■王晶晶 丁衛(wèi)星 王榮談 何曉芳 劉洪云 潘雪男

(上海市農(nóng)業(yè)科學院，上海 201106)

隨著配合飼料在我國養(yǎng)豬業(yè)的推廣和普及，豬的生產(chǎn)水平獲得了極大的提高。添加劑的種類也越來越多，然而專門用于改善豬繁殖性能的添加劑少之又少。L-肉堿是一種具有生理活性的營養(yǎng)性添加劑，F(xiàn)ritz等[1]最早發(fā)現(xiàn)，肉堿在哺乳動物脂肪代謝中起主導作用。近年來，隨著人們對L-肉堿研究的深入，發(fā)現(xiàn)其不僅能夠提高肥育豬的肉品質(zhì)，而且對豬的繁殖性能也有很大的影響。1993年，L-肉堿被美國專家委員會確認是“公認安全、無毒物質(zhì)”，并獲得美國食品和藥品管理局以及世界衛(wèi)生組織的認可。1995年，歐共體批準了在各類動物飼料中可以添加L-肉堿以及L-肉堿鹽酸鹽。本文就L-肉堿分別對公豬、母豬的繁殖性能和仔豬生長的影響做一綜述。

1 L-肉堿的特性

肉堿(carnitine)又稱肉毒堿、維生素BT、卡尼汀，化學名為β-羥基-γ-三甲胺丁酸，是廣泛存在于自然界中的一種高極性、小分子季胺類化合物。肉堿有3種光學異構體，分別為左旋肉堿(L-肉堿)、右旋肉堿(D-肉堿)和消旋體肉堿(DL-肉堿)，其中只有L-肉堿具有生理活性。

肉堿是細胞內(nèi)一種基本成分，主要位于線粒體內(nèi)膜。在線粒體密度較大的組織，如心肌、骨骼肌和附睪中的含量較高。動物體內(nèi)的肉堿主要有2個來源，一是機體內(nèi)部合成，二是通過飼料吸收獲得。在體內(nèi)，肉堿的主要合成場所是肝臟，在腎、附睪和大腦等器官中也能合成一部分，然后通過血液運送至所需部位。其合成主要是由必需氨基酸、賴氨酸和蛋氨酸衍生而成；此外，還需要煙酸、葉酸、維生素B6、維生素C以及相關酶類參與[2-3]。當動物生產(chǎn)性能高、飼料中脂肪含量高或應激情況下，會發(fā)生肉堿缺乏；新生兒體內(nèi)的肉堿合成系統(tǒng)還沒有發(fā)育完善，也會經(jīng)常出現(xiàn)肉堿缺乏[4]。除動物自身合成之外，小腸能夠從飼料中吸收肉堿，用于補充體內(nèi)合成的不足。小腸的吸收機制主要是通過有機陽離子轉運蛋白(OCTN)介導的主動運輸[5]。占秀安等[6]在日糧中添加75 mg/kg肉堿后，發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)的肉堿水平明顯增加，其中總肉堿的含量提高了26.84%，游離肉堿的含量提高了7.83%。腎臟是調(diào)節(jié)體內(nèi)肉堿濃度的重要器官，90%以上的肉堿在腎臟的近端小管被重新吸收，僅有少量經(jīng)尿液排出體外[7]。

2 L-肉堿的生理功能

L-肉堿在動物體內(nèi)主要參與能量代謝過程。Simone等[8]研究發(fā)現(xiàn)，活化的長鏈脂肪酸在肉堿棕櫚酰轉移酶-Ⅰ(CPT-Ⅰ)的催化下，于線粒體外膜上和肉堿形成長鏈脂肪酰肉堿，然后在肉堿-?；鈮A轉移酶的作用下轉運通過線粒體內(nèi)膜，最后在內(nèi)膜上的肉堿棕櫚酰轉移酶-Ⅱ(CPT-Ⅱ)的催化下，脂肪酸轉脂到線粒體內(nèi)的輔酶A(CoA)上?？梢姡L鏈脂肪酸必須以肉堿為轉運載體才能夠進入線粒體，其在線粒體內(nèi)的氧化速率主要取決于肉堿轉運系統(tǒng)的能力。因此，肉堿在脂肪酸氧化過程中起著重要作用。試驗證明，在小鼠日糧中添加400 mg/kg肉堿，肝組織的長鏈脂肪酸含量降低了58.71%，脂肪含量降低了45.33%[9]。

