張曉萌 馬普 王洪迪 王秀利

（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，大連 116023）

作為第三代分子標(biāo)記的單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）是基因型和表型之間最好的研究載體，已成為最為理想的遺傳標(biāo)記之一。隨著DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，SNP分子標(biāo)記發(fā)展迅速，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)學(xué)、醫(yī)學(xué)、生物進(jìn)化等眾多領(lǐng)域［1]。SNP分子標(biāo)記的出現(xiàn)極大地促進(jìn)了遺傳學(xué)、基因組學(xué)和育種學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展［2]。近年來(lái)，水產(chǎn)動(dòng)物中的SNPs研究與應(yīng)用取得了階段性成果，但與人類(lèi)及高等哺乳類(lèi)動(dòng)物差距仍較大，與畜牧業(yè)中的同類(lèi)研究水平也有較大的差距。本文重點(diǎn)介紹SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物疾病、生長(zhǎng)性狀和繁殖性能等方面的研究進(jìn)展。

1 SNP簡(jiǎn)介

1.1 SNP的概念

SNP是指由于單個(gè)核苷酸發(fā)生變異而引起的基因組水平上DNA序列的多態(tài)性，其形式包括單個(gè)堿基的轉(zhuǎn)換、顛換、插入和缺失［3]。根據(jù)對(duì)生物遺傳性狀的影響，SNP可以分為蛋白編碼的SNP和非蛋白編碼的SNP。在蛋白編碼的SNP中，如果編碼序列的改變不影響所翻譯的氨基酸序列則稱(chēng)為同義蛋白編碼SNP。反之，若編碼序列的改變導(dǎo)致翻譯的氨基酸序列改變從而改變蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能或形成終止密碼子使翻譯終止，則稱(chēng)為非同義蛋白編碼SNP［4]。一個(gè)SNP表示在基因組某個(gè)位點(diǎn)上有一個(gè)核苷酸的變化，而多個(gè)核苷酸的變化則表示為SNPs。

1.2 SNP的特點(diǎn)

SNP具有位點(diǎn)豐富且分布廣泛，富有代表性等優(yōu)點(diǎn)。與串聯(lián)重復(fù)微衛(wèi)星（SSR）等多態(tài)性相比，SNP是基于單核苷酸的突變，其遺傳穩(wěn)定性與精確性相對(duì)較高［5]。另外，SNP在檢測(cè)時(shí)無(wú)需像檢測(cè)限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性和SSR標(biāo)記那樣測(cè)量片段的長(zhǎng)度，而是直接檢測(cè)序列變化，從而擺脫了凝膠電泳瓶頸的限制，加上近年來(lái)各種新興的技術(shù)層出不窮，在提高自動(dòng)化檢測(cè)水平的同時(shí)也提高了檢出率，因而其發(fā)展速度較快［1]。

1.3 SNP的篩選和檢測(cè)方法

迄今為止已經(jīng)建立了多種篩選檢測(cè)SNPs的技術(shù)方法［1，6]，包括等位基因特異寡核苷酸片段分析（allele-specificoligonucleotide，ASO）、 探針技術(shù)（TaqMan）、動(dòng)態(tài)等位基因特異雜交（dynamk allelespecific hybridization，DAS）、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）、直接測(cè)序（sequencing）及基因芯片技術(shù)（gene chip）。另外，還有以核酸構(gòu)象為基礎(chǔ)的方法［1，6]，如溫度梯度凝膠電泳（temperature gradient gel electrophoresis，TGGE）、毛細(xì)血管電泳（capillary electrophoresis，CE）、單鏈構(gòu)象多態(tài)性（single strand conformational polymorphism，SSCP）和變性高效液相色譜（denaturing high performanceliquid chromatography，DHPLC）等方法，其各有自己的優(yōu)缺點(diǎn)，使用時(shí)可根據(jù)試驗(yàn)需求選擇更加高效和經(jīng)濟(jì)的檢測(cè)方法。

