孟德悅，吳海勇，劉光斌，江春艷，劉 順，胡冬南

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省靖安縣林業(yè)局，江西 宜春 330600）

光合作用是植物將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過(guò)程，既是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)[1]，又是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和植物體內(nèi)碳素的重要來(lái)源[2]，也是干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[3]和決定生產(chǎn)力高低的重要因素[4]。植物地上部分90%～95%的干物質(zhì)來(lái)自于光合作用[5]。植物光合作用是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化很敏感的生理過(guò)程[4]，不但受環(huán)境因子的影響，而且受遺傳基礎(chǔ)的控制[6]。光合速率的日變化揭示光合作用的日進(jìn)程，種源間光合特征的差異反映了不同種源光合能力的高低[7]。因此，對(duì)林木光合特性的研究，有助于了解林木生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，可為林木栽培撫育、引種、抗逆種子篩選和早期選擇等提供理論依據(jù)[8]。

無(wú)患子Spindus mukorossiGaertn 系無(wú)患子科無(wú)患子屬落葉喬木,在東南亞各國(guó)、我國(guó)的臺(tái)灣省及淮河以南各省區(qū)均有分布[9]。其根系發(fā)達(dá)，耐干旱貧瘠，常見(jiàn)于低山、丘陵及石灰?guī)r山地[10]。無(wú)患子樹(shù)形優(yōu)美，抗蟲(chóng)抗害能力強(qiáng)，為園林觀賞、綠化造林的首選樹(shù)種[11]；無(wú)患子也是我國(guó)傳統(tǒng)中藥材[12]，在開(kāi)發(fā)生物洗滌劑及天然化妝品等方面應(yīng)用廣泛[13]。因無(wú)患子種仁含油量超過(guò)40%[14]，故作為生物質(zhì)原料樹(shù)種的無(wú)患子受到了人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注[15]。目前，有關(guān)無(wú)患子育苗技術(shù)、開(kāi)發(fā)利用等方面的研究報(bào)道較多，卻未見(jiàn)到有關(guān)其種源差異方面的研究報(bào)道。為此，文中對(duì)無(wú)患子光合速率等生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，在此基礎(chǔ)上分析了不同種源無(wú)患子光合與蒸騰速率的差異性，以期為無(wú)患子的良種選育提供參考依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試無(wú)患子種子分別采自江西省的靖安縣和九江市廬山區(qū)，2012年3月播種于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園，測(cè)定時(shí)兩地苗木的平均高度分別為130 cm和110 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)計(jì)了3個(gè)處理，即種源（A）、樹(shù)冠部位（B）、種源與樹(shù)冠部位的交互作用（A×B）。試驗(yàn)因素A為種源（2 個(gè)），分別是靖安（A1）和九江（A2），每個(gè)種源重復(fù)3次；試驗(yàn)因素B為樹(shù)冠部位（3 個(gè)），分別為上部（B1）、中部（B2）、基部（B3）3個(gè)水平；重復(fù)次數(shù)為6次（即6個(gè)觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)）。

分別從靖安縣和廬山區(qū)這兩個(gè)種源地的苗木中各選3株無(wú)患子作為標(biāo)準(zhǔn)木，采用L6400便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定其樹(shù)冠上部、中部、基部葉片（每片葉子重復(fù)測(cè)定5次）的凈光合速率值和蒸騰速率值，從而得到其日變化曲線圖。具體測(cè)定時(shí)間為2012年9月27日（天氣晴好）的8：00 ～ 18：00，時(shí)間間隔為 2 h，即分別在 8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00 這 6 個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel2003和DPS v7.05版軟件對(duì)文中的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

利用DPS v7.05方差分析計(jì)算軟件進(jìn)行兩因素有重復(fù)固定模型的方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)患子葉片凈光合速率的日變化曲線

2.1.1 不同種源無(wú)患子葉片凈光合速率的日變化曲線

在不同測(cè)定時(shí)間點(diǎn)上測(cè)得的不同種源的無(wú)患子葉片的凈光合速率值各不相同，其日變化曲線圖如圖1所示。從圖1中可以看出，在6個(gè)時(shí)間點(diǎn)上測(cè)定的葉片凈光合速率值，九江的無(wú)患子始終大于靖安的無(wú)患子，16：00以前兩個(gè)種源的無(wú)患子其凈光合速率值之間相差較大，但16：00和18：00測(cè)定的凈光合速率值兩者接近；兩個(gè)種源的無(wú)患子葉片其凈光合速率變化曲線總體上都呈現(xiàn)出早晚較低而中午12：00時(shí)最高的單峰拋物線，上午凈光合速率隨光照的加強(qiáng)、溫度的升高而升高，到中午達(dá)到峰值后，下午又隨光照強(qiáng)度和氣溫的降低而降低，故呈單峰曲線。

