董春英， 王 瑞

(1.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004； 2.國家油茶工程技術研究中心， 湖南 長沙 410004)

稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用研究進展

董春英1,2， 王 瑞1,2

(1.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004； 2.國家油茶工程技術研究中心， 湖南 長沙 410004)

通過分析稀土元素對組培苗增殖及生長的促進作用、對不定根的形成的影響、對組培苗葉綠素形成及相關酶活性的促進等方面，綜述了稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用。

稀土元素； 組織培養(yǎng)； 增殖； 不定根形成； 葉綠素形成

稀土元素(Rare Earth Element)是從18世紀末開始陸續(xù)發(fā)現的，是元素周期表中的鑭系元素鑭(La)、鈰(Ce)、鐠(Pr)、釹(Nd)、钷(Pm)、釤(Sm)、銪(Eu)、釓(Gd)、鋱(Tb)、鏑(Dy)、鈥(Ho)、鉺(Er)、銩(Tm)、鐿(Yb)、镥(Lu)和與鑭系元素化學性質相似的鈧(Sc)、釔(Y)共17種元素的總稱[1]。稀土元素能促進植物根系對養(yǎng)分的吸收，提高植物葉綠素含量、光合作用及抗逆性[2-5]。低濃度的稀土元素，可以促進作物的新陳代謝活動，促進葉子和根的生長，利于作物對營養(yǎng)物質的吸收和葉綠素的合成，但是高濃度時卻抑制其生長，因為植物所吸收的P和Zn明顯減少[6-8]。近年來許多學者將稀土應用到植物組織培養(yǎng)領域[9-16]。本文綜述了稀土元素對組培苗增殖、不定根發(fā)生的作用以及對葉綠素含量、過氧化物酶、過氧化氫酶等活性的促進作用，旨在為稀土在組培中的應用提供參考。

1 稀土元素對組培苗增殖及生長的促進作用

適量的稀土元素能增加植物體內源激素的含量，從而促進組培苗的分化生長，而高濃度的稀土則會破壞在細胞膜上的作用，影響細胞膜的透性，使胞質中的K+等營養(yǎng)離子流失，阻礙了植株的正常營養(yǎng)代謝[17-18]。

黃劍波[19]研究了稀土元素對卡特蘭組培苗生長的影響，稀土溶液濃度為5mg/L時，組培苗生物量最大，分化芽數7.1個/個，單株葉片數為6.3，單株鮮重0.49g，濃度為15mg/L時對卡特蘭組培苗生長的促進作用有所減緩，濃度為25mg/L時對卡特蘭組培苗已表現出明顯的抑制作用。侯思寧等[20]通過研究表明La(NO3)3含量為20mg/L時，平均出芽數4.485、株高6.3cm、鮮重3.1g，與其它濃度的處理相比差異顯著。吳桂容等[21]研究了稀土元素對“芳林1號”馬蹄組培苗的影響，結果表明以45mg/L的Sm處理效果最佳，增殖系數為9.2，每株干物質量為0.28g，葉色濃綠，容易形成壯苗。段曉宇等[22]發(fā)現低濃度稀土硝酸鹽能促進組培苗生長，其中0.2mg/L硝酸鑭和0.2～0.4mg/L硝酸鈰促進效果最佳，高濃度稀土硝酸鹽對細莖石斛組培苗生長表現為負效應，甚至導致死亡。稀土溶液在5～15mg/L濃度范圍內香蕉組培苗芽的分化數、單株鮮重和單株葉片數等不斷增加；當濃度為10～15mg/L時，促進作用最強，與對照比較，差異達到極顯著水準。當稀土溶液濃度為30mg/L時，出現較明顯的抑制作用[23]。