2 SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物方面的研究進(jìn)展

2.1 SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物疾病方面的研究進(jìn)展

在水產(chǎn)動(dòng)物的養(yǎng)殖過(guò)程中，疾病的發(fā)生會(huì)直接導(dǎo)致產(chǎn)量下降進(jìn)而造成經(jīng)濟(jì)損失。為了從遺傳本質(zhì)上提高養(yǎng)殖動(dòng)物抗病能力，篩選抗病優(yōu)良個(gè)體，以SNP為代表的DNA分子標(biāo)記已經(jīng)成為水產(chǎn)動(dòng)物相關(guān)研究的熱點(diǎn)之一。Zhao等［7]利用PCR-SSCP技術(shù)對(duì)凡納濱對(duì)蝦HcSC基因進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)發(fā)現(xiàn) ，3個(gè)導(dǎo)致氨基酸序列改變進(jìn)而影響了HcSC多肽鏈二級(jí)結(jié)構(gòu)的SNPs，推測(cè)這些SNPs會(huì)影響到凡納濱對(duì)蝦對(duì)不同病原菌的抵抗能力。Lin等［8]克隆了擬穴青蟹的Toll基因，并對(duì)其LRRs結(jié)構(gòu)域進(jìn)行了多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)，位于1 372位點(diǎn)A到G的突變頻率達(dá)到50%，該突變與擬穴青蟹免疫防御機(jī)制有關(guān)，會(huì)使經(jīng)弧菌感染后的青蟹死亡率降低。Jeroen等［9]對(duì)鯉魚(yú)腫瘤壞死因子TNF基因進(jìn)行克隆和功能分析，在TNF1和TNF2序列3' UTR發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)多態(tài)性，并在TNF2編碼區(qū)發(fā)現(xiàn)一個(gè)突變，該突變產(chǎn)生的鯉魚(yú)不同基因型個(gè)體對(duì)擬錐蟲(chóng)的抵抗能力不同。轉(zhuǎn)鐵蛋白是鐵代謝過(guò)程中的一個(gè)多功能蛋白，在先天免疫防御機(jī)制中發(fā)揮著重要作用，被作為生物體抗病研究的一個(gè)候選基因。García-Fernández等［10]對(duì)金頭鯛轉(zhuǎn)鐵蛋白Tf的基因結(jié)構(gòu)，組成型表達(dá)和多態(tài)性進(jìn)行了分析發(fā)現(xiàn)，平均每253 bp就有一個(gè)SNP。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，這些突變與金頭鯛的免疫系統(tǒng)反應(yīng)有一定的相關(guān)性。另外，Bao等［11]研究了海灣扇貝中超氧化物歧化酶SOD基因多態(tài)性及其與鰻弧菌敏感性。在3種SOD基因中共發(fā)現(xiàn)59個(gè)SNPs，且大部分發(fā)生在啟動(dòng)子上。其中位于AiCuZnSOD啟動(dòng)子-1 739位T-C的突變與AiECSOD啟動(dòng)子-498位A-T和-267位G-A的突變與海灣扇貝抗鰻弧菌性能顯著相關(guān)（P<0.05）。位于Ai-ecCuZnSOD基因-38位C-A的突變導(dǎo)致其信號(hào)肽第13位的蘇氨酸變?yōu)橘?lài)氨酸，且進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)為蘇氨酸的野生型個(gè)體對(duì)抗鰻弧菌的能力相對(duì)較高（P<0.05）。Li等［12]研究發(fā)現(xiàn)，位于櫛孔扇貝溶菌酶基因啟動(dòng)子區(qū)的SNPs會(huì)影響櫛孔扇貝對(duì)鰻弧菌的抵抗能力。Siva等［13]對(duì)櫛孔扇貝抗鰻弧菌能力與肽聚糖識(shí)別蛋白（PGRP）基因多態(tài)性之間的相關(guān)性進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，位于PGRP基因上的SNPs也會(huì)影響到櫛孔扇貝對(duì)鰻弧菌的抵抗能力。