圖1 不同種源無(wú)患子葉片凈光合速率的日變化曲線Fig.1 Diurnal changes of Pn in S. mukorossi leaves from different provenances

2.1.2 無(wú)患子葉片凈光合速率的差異性分析

不同時(shí)間點(diǎn)測(cè)定的靖安和九江2個(gè)種源的無(wú)患子苗木上、中、基部3個(gè)樹(shù)冠部位葉片的凈光合速率見(jiàn)表1。

根據(jù)表1的數(shù)據(jù)，對(duì)種源和樹(shù)冠部位2個(gè)因素6次重復(fù)測(cè)定的凈光合速率作方差分析，其中A因素有靖安、九江2個(gè)水平，B因素有上、中、基部3個(gè)水平，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，不同種源、交互作用（A×B）間存在極顯著差異(p＜0.01)，不同樹(shù)冠部位間存在顯著差異（p＜0.05）。

表1 不同時(shí)間測(cè)定的不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片的凈光合速率Table 1 Pn in S. mukorossi leaves at different determination time from different provenances and crown positions

表2 不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片凈光合速率的方差分析結(jié)果Table 2 Variance analysis result of Pn in S. mukorossi leaves from different provenances and crown positions

為了進(jìn)一步探究各因素間凈光合速率的差異，對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行了多重比較分析，結(jié)果如表3所示。從表3中可以看出，2個(gè)種源無(wú)患子葉片的凈光合速率達(dá)到了顯著差異水平（p＜0.05），九江無(wú)患子葉片的凈光合速率顯著大于靖安的葉片凈光合速率。樹(shù)冠上、中部葉片的凈光合速率顯著大于基部葉片。這是由于在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，受季節(jié)、光照歷程、栽植密度、生態(tài)小環(huán)境等因素的影響，上、中部葉綠素含量相對(duì)較高造成的。九江中部葉片的凈光合速率最高，顯著大于上、基部與靖安3個(gè)部位葉片的凈光合速率，其次為靖安上部葉片的凈光合速率，而靖安基部葉片的凈光合速率最低。這除了與外界環(huán)境、栽植密度等因素有關(guān)外，還與不同部位葉片的光能捕獲能力與轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。

表3 不同處理無(wú)患子葉片凈光合速率間的多重比較分析結(jié)果Table 3 Multiple comparison result of Pn in S. mukorossi leaves between different treatments

2.1.3 不同部位葉片凈光合速率的日變化曲線

6個(gè)時(shí)間點(diǎn)觀測(cè)到的同一種源不同部位葉片的凈光合速率值各不相同。現(xiàn)據(jù)所測(cè)數(shù)據(jù)分別作出了靖安和九江的無(wú)患子葉片凈光合速率值的日變化圖，分別如圖2、圖3所示。

圖2 靖安無(wú)患子不同部位葉片凈光合速率的日變化曲線Fig.2 Diurnal changes of Pn in leaves at different positions of S. mukorossi crown from Jing’an

圖3 九江無(wú)患子不同部位葉片凈光合速率的日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of Pn in leaves at different positions of S. mukorossi crown from Jiujiang

由圖2可知，在6個(gè)測(cè)定時(shí)間點(diǎn)內(nèi)，靖安的上、中部葉片凈光合速率均高于基部葉片的凈光合速率；上、基部葉片凈光合速率的變化曲線呈現(xiàn)出單峰拋物線型，中部葉片呈現(xiàn)出雙峰拋物線型，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在12：00和16：00，兩峰值間的低谷值出現(xiàn)在14：00，且第1次峰值大于第2次峰值?！拔缧荨爆F(xiàn)象的出現(xiàn)與否，與測(cè)定當(dāng)天的光照和氣溫等影響因素有密切關(guān)系。

由圖3可知，九江無(wú)患子中、基部葉片的凈光合速率均呈先上升后下降的單峰曲線變化趨勢(shì)，而上部葉片凈光合速率則呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)。這與徐清乾等人[16]對(duì)四川榿木凈光合速率的研究結(jié)果存在差異，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是無(wú)患子幼苗上部存在新發(fā)葉片，在葉片選擇過(guò)程中存在一定差異；上部的葉片組織幼嫩，在儀器操作過(guò)程中可能會(huì)對(duì)葉片造成一定程度的損傷。