2 稀土元素對組培苗不定根發(fā)生的促進作用

低濃度的稀土元素(La，Ce，Pr，Nd)促進葉子和根的生長，但是高濃度時卻抑制其生長，因為植物所吸收的P和Zn明顯減少[8]。

銀杏的芽苗在生根培養(yǎng)基中附加0.5～5.0mg/L的稀土能顯著促進不定根的發(fā)生，其中79號品種以1.0mg/L稀土處理生根率最高，為66.7%，28號品種以0.5mg/L稀土處理生根率最高，為58.3%，分別比對照提高50%、42.9%，生根時間比對照提前7d，根數也明顯多于對照；高濃度的稀土(10～20mg/L)則抑制不定根的發(fā)生[24]。在歐石楠生根培養(yǎng)基中加入5mg/L Ce(NO3)3時生根率為94%，單株發(fā)根的平均數為5.21個，其根長達到1.71cm；加入5mg/L La(NO3)3時生根率為91%，單株發(fā)根平均數為5.3個，其根長為 1.76cm；其高濃度對歐石楠瓶苗生根有抑制效應[25]。La(NO3)3、LaCl3對桉樹DH32-29的出根時間、出根率沒有影響，但對其出根量及根質量具有一定的改善作用；但對鄧恩桉的出根質量有明顯的改善，根量變多，根部愈傷組織變小，苗的莖軸明顯增長，明顯促進根、苗的生長，改善作用較為明顯[26]。Ce3+濃度為0.5～15mg/L時，盾葉薯蕷試管苗生根率分別高出對照組17%～42%，單株發(fā)根均數分別較對照多出1～3個；Ce3+濃度5mg/L時，生根率最高，超過90%，單株發(fā)根均數超過5個，生根效果達到最佳[27]。

3 稀土元素對組培苗葉綠素形成及相關酶活性的影響

葉綠素是植物體內最重要的光合色素，它在光能的吸收、傳遞和轉化方面起重要作用。作物葉綠素含量的多少直接影響植株的光合作用強度，光合產物的合成及其代謝產物的合成。適宜濃度的稀土元素在一定程度上不僅可以改善植物的生理功能，促進營養(yǎng)物質的吸收，而且還可以增強植物的抗逆性以及提高葉片的葉綠素含量來提高光合作用的效率[28-30]。生物體內的自由基可以影響破壞細胞膜，而添加NdCl:可以增強SOD和POD的活性，降低MDA的合成速率，減少細胞膜的縮小，增強植物細胞清除氧自由基(O2-)的能力[31]。

稀土化合物(LaCl3)能提高桑樹組培苗葉綠素含量，其中葉綠素a含量為對照的2.06倍，葉綠素b含量為對照的1.64倍，并且能改變光合色素比例，提高過氧化物酶活性[32]。侯思寧等[33]研究了La(NO3)3對馬哈利櫻桃組培苗葉綠素含量的影響，結果表明：La(NO3)3的含量為20mg/L時，相比其它La(NO3)3處理的組培苗葉片葉綠素A和B含量為最高，分別為2.88、0.992mg/L(鮮重)。La(NO3)3含量為20mg/L的SOD、POD酶活力明顯高于其它La(NO3)3濃度處理。段曉宇等[22]研究發(fā)現硝酸鑭、硝酸鈰對葉綠素含量影響差異較大，硝酸鑭(除0.2mg/L)降低了石斛組培苗葉綠素b和總葉綠素含量，且對葉綠素a的促進僅見于0.2mg/L；低濃度硝酸鈰(0.2～1mg/L)均能增加葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量，高濃度則反之。梁學芬等[34]發(fā)現稀土溶液為5～15mg/L時，隨稀土溶液濃度的增加，香蕉組培苗葉片葉綠素含量、過氧化氫酶的活性增加，隨著稀土溶液濃度增加，葉綠素含量就逐漸減少，當稀土溶液濃度為30mg/L時，葉綠素含量、過氧化氫酶活性的減少與對照比較已達到差異極顯著的水平。在盾葉薯蕷試管苗的培養(yǎng)過程中添加一定濃度Ce3+，會有助于提高試管苗的SOD活性；隨著Ce3+濃度的增加，POD活性呈“下降-上升-下降”的趨勢；Ce3+濃度在0.5～15mg/L時，CAT活性均高于對照組，Ce3+≥20mg/L試驗組的組培苗CAT活性顯著低于對照[27]。