2.2 SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性狀方面的研究進(jìn)展

水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物最為重要的經(jīng)濟(jì)性狀是生長(zhǎng)性狀，包括體長(zhǎng)、體重和體高等。因?yàn)檫@些性狀的優(yōu)劣直接影響到經(jīng)濟(jì)效益的高低。尋找與生長(zhǎng)性狀相關(guān)基因的多態(tài)性，并對(duì)多態(tài)性與性狀之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析將會(huì)為水產(chǎn)動(dòng)物分子育種奠定基礎(chǔ)。Wang等［14]利用PCR-SSCP技術(shù)和DNA測(cè)序的方法對(duì)103個(gè)櫛孔扇貝個(gè)體的肌肉生成抑制素基因MSTN的多態(tài)性進(jìn)行了篩選，并分析了其與生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果顯示，位于該基因外顯子2第327位A-G的突變導(dǎo)致其編碼的氨基酸由蘇氨酸變?yōu)楸彼?，位于外顯子3第289位C-T的突變導(dǎo)致其編碼的氨基酸由半胱氨酸變?yōu)榫彼帷＿M(jìn)一步的單因素方差分析顯示第327位為G的純合體，個(gè)體有顯著增高的體重、軟組織量、內(nèi)收肌量、殼長(zhǎng)和殼高。Zhu等［15]利用同樣的方法對(duì)黃鯰魚(yú)MSTN基因進(jìn)行多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)，存在于該基因中的SNPs同樣影響到黃鯰魚(yú)的體長(zhǎng)、體寬、體高和體重。同樣有研究發(fā)現(xiàn)，大比目魚(yú)MSTN基因中啟動(dòng)子區(qū)域355位點(diǎn)存在T-C的突變，并且該位點(diǎn)為C的純合體，雌性大比目魚(yú)體長(zhǎng)和體重相對(duì)較高（P<0.05）［16]。Wang等［17]對(duì)具有不同生長(zhǎng)性狀的2種文蛤群體的205個(gè)個(gè)體的FBA基因進(jìn)行了多態(tài)性檢測(cè)，共發(fā)現(xiàn)4個(gè)SNPs，這些SNPs均會(huì)影響文蛤的能量代謝水平，從而推測(cè)可能與其體重相關(guān)。同樣，對(duì)文蛤磺基轉(zhuǎn)移酶MmeSULT基因的多態(tài)性分析顯示在該基因中存在3個(gè)SNPs位點(diǎn)，其中位于MmeSUl-806位的突變與生長(zhǎng)性狀顯著相關(guān)（P<0.05），可以作為文蛤連鎖圖譜構(gòu)建的基因標(biāo)記［18]。張麗等［19]分析了紅鰭東方鲀黑皮質(zhì)素受體4（MC4R）基因編碼區(qū)的多態(tài)性，并于該基因48位和264位發(fā)現(xiàn)G-A的轉(zhuǎn)換突變，兩處點(diǎn)突變均未引起氨基酸改變，為同義突變，最小二乘分析結(jié)果顯示兩個(gè)突變位點(diǎn)對(duì)紅鰭東方鲀的體重、體長(zhǎng)、體高均沒(méi)有顯著性影響，可能是試驗(yàn)樣本數(shù)太小造成的。此外，還有大量水產(chǎn)動(dòng)物SNPs的研究，如Gross等［20]發(fā)現(xiàn)了能影響大西洋鮭體重的SNP，這個(gè)SNP存在于GH基因上。還有報(bào)道稱(chēng)，存在于太平洋牡蠣THLGC閱讀框和PCHGS閱讀框中的SNPs會(huì)影響其內(nèi)收肌的表達(dá)水平［21]。

