黎 劼

(廣東環(huán)境保護(hù)工程職業(yè)學(xué)院 環(huán)境科學(xué)系，廣東 佛山 528216)

植物病原菌在自然界中廣泛存在，包括真菌、細(xì)菌、病毒等，其中真菌是主要的植物病原菌。自然界中約有10 萬(wàn)多種真菌，其中約有8000 種能引起植物病害。

1 植物病原菌的宿主專一性

植物病原菌具有宿主專一性，即病原菌只特定侵染某種植物。根據(jù)經(jīng)典的生態(tài)學(xué)理論，只有當(dāng)種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)作用要強(qiáng)于種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，物種才可以共存。同樣的，在負(fù)密度制約作用中，只有當(dāng)植物病原菌具有較強(qiáng)的宿主專一性的時(shí)候，才可以維持物種多樣性。

研究表明，從壞死的種子中分離病原菌，再去感染同種或者異種的種子，發(fā)現(xiàn)有一部分是廣譜作用，而另外一部分是有嚴(yán)格的宿主專一性［1］。在對(duì)溫帶森林的研究也發(fā)現(xiàn)，幼苗在同種母樹(shù)附近更容易受到病原菌的感染，并且從死亡幼苗的根系中分離出的病原菌對(duì)同種幼苗的致病率要比對(duì)其他樹(shù)種顯著增加，說(shuō)明植物病原菌是具有宿主專一性的［2］。

2 植物病原菌對(duì)植物個(gè)體的侵害

要了解植物病原菌對(duì)植物群落的影響，必須先清楚其對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)和繁殖的影響。植物的整個(gè)生活史可以分為四個(gè)階段:第一個(gè)階段為種子擴(kuò)散落入土壤中并形成種子庫(kù);第二個(gè)階段為種子萌發(fā)和幼苗早期更新;第三階段為幼苗逐漸生長(zhǎng)發(fā)育成長(zhǎng)為成熟個(gè)體并開(kāi)花結(jié)果;第四階段為種子成熟至擴(kuò)散。

2.1 種子庫(kù)及種子萌發(fā)階段

大多數(shù)情況下，植物在繁殖季節(jié)會(huì)生產(chǎn)大量的種子，但是這些種子中能成功作為下一代的幼苗存活下來(lái)的卻很少。這很大一部分是由于病原生物的破壞所造成的。在種子外部的病原菌會(huì)直接侵染種子，使其壞死，或者產(chǎn)生一些有毒的代謝物質(zhì)，影響種子的萌發(fā)。內(nèi)生的專一性病原菌，會(huì)使種子的代謝活動(dòng)增加，從而使種子快速喪失活力。

2.2 幼苗更新階段

立枯病是病原菌作用于植物幼苗的最常見(jiàn)病害，也是在自然群落中被廣泛研究的。植物立枯病主要是由腐霉屬Pythium 和疫霉屬Phytophthora 的病原菌引起的。最早在研究巴拿馬的BCI 樣地中一系列的幼苗死亡中，發(fā)現(xiàn)了由病原菌引起的立枯病［3］。目前，大部分的研究都集中在熱帶森林，但是在北溫帶森林的研究中，表明黑莓的幼苗也受到立枯病的影響，死亡率達(dá)到65%［2］。

2.3 成樹(shù)階段

病原菌對(duì)植物成樹(shù)階段的影響跟對(duì)幼苗的影響是不一樣的。首先，病原菌對(duì)成樹(shù)的作用結(jié)果主要是減緩植物的生長(zhǎng)和降低生存適應(yīng)性，而很少會(huì)直接致死。其次，成樹(shù)可能受到病原菌侵染的部位更多。

目前對(duì)植物根部受病原菌侵染的研究最多，因?yàn)楦咳静】赡軙?huì)使整個(gè)成年樹(shù)死亡，而優(yōu)勢(shì)種成樹(shù)的死亡會(huì)導(dǎo)致森林群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化［4］。

2.4 擴(kuò)散前的種子

從物種和個(gè)體水平來(lái)說(shuō)，植物病原菌能影響種子散布及種子萌發(fā)形成的幼苗的存活格局。主要表現(xiàn)在以下方面:①感染散布前的種子，使種子提前脫落，降低種子的品質(zhì)，影響散布種子的數(shù)量和質(zhì)量，從而影響種子的散布格局。森林樹(shù)種的種子經(jīng)常被病原菌尤其是真菌感染，導(dǎo)致種子變色、皺縮和腐爛，降低種子活力。②通過(guò)侵染種子，影響動(dòng)物對(duì)種子的選擇，進(jìn)而影響種子的二次散布。種子被病原菌侵染后，種子品質(zhì)發(fā)生變化，影響動(dòng)物對(duì)它的興趣。

3 病原菌對(duì)植物的作用受環(huán)境因子的影響

環(huán)境因子主要從2 個(gè)方面影響病原菌和植物之間的相互關(guān)系。首先，病原菌的存活和侵染能力直接受到環(huán)境的影響;其次，植物對(duì)病原菌的抗性大小與環(huán)境是否適宜植物生長(zhǎng)相關(guān)，如溫度、濕度、光照條件和土壤肥力情況等。

