濃度要低于海相環(huán)境的CO2濃度。

(5) 在當(dāng)前3地的B.furcata的下表皮中均發(fā)現(xiàn)了氣孔簇，這是植物對(duì)干旱、鹽堿等不利環(huán)境適用的結(jié)果，在植物的進(jìn)化和生境的擴(kuò)展中起到重要的作用。B.furcata在地史時(shí)期存在時(shí)間長(zhǎng)，分布范圍廣，這很可能與氣孔簇有著密切的關(guān)系。