此外，肉堿還在線粒體內(nèi)調(diào)節(jié)酯酰CoA/CoA的比率。正常情況下，肌肉做功過程中積聚的酯酰CoA會和肉堿交換酯?；纬甚ヵＨ鈮A，在?；鈮A轉移酶的作用下被轉運出線粒體，然后進入循環(huán)系統(tǒng)，經(jīng)尿排出體外。如果缺乏肉堿，酯酰CoA將大量增加而得不到及時清除，會在體內(nèi)水解形成有機酸，降低線粒體膜的穩(wěn)定性，損害機體[10]。此外，酯酰CoA積聚到中毒劑量也會損害機體的檸檬酸循環(huán)、葡萄糖異生作用和脂肪酸的氧化[11]。因此，在動物日糧中添加肉堿可以確保體內(nèi)含有足夠的游離肉堿，肉堿在肉堿乙酰基轉移酶的作用下和酯酰CoA交換酯?；?，從而釋放出游離的CoA，減輕細胞的代謝毒性。此外，機體內(nèi)低劑量的氨也會產(chǎn)生不良作用，而肉堿可以促進氨和尿素的結合，使多余的氨從尿中排出體外。

3 L-肉堿對公豬繁殖性能的影響

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，肉堿在附睪中的濃度很高，參與精子的成熟過程，精子中的肉堿水平與精子的存活率、精子活力和精子密度密切相關。Jeulin等[12]發(fā)現(xiàn)，在公豬附睪液中，肉堿濃度從附睪頭部至尾部大幅度增加，而精子中的肉堿含量從附睪尾部才開始增加，但隨著精子的前進，肉堿的含量不斷增加，說明附睪精子中的乙酰肉堿含量可以作為精子成熟的一個標志。在哺乳動物中，游離的L-肉堿來自血漿，然后在附睪管腔集中，通過被動擴散進入精子質(zhì)膜，在成熟的精子中被乙?；?。內(nèi)源性游離的L-肉堿和乙?；腖-肉堿與精子活力提升的百分比之間的關系顯示L-肉堿對鞭毛運動有重要的代謝作用[13]。白小龍等[14]設計3個處理，分別給公豬飼喂添加1.5%大豆油(試驗組 1)、1.5%大豆油+200 mg/kg L-肉堿(試驗組 2)、0.3%大豆油+1.2%亞麻油+200 mg/kg L-肉堿(試驗組3)的日糧。通過16周的飼喂試驗，結果表明，日糧添加亞麻油和L-肉堿能夠增強公豬的性欲、精子中二十二碳六烯酸(DHA)的含量以及精液抗氧化性能，從而提高種公豬的精液產(chǎn)量、精子活力和精子密度。王國富等[15]研究了左旋肉堿對公豬的原精活力和精子稀釋活力的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂左旋肉堿類營養(yǎng)液的種公豬，該兩種情況下的精子活力均極顯著高于對照組。

4 L-肉堿對母豬繁殖性能的影響

肉堿可以改善母豬繁殖性能的多個方面，主要是促進胎兒的生長發(fā)育和提高母豬的產(chǎn)奶量。研究證明，在妊娠期給母豬飼喂肉堿，能夠增加母豬的體重和最后肋膘厚，提高總窩重(15.5 kg與14.6 kg，P=0.04)和初生重(1.53 kg與 1.49 kg，P＜0.01)[16]。但也有報道證明，飼喂肉堿的母豬比對照組母豬產(chǎn)仔數(shù)多(P＜0.01)，窩仔重高(P＜0.05)，但所產(chǎn)仔豬的初生重低(P＜0.05)，然而在哺乳期生長快(P＜0.01)，斷奶時體重高(P＜0.05)[17]。