4 結語

一定濃度的稀土元素能促進組培苗增殖分化、生長以及不定根的形成，并且可以促進組培苗葉綠素合成及提高相關酶的活性，在組織培養(yǎng)過程中具有舉足輕重的作用，但高濃度的稀土元素不但有效作用會降低，有時還有產生毒害作用，其作用機理還有待深入研究。

我國稀土資源豐富，應繼續(xù)通過研究發(fā)掘稀土元素在組織培養(yǎng)中的作用，加大稀土元素的應用途徑，應用前景廣闊。

[1] 袁曉凡,趙兵,王玉春.稀土元素在藥用植物細胞和組織培養(yǎng)中的應用[J].植物學通報,2005,22 (1):115-120.

[2] 魏幼璋.稀土在農業(yè)中應用的生理學基礎[J].植物營養(yǎng)與肥料學報, 2000, 6(4): 464-470.

[3] 吳有恒.稀土毛竹復合肥應用效果研究[J].福建林學院學報,1999,19(4): 1-5.

[4] 李麗華,何鳳花,愛榮.稀土對黨參幼苗抗逆性影響的初探[J].內蒙古師范大學學報,1994, (2): 66-69.

[5] 高素華,郭建平.稀土在抗低溫冷害中的應用[J].氣象,2000,26(12): 8-11.

[6] 劉洪章,李亞東.稀土對黑穗醋栗若干生理效應的影響[J].中國稀土學報,1995,13 (3): 283-285.

[7] 張在德,彭濤,夏吉珍,等.稀土元素對大麥種子萌發(fā)基幼苗吸收NO3-和K的影響[J].稀土,1990,11(2): 26-28.

[8] Wahid P A, Valiathan M S, Kamalam N V. Effect of rare earth elements on growth and nutrition of coconut palm and root competition for these elements between the palm and Calotropis gigantea.J.plant[J] Nutr.2000,23(3): 329-335.

[9] 杜紅梅,張效平.稀土對春菊組培苗增殖及其干物質分配的影響[J].上海交通大學學報,2001,19(2): 102-104.

[10] 楊永剛,程磊,周根余,等.稀土元素在甜瓜(西蒙洛托)離體培養(yǎng)中的作用[J] .首都師范大學學報,2001,23(2): 62-67.

[11] 丁為群,仲正沐.稀土培養(yǎng)月季試管苗[J].植物雜志, 1989(4): 32-34.

[12] 陸耀邦,陳瑞邦.稀土在甘蔗組織培養(yǎng)上的應用探討[J].甘蔗糖業(yè), 1989(6): 23-24.

[13] 馬云峰,尚富德,薛瑰玲,等.鑭離子對銀杏幼葉愈傷組織生長的影響[J].河南大學學報,2002,32(1):78-79.

[14] 謝麗玲.稀土元素-硝酸鈰對非洲紫羅蘭和似馬蹄蓮組培苗生長的效應[J].植物生理學通訊,1999,35(3):202-203.

[15] 楊寧生,楊柏云,劉敏,等.硝酸鑭對大花惠蘭組織培養(yǎng)影響的研究[J].南昌大學學報,1994,18(1): 89-92.

[16] 鄭燕玲.稀土對陰生植物綠巨人分化試管苗生根及生理特性的影響[J].廣東農業(yè)科學, 1996(6): 30-31.

[17] 杜紅梅,張效平.稀土元素對春菊組培苗增殖及其干物質分配的影響[J].上海交通大學學報:農業(yè)科學版,2001,19(7):102.