2.3 SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能方面的研究進(jìn)展

克隆與水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能相關(guān)的基因并分析其多態(tài)性與繁殖性能之間的關(guān)聯(lián)，將有助于解析水產(chǎn)動(dòng)物生殖內(nèi)分泌的遺傳調(diào)控機(jī)制，為提高水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖能力奠定基礎(chǔ)。FOXL2基因在卵巢發(fā)育和粒層細(xì)胞分化過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，具有維護(hù)卵巢功能的作用。Shi等［22]利用PCR-SSCP技術(shù)對(duì)52個(gè)雌性牙鲆的FOXL2基因做了多態(tài)性檢測(cè)，共發(fā)現(xiàn)5個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，分別為SNP1［A540C（Asn102His）和A591G（Asn119Asp）] ，SNP2［G864A（Lys210Glu）和G875A] 及SNP3（C1169A）。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，SNP1與性腺指數(shù)（GSI）顯著相關(guān)（P<0.05），SNP2與血清雌二醇水平呈顯著相關(guān)（P<0.05），位于3'UTR的SNP3與肝指數(shù)（HSI）顯著相關(guān)（P<0.05）。該研究表明FOXL2基因可以作為牙鲆分子輔助育種的候選基因。馬瑞芹［23]在牙鲆CYP17-I、CYP17-Ⅱ和CYP19A基因調(diào)控區(qū)發(fā)現(xiàn)的SNPs，影響到牙鲆血漿中睪酮（T）水平和性腺指數(shù)（GSI），與牙鲆的繁殖性能存在顯著性相關(guān)。另外，海膽中的Runx基因能影響胚發(fā)育并與全身的細(xì)胞發(fā)育與分化有關(guān)。葛輝等［24]在馬糞海膽Runx基因中發(fā)現(xiàn)兩處突變，分別為A663T的錯(cuò)意突變和C728T的同義突變。該錯(cuò)義突變使密碼子編碼的氨基酸由天冬氨酸變?yōu)槔野彼?，推測(cè)可能會(huì)導(dǎo)致Runx基因表達(dá)產(chǎn)物的變化，進(jìn)而會(huì)影響海膽的生理機(jī)能和繁殖性能。Wang等［25]發(fā)現(xiàn)蝦夷馬糞海膽Runt-1基因（Runx基因家族成員之一）833位G到A的同義突變會(huì)導(dǎo)致該位點(diǎn)為G的純合體個(gè)體比該位點(diǎn)為A的純合體個(gè)體有顯著增高的性腺重量（P=0.029）。

2.4 SNPs在水產(chǎn)動(dòng)物其他方面的研究進(jìn)展

在制作水產(chǎn)動(dòng)物的基因圖譜方面，SNP分子標(biāo)記發(fā)揮著無(wú)法取代的作用。而制作遺傳圖譜對(duì)于深入研究水產(chǎn)動(dòng)物基因組的相關(guān)功能和繁育優(yōu)良水產(chǎn)品種都是十分重要的。Castao-Sánchez等［26]利用SNP分子標(biāo)記構(gòu)建出了日本比目魚(yú)的基因圖譜。Moen等［27]利用SNP標(biāo)記為大西洋鱈魚(yú)建立了遺傳連鎖圖譜。 Stickney等［28]利用SNP和寡核苷酸微陣列技術(shù)構(gòu)建了斑馬魚(yú)的遺傳圖。Abadía-Cardoso等［29]利用已知基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中的EST序列設(shè)計(jì)引物對(duì)虹鱒魚(yú)480個(gè)基因進(jìn)行了多態(tài)性分析，為構(gòu)建虹鱒魚(yú)的遺傳圖譜奠定了基礎(chǔ)。He等［30]對(duì)藍(lán)鯰魚(yú)和斑點(diǎn)叉尾鮰的EST序列進(jìn)行了比較分析發(fā)現(xiàn)，每100 bp就有1.32個(gè)SNPs，該研究結(jié)果有利于藍(lán)鯰魚(yú)和斑點(diǎn)叉尾鮰的種間資源家系遺傳圖譜的構(gòu)建。此外，Garvin等［31]發(fā)現(xiàn)存在于太平洋北部不同區(qū)域的大麻哈魚(yú)種群中的SNPs嚴(yán)重影響了大麻哈魚(yú)在海洋中分布情況。

3 結(jié)語(yǔ)