肉堿對母豬繁殖性能和胎兒的作用機理可能與母豬血漿中的胰島素及胰島素樣生長因子(IGF)有關。IGF-1是一種重要的生長調(diào)節(jié)因子。Kelley等[18]報道，IGF-1可以促進胎兒肌肉纖維的增殖和分裂，促進胎盤發(fā)育和協(xié)助營養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、脂肪等穿過胎盤屏障。Musser等[16]在妊娠母豬日糧中添加L-肉堿后，在妊娠的第60～90 d，母豬血漿中IGF-1的濃度明顯提高。Birkenfeld等[19]也發(fā)現(xiàn)，給妊娠母豬飼喂肉堿可以提高妊娠第20 d血漿中的IGF-1的含量。Brown等[20]在妊娠母豬日糧中添加L-肉堿，妊娠母豬子宮內(nèi)膜上胰島素樣生長因子結合蛋白-3(IGFBP-3)和IGFBP-5表達量明顯提高。這些研究結果表明，肉堿通過調(diào)控母豬的內(nèi)分泌系統(tǒng)，尤其是胰島素而影響母豬的繁殖性能，對胎兒的生長發(fā)育產(chǎn)生有益的作用。

此外，肉堿對母豬的泌乳量和乳成分有重要影響。Ramanau等[17]以添加肉堿的日糧在妊娠期和哺乳期飼喂母豬，顯著提高哺乳期第11 d和第18 d的泌乳量(P＜0.05)，并且乳汁中的總肉堿濃度和游離肉堿濃度均明顯高于對照組(P＜0.001)，此外，蛋白質(zhì)和乳糖的數(shù)量也高于對照組(P＜0.05)。當母豬處于能量和蛋白質(zhì)失衡狀態(tài)時，添加肉堿能夠提高哺乳期母豬第11 d和第18 d的泌乳量(增加18%，P＜0.05)，但會降低母豬在哺乳期的背膘厚度，結果表明肉堿可以通過促進母豬體內(nèi)的脂肪動員，提高能量和蛋白質(zhì)失衡的母豬的泌乳量[21]。

5 L-肉堿對仔豬生產(chǎn)性能的影響

肉堿還可以有效地促進仔豬的生長性能。Musser等[16]在妊娠期給母豬飼喂肉堿，仔豬的窩斷奶重從41.3 kg提高到了45.0 kg(P=0.02)。Ramanau等[21]也報道，在妊娠期間添加125 mg/kg、泌乳期間添加250 mg/kg肉堿，極顯著提高了仔豬的斷奶重。徐有良等[22]在哺乳母豬日糧中添加50 mg/kg的肉堿，連續(xù)飼喂4周，結果顯示哺乳仔豬的成活率提高了2.54%，哺乳仔豬的日增重由218 g/d提高到244 g/d。肉堿對哺乳期仔豬生產(chǎn)性能的作用機制可能是由于給母豬飼喂肉堿后，大大提高了母豬的泌乳量。此外，肉堿還能夠提高仔豬的哺乳行為。Birkenfeld等[23]的研究結果顯示，給妊娠期和哺乳期的母豬飼喂肉堿，其所產(chǎn)的仔豬在第3、6、9 d比對照組仔豬有更長的哺乳時間，這使仔豬可以獲得更多的母乳，從而提高了哺乳期的增重(P＜0.05)。

肉堿不僅影響哺乳期仔豬的生長性能，還可以提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。Rincker等[24]在日糧中添加不同水平的左旋肉堿飼喂斷奶仔豬，經(jīng)過38 d的試驗期，發(fā)現(xiàn)添加50～100 mg/kg左旋肉堿可以使仔豬的平均日增重呈線性增加，料肉比呈二次方增加。此外，在日糧中添加肉堿的情況下，對添加和不添加大豆油的效果進行了研究。結果表明，當日糧中提供大豆油時，添加左旋肉堿更加有效，可以更好地提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。

6 小結

總之，肉堿作為一種新型添加劑，對豬的繁殖性能有重要作用。在豬日糧中添加肉堿，能夠提高公豬的性欲和精子的活力，改善母豬的繁殖性能和促進仔豬的生長發(fā)育。盡管關于肉堿對豬繁殖性能的基礎研究目前還不多，但肉堿作為一種安全的、多功能的飼料添加劑，在畜牧生產(chǎn)上的應用效果已經(jīng)得到人們的廣泛認同。