2.2 無(wú)患子葉片蒸騰速率的日變化曲線

2.2.1 不同種源無(wú)患子葉片蒸騰速率的日變化曲線

6個(gè)時(shí)間點(diǎn)觀測(cè)到的不同種源無(wú)患子葉片的蒸騰速率值各不相同，其日變化曲線圖如圖4所示。從圖4中可以看出，2個(gè)種源的無(wú)患子葉片的蒸騰速率都呈現(xiàn)出單峰型變化曲線，但九江的峰值出現(xiàn)在12：00，而靖安的峰值出現(xiàn)在14：00；九江無(wú)患子葉片的蒸騰速率始終大于靖安無(wú)患子葉片的蒸騰速率，這一點(diǎn)與兩個(gè)種源無(wú)患子葉片凈光合速率的日變化曲線一致。

圖4 不同種源無(wú)患子葉片蒸騰速率的日變化曲線Fig.4 Diurnal changes of Tr in S. mukorossi leaves from different provenances

比較無(wú)患子葉片的凈光合速率與蒸騰速率日變化曲線后可以發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)指標(biāo)具有相關(guān)性，凈光合速率與蒸騰速率的峰值出現(xiàn)時(shí)間和變化規(guī)律基本一致。

2.2.2 不同種源無(wú)患子葉片蒸騰速率的差異性分析

不同時(shí)間點(diǎn)測(cè)定的靖安和九江2個(gè)種源的無(wú)患子苗木上、中、基部3個(gè)樹(shù)冠部位葉片的蒸騰速率見(jiàn)表4。

表4 不同時(shí)間測(cè)定的不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片的蒸騰速率Table 4 Tr in S. mukorossi leaves at different determination time from different provenances and crown positions

根據(jù)表4的數(shù)據(jù)，以種源和樹(shù)冠部位2因素6重復(fù)作方差分析，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，兩種種源間存在極顯著差異（p＜0.01），不同樹(shù)冠部位間不存在顯著差異，而交互作用A×B內(nèi)各水平也達(dá)到了顯著差異水平（p＜0.05）。

表5 不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片蒸騰速率的方差分析結(jié)果Table 5 Variance analysis result of Tr in S. mukorossi leaves from different provenances and crown positions

為進(jìn)一步分析各因素間蒸騰速率的差異性，對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行了多重比較，結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可知：九江無(wú)患子葉片的蒸騰速率要顯著大于靖安無(wú)患子葉片的蒸騰速率；九江中、基部葉片的蒸騰速率與上部葉片蒸騰速率差異不顯著，但顯著大于靖安中、基部葉片的蒸騰速率。

表6 不同處理無(wú)患子葉片蒸騰速率間的多重比較結(jié)果Table 6 Multiple comparison results of Tr in S. mukorossi leaves between different treatments

2.2.3 不同部位葉片蒸騰速率的日變化曲線

在6個(gè)時(shí)間點(diǎn)上測(cè)得的同一種源不同部位無(wú)患子葉片的蒸騰速率值各不相同。現(xiàn)據(jù)所測(cè)數(shù)據(jù)分別對(duì)靖安和九江的無(wú)患子葉片的蒸騰速率作了日變化規(guī)律圖，分別如圖5、圖6所示。

圖5 靖安無(wú)患子不同部位葉片蒸騰速率的日變化曲線Fig.5 Dinurnal changes of Tr in leaves at different positions of S. mukorossi crown from Jing’an

圖6 九江無(wú)患子不同部位葉片蒸騰速率的日變化曲線Fig.6 Dinurnal changes of Tr in leaves at different positions of S. mukorossi crown from Jiujiang

由圖5可知，在6個(gè)觀測(cè)時(shí)間上，靖安上、中部葉片的蒸騰速率始終高于基部葉片的蒸騰速率，14：00～16：00上部葉片蒸騰速率開(kāi)始低于中部葉片的蒸騰速率，并持續(xù)到18：00；3個(gè)部位葉片的蒸騰曲線均呈單峰拋物線，上、中部葉片的峰值出現(xiàn)在12：00，而基部葉片的峰值出現(xiàn)在14：00。