SNPs 已在玉米、大豆、雞及豬等動(dòng)植物育種和生產(chǎn)中有許多應(yīng)用研究，主要集中在輔助育種、基因定位等方面［32，33]。盡管水產(chǎn)動(dòng)物的SNPs研究起步較晚，但已取得了一些進(jìn)展。今后，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物SNPs位點(diǎn)的批量發(fā)掘及其與性狀的關(guān)聯(lián)性驗(yàn)證是水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記育種研究的重點(diǎn)方向之一。

［1] 唐立群, 肖層林, 王偉平. SNP分子標(biāo)記的研究及其應(yīng)用進(jìn)展［J] .中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28（12）：154-158.

［2] 譚新, 童金茍. SNPs及其在水產(chǎn)動(dòng)物遺傳學(xué)與育種學(xué)研究中的應(yīng)用［J] .水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35（2）：348-352.

［3] Vignal A, Milan D, SanCristobal M. A review on SNP and other types of molecular markers and their use in animal genetics［J] .Genetics Selection Evolution, 2002, 34：275-305.

［4] Gottgcas B, Barton LM, Gilbert JG. Analysis of vertebrateSCL loci identifies comervdt eatmom［J] . Nature Bioteelmol, 2000（18）：181-186.

［5] Xiong M, Jin L. Comparison of the power and accuracy ofbiallelic and microsatellite markers in population. basedgene-mapping methods［J] . American Journal of Human Genetics, 1999, 64：629-640.

［6] 單雪, 王秀利, 仇雪梅.分子標(biāo)記及其在海洋動(dòng)物遺傳研究中的應(yīng)用［J] .生物技術(shù)通訊, 2005, 16（4）：463-466.

［7] Zhao X, Guo L, Zhang Y, et al. SNPs of hemocyanin C-terminal fragment in shrimp Litopenaeus vannamei［J] . FEBS Lett, 2012,586（4）：403-410.

［8] Lin Z, Qiao J, Zhang Y, et al. Cloning and characterisation of the SpToll gene from green mud crab, Scylla paramamosain［J] . Dev Comp Immunol, 2012, 37（1）：164-175.

［9] Saeij JPJ, Stet RJM, de Vries BJ, et al. Molecular and functional characterization of carp TNF：a link between TNF polymorphism and trypanotolerance［J] . Developmental and Comparative Immunology, 2003, 27：29-41.

［10] García-Fernández C, Sánchez JA, Blanco G. Characterization of the gilthead seabream（Sparus aurata L.）transferrin gene：genomic structure, constitutive expression and SNP variation［J] . Fish Shellfish Immunol, 2011, 31（4）：548-556.

［11] Bao YB, Li L, Zhang GF. Polymorphism of the superoxide dismutase gene family in the bay scallop（Argopecten irradians）and its association with resistanc/susceptibility to Vibrio anguillarum［J] . Developmental and Comparative Immunology,2010, 34：553-561.

［12] Li L, Zhao J, Wang L, et al. The polymorphism of lysozyme gene in Zhikong scallop（Chlamys farreri）and its association with susceptibility/resistance to Listonella anguillarum［J] . Fish Shellfish Immunol, 2009, 27（2）：136-142.

［13] Siva VS, Yang C, Yang J, et al. Association between the polymorphism of CfPGRP-S1 gene and disease susceptibility/resistance of zhikong scallop（Chlamys farreri）to Listonella anguillarum challenge［J] . Fish Shellfish Immunol, 2012, 33（4）：736-42.

［14] Wang XL, Meng XY, Song B, et al. SNPs in the myostatin gene of the mollusk Chlamys farreri：association with growth traits［J] .Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol, 2010, 155（3）：327-330.

［15] 朱媛媛, 梁宏偉, 李忠, 等.黃顙魚(yú)MSTN基因多態(tài)性及其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析［J] . 遺傳, 2012, 34（1）：72-78.

［16] Li H, Fan J, Liu S, et al. Characterization of a myostatin gene（MSTN1）from spotted halibut（Verasper variegatus）and association between its promoter polymorphism and individual growth performance［J] . Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol, 2012, 161（4）：315-322.