光、熱、水是構(gòu)成環(huán)境的主要因子，也是影響病原菌活性的主要因素。其中，強(qiáng)光能抑制病原菌孢子的萌發(fā)，所以蔭蔽的環(huán)境有利于病原菌孢子的萌發(fā)和增加病原菌對(duì)植物的致病作用。在熱帶森林中，林窗的幼苗發(fā)病率要低于蔭蔽條件［3］。另外有研究表明，在林下蔭蔽環(huán)境中植物受病原菌作用影響的程度，是由植物本身是否耐陰決定的。將21 個(gè)樹(shù)種，分為耐陰、不耐陰和中性3 種，接種病原菌后放置在蔭棚中觀察其生長(zhǎng)狀況，以沒(méi)有接種病原菌的相同物種為對(duì)照，發(fā)現(xiàn)耐陰物種在植物生長(zhǎng)期和總生物量?jī)蓚€(gè)指標(biāo)上都要優(yōu)于不耐陰物種，說(shuō)明在林下蔭蔽環(huán)境中，病原菌對(duì)不耐陰植物的作用比對(duì)耐陰植物的作用更強(qiáng)［5］。

土壤溫度是另一個(gè)影響病原菌活性的重要因素，但是溫度變化將如何影響病原菌對(duì)植物的作用目前尚無(wú)定論。對(duì)山地草甸進(jìn)行了12年的加溫實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度升高、較早融雪的樣方中，植物更容易受到病原菌的感染及捕食者的侵害［6］。在對(duì)兩種草地常見(jiàn)的病原菌Pythium spp.和Mesocriconema spp.的研究中，溫度升高使得Mesocriconema spp.的種群數(shù)量增加，相反Pythium spp.種群數(shù)量在溫度降低的時(shí)候增加［7］，說(shuō)明不同種類的病原菌有著不同的溫度適應(yīng)性。

影響病原菌活性的重要因素還包括水分。土壤濕度可以影響病原菌的傳播，或者是影響病原菌孢子的壽命及其侵染能力，進(jìn)而影響病原菌對(duì)植物的作用。研究表明，沼澤濕地相對(duì)于水邊旱地，其種子庫(kù)更新較慢，而且種子活力也較弱，加殺菌劑后消除了這種差異［8］;同樣，在地面凋落物中加水，也使得幼苗的生長(zhǎng)減緩或增加死亡率，但加入殺菌處理后幼苗生長(zhǎng)正常［9］，說(shuō)明是土壤病原菌起作用，并且土壤濕度增加使得其侵害作用更強(qiáng)。

全球氣候變化是目前研究的一個(gè)熱點(diǎn)，包括氣溫上升、降水量改變和CO2含量的增加。這種氣候變化對(duì)植物－土壤之間的相互作用有著深刻的影響，如改變影響植物生長(zhǎng)的光合作用和呼吸作用，使植物發(fā)生遷移并改變了群落分布和多樣性，以及影響土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的循環(huán)和可利用性。病原菌對(duì)植物的侵害作用和植物對(duì)病原菌的抗性作用存在著一種平衡，全球氣候變化是否會(huì)打破這一平衡，有待進(jìn)一步的研究。

［1］Schafer M.＆ Kotanen P.M.(2004).Impact of naturally－occurring soil fungi on seeds of meadow plants.Plant Ecology 175，19－35.

［2］Packer A.＆ Clay K.(2000).Soil pathogens and spatial patterns of seedling mortality in a temperate tree.Nature，404，278－281.

［3］Augspurger C.K.(1984).Seedling survival of tropical tree species:interactions of dispersal distanse，light－gaps，and pathogens.Ecology，65，1705－1712.

［4］Gilbert G.S.(2002).Evolutionary ecology of plant diseases in natural ecosystems.Annual Review of Phytopathology，40，13－43.

［5］McCarthy－Neumann S.＆ Kobe R.K.(2008).Tolerance of soil pathogens co－varies with shade tolerance across species of tropical tree seedlings.Ecology，89，1883－1892.

［6］Roy B.A.，Gusewell S.＆ Harte J.(2004).Response of plant pathogens and herbivores to a warming experiment.Ecology，85，2570－2581.

［7］Allen T.W.，Han D.Y.＆ Bowen K.L.(2005).Effect of environmental characteristics on Pythium and Mesocriconema spp.in golf course greens in Alabama.Canadian Journal of Microbiology，51，287－293.

［8］Blaney C.S.＆ Kotanen P.M.(2001).Effects of fungal pathogens on seeds of native and exotic plants:a test using congeneric pairs.Journal of Applied Ecology，38，1104－1113.

［9］Facelli J.M.，Williams R.，F(xiàn)ricker S.＆ Ladd B.(1999).Establishment and growth of seedlings of Eucalyptus obliqua:Interactive effects of litter，water，and pathogens.Australian Journal of Ecology，24，484－494.