[18] 胡勒海,葉兆杰.稀土元素的植物生理效應[J].植物生理學通訊,1996,32(4): 296.

[19] 黃劍波.稀土元素對卡特蘭組培苗生長及生理效應的研究[J].佛山科學技術學院學報:自然科學版,2008,26(3):49-51.

[20] 侯思宇,王玉國,孫朝霞.La(NO3)3對馬哈利櫻桃組培苗快繁的影響[J].山西農業(yè)大學學報,2006,26(3):253-255.

[21] 吳桂容,曲芬霞. 稀土元素在馬蹄組培增殖培養(yǎng)中的應用[J].北方園藝,2012(4):126-127.

[22] 段曉宇,汪維雙,楊紅.硝酸鑭、硝酸鈰對細莖石斛組培苗生長的影響[J].四川農業(yè)大學學報,2012,30(2):186-189.

[23] 梁學芬,黃劍波,鐘希瓊,等.稀土元素對香蕉組培苗生長及生理生化效應[J].中國南方果樹,2003,32(2):30-31.

[24] 陳穎,曹福亮.稀土對銀杏組培芽苗生長及其不定根的影響[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2005,29(6):54-56.

[25] 李際紅,孟凡志,劉海燕,等.稀土及多胺對歐石楠瓶苗生根的效應[J].山東農業(yè)大學學報:自然科學版,2012,43(2):169-173.

[26] 吳紅英,韋大器,陳麗文,等.La(NO3)3和LaCl3對桉樹組培苗及扦插苗生根的影響研究[J].林業(yè)實用技術,2009,2:10-11.

[27] 金春雁,王建安,徐增萊,等.鈰對盾葉薯蕷(Dioscorea zingiberensis C.H. Wright)組培苗生根及生理生化效應的研究[J].中國稀土學報,2006,24(3):380-384.

[28] 郜紅建,常江,張自立,等.稀土在植物抗逆中的生理作用[J].中國稀土學報,2003,21(5): 487-490.

[29] 王東紅,龐欣,馮雍,等.鉛脅迫下La(NO3)3對油菜抗氧化酶的影響[J].環(huán)境化學,2002,21(4): 324-328.

[30] 張家榮,顧月華,趙貴文.稀土浸種對油菜種子萌發(fā)及種苗生長的生物效應[J].稀土,1999,20(3): 55-57.

[31] An J P,Chen K S.Effect of NdCl3 on membrane damnification induced by pervasion intimidation and content of ABA[J]. Chinese Rare Earths,1994,12(4):348-351.

[32] 王軍妮,黃艷紅,鹿偉,等.LaCl3對桑樹組培苗生長與分化的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2008,14(2):403-406.

[33] 侯思宇,王玉國,孫朝霞.La(NO3)3對馬哈利櫻桃組培苗快繁的影響[J].山西農業(yè)大學學報,2006,26(3):253-255.

[34] 梁學芬,黃劍波,鐘希瓊,等.稀土元素對香蕉組培苗生長及生理生化效應[J].中國南方果樹,2003,32(2):30-31.

(文字編校：楊 駿)

Researchdevelopmentoneffectsofrareearthontissueculture

DONG Chunying1,2, WANG Rui1,2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China; 2.National Engineering Research Center for Oil-tea Camellia,Changsha 410004, China )

The advances in the research of rare earth elements on proliferation and growth, adventitious roots formation, chlorophyll formation and related enzyme activities of tissue culture seedlings were summerized in the paper.

rare earth element; tissue culture; proliferation; adventitious roots formation; chlorophyll formation

2013-03-28

2013-05-04

長沙市科技計劃項目“油茶組培技術體系建設及規(guī)模繁殖應用技術(國家油茶工程技術研究中心)K1201012-61”。

董春英(1965-)，女，湖南省衡東縣人，高級工程師，主要從事森林培育工作。

Q 813.1

A

1003-5710(2013)03-0071-03

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 03. 018