［17] Wang C, Wang H, Li Y, Liu B. Identification of a fructose-1, 6-bisphosphate aldolase gene and association of the single nucleotide polymorphisms with growth traits in the clam Meretrix meretrix［J] .Molecular Biology Reports, 2012, 39（4）：5017-5024.

［18] Wang C, You Y, Wang H, Liu B. Genetic diversity of the sulfotransferase-like gene and one nonsynonymous SNP associated with growth traits of clam, Meretrix meretrix［J] . Molecular Biology Reports, 2012, 39（2）：1323-1331.

［19] 張麗, 仇雪梅, 王娟, 等. 紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）MC4R基因的多態(tài)性分析［J] . 生物技術(shù)通報(bào), 2012（7）：97-102.

［20] Gross R, Nilsson J. Restriction fragment length polymorphism at the growth hormonei gene in Atlantic salmon and its association with weight among the offspring of a hatchery stock［J] . Aquaculture,1999, 173：73-80.

［21] He X, Zhang Y, Yu Z. In silico cloning, expression of Rieske-like apoprotein gene and protein subcellular localization in the Pacific oyster, Crassostrea gigas［J] . Molecular Biology Reports, 2010,37（7）：3259-3264.

［22] Shi B, Wen H, He F, et al. Association of reproductive performance with SNPs of FOXL2 gene by SSCP in Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J] . Comparative Biochemistry and Physiology, 2009, 153：1-7.

［23] 馬瑞芹. 牙鲆三種細(xì)胞色素P450酶基因SNP與繁殖內(nèi)分泌相關(guān)性分析［D] . 青島：中國(guó)海洋大學(xué), 2012.

［24] 葛輝, 王秀利, 仇雪梅, 等. 海膽Runk基因保守序列的克隆與初步分析［J] .生物技術(shù)通報(bào), 2007（4）：125-127.

［25] Wang XL, Qiu XM, Meng XY, Yang L. Preliminary study on polymorphism analysis of SpRunt-1 gene by PCR-SSCP in Strongylocentrotus intermedius and its association with growth traits［J] . Molecular Biology Reports, 2010, 37（1）：411-415.

［26] Castao-Sánchez C, Fuji K, Ozaki A, et al. A second generation genetic linkage map of Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）［J] . BMC Genomics, 2010, 11：554.

［27] Moen T, Delghandi M, Wesmajervi MS, et al. A SNP/microsatellite genetic linkage map of the Atlantic cod（Gadus morhua）［J] .Anim Genet, 2009, 40（6）：993-996.

［28] Stickney HL, Schmutz J, Woods LG, et al. Rapid mapping of zebrafish mutations with SNPs and oligonucleotide mieroarrays［J] .Genome Research, 2002, 12：1929-1934.

［29] Abadía-Cardoso A, Clemento AJ, Garza JC. Discovery and characterization of single-nucleotide polymorphisms in steelhead/rainbow trout, Oncorhynchus mykiss［J] . Mol Ecol Resour, 2011, 1：31-49.

［30] He C, Chen L, Simmons M, et al. Putative SNP discovery in interspecific hybrids of catfish by comparative EST analysis［J] .Gene, 2003, 34（6）：455-448.

［31] Garvin MR, Gharrett AJ. Application of single nucleotide polymorphism markers to chum salmon Oncorhynchus keta：discovery,genotyping and linkage phase resolution［J] . Fish Biol, 2010, 77（9）：2137-2162.

［32] 聶慶華, 張細(xì)權(quán), 雷明明.單核苷酸多態(tài)性及其在雞QTL定位上的應(yīng)用［J] .遺傳, 2003, 25（6）：729-734.

［33] 侯婭麗, 周倩, 劉文忠. 單核苷酸多態(tài)性及其豬育種中的應(yīng)用［J] . 動(dòng)物科學(xué)與動(dòng)物醫(yī)學(xué), 2004, 6：46.