從圖6中可以看出，九江3個(gè)部位葉片的蒸騰速率均呈現(xiàn)出形狀不同的單峰拋物線，但中、基部的峰值出現(xiàn)在12：00，而上部葉片的峰值出現(xiàn)在14：00。這是葉片在不同時(shí)間受到光照、溫度等因素的影響，在葉片自我調(diào)節(jié)能力[17]下，對(duì)水分蒸騰產(chǎn)生控制所致。

2.3 無(wú)患子葉片水分利用率的日變化曲線

水分利用率反映了植物利用水的效率，由凈光合速率與蒸騰速率的比值求得。

2.3.1 不同種源葉片水分利用率的日變化

在不同時(shí)間點(diǎn)上測(cè)到的不同種源無(wú)患子葉片的水分利用率值各不相同，其日變化曲線圖如圖7所示。從圖7中可以看出，靖安葉片水分利用率最低值出現(xiàn)在14：00，而九江葉片水分利用率最低值出現(xiàn)在 12：00，在 12：00 與 16：00 時(shí)，兩個(gè)種源的水分利用率幾乎重合，但2個(gè)種源的葉片水分利用率的變化規(guī)律基本一致，均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。

圖7 不同種源無(wú)患子葉片水分利用率的日變化曲線Fig.7 Diurnal changes of WUE in S. mukorossi leaves from different provenances

2.3.2 無(wú)患子葉片水分利用率的差異性分析

不同時(shí)間點(diǎn)測(cè)定的靖安和九江2個(gè)種源的無(wú)患子苗木上、中、基部3個(gè)樹(shù)冠部位的水分利用率如表7。

表7 不同時(shí)間測(cè)定的不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片的水分利用率Table 7 WUE in S. mukorossi leaves at different determination time from different provenances and crown positions

以種源、樹(shù)冠部位2個(gè)因素的水分利用率作方差分析，結(jié)果如表8所示。從表8中可以看出，不同種源、樹(shù)冠部位間的水分利用率差異不顯著（p＞0.05），且不同種源與樹(shù)冠部位的交互作用A×B間也不存在顯著差異（p＞0.05）。說(shuō)明試驗(yàn)立地的水分條件能夠滿足2個(gè)種源對(duì)無(wú)患子水分的要求，但是由于本試驗(yàn)所測(cè)定的水分利用率表征的是瞬時(shí)水分利用效率[18]，且受當(dāng)時(shí)凈合速率、蒸騰速率的影響較大，因此僅代表測(cè)定時(shí)的水分利用情況。

表8 不同種源和樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片水分利用率的方差分析結(jié)果Table 8 Variance analysis result of WUE in S. mukorossi leaves from different provenances and crown positions

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)不同種源和不同樹(shù)冠部位無(wú)患子葉片的凈光合速率與蒸騰速率日變化的比較分析，結(jié)果表明：

（1）2個(gè)種源的無(wú)患子葉片的凈光合速率和蒸騰速率均呈單峰拋物線趨勢(shì)，且九江的均高于靖安。

（2）在2個(gè)種源的不同樹(shù)冠部位葉片凈光合速率與蒸騰速率日變化中，只有靖安中部葉片的凈光合速率日變化出現(xiàn)雙峰拋物線，峰值分別出現(xiàn)在 12：00 和 16：00，兩峰間的低谷出現(xiàn)在 14：00，且第1次峰值大于第2次峰值，而九江上部葉片的凈光合速率出現(xiàn)先下降后升高再下降的趨勢(shì)，造成這種現(xiàn)象的原因是多方面的，其他均為單峰拋物線?！拔缧荨爆F(xiàn)象不穩(wěn)定的出現(xiàn)，這一點(diǎn)可能與測(cè)定當(dāng)天的光照、溫度和測(cè)定時(shí)間等因素有關(guān)，其原因尚待進(jìn)一步開(kāi)展研究。

（3）九江中部葉片、靖安上部葉片的凈光合速率和蒸騰速率分別大于其他部位，說(shuō)明九江中部葉片、靖安上部葉片的光合作用分別強(qiáng)于其他部位。

（4）不同種源、樹(shù)冠部位及二者交互作用間，葉片凈光合速率均達(dá)到顯著差異水平，蒸騰速率除在樹(shù)冠部位間差異不顯著外，其他兩者也達(dá)到顯著差異水平，而水分利用率在這3個(gè)因素間均不存在顯著差異。由于不同植物光合作用的大小不同，即使是同一種植物，因其基因型、品種、種源地的不同也會(huì)表現(xiàn)出光合作用的差異。

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