刀志學(xué)，白史且，陳智華，鄢家俊，張建波,3

(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611743；3.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006)

斑茅種質(zhì)資源研究進(jìn)展

刀志學(xué)1,2，白史且1,2，陳智華1，鄢家俊2，張建波2,3

(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611743；3.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006)

斑茅(Erianthusarundinaceum)是甘蔗屬近緣物種之一，具有可再生、資源豐富、分布廣泛、纖維含量高等特點(diǎn)，是甘蔗(Saccharumofficinarum)育種改良與創(chuàng)新的重要基因庫，同時(shí)，也作為新興能源植物被研究和利用。本文綜述了野生斑茅形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、蛋白質(zhì)和分子標(biāo)記技術(shù)及育種的研究進(jìn)展，并對斑茅種質(zhì)資源研究中存在的問題提出了建議，以期為進(jìn)一步研究斑茅種質(zhì)資源提供借鑒與參考。

斑茅；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；育種

斑茅(Erianthusarundinaceum)是甘蔗屬近緣野生種之一[1]，別名大密、笆茅、霸王草，為禾本科蜀黍族蔗茅屬、多年生、高大、叢生草本，具有分布區(qū)域廣、耐干旱、耐貧瘠和分蘗能力強(qiáng)等優(yōu)良特性[2-3]，是甘蔗(Saccharumofficinarum)育種中具有潛在利用價(jià)值的資源。迄今為止，國內(nèi)外學(xué)者在斑茅種質(zhì)評價(jià)、生物學(xué)特性、生理生化研究等方面開展了較多工作，基于此，本研究就斑茅在遺傳多樣性、育種和抗性方面取得的成果作一綜述，以期為我國斑茅的研究與利用提供參考。

1 斑茅的植物學(xué)特性和生態(tài)分布

斑茅為多年生、高大、叢生草本，分蘗能力強(qiáng)，稈粗壯，高2～6 m，具多數(shù)節(jié)，無毛。葉片互生，葉長1～2 m，寬2～5 cm，圓錐花序，大型，稠密，穎果長圓形，花果期8-12月[4]，開花期隨海拔的降低而推遲。在我國熱帶、亞熱帶和暖溫帶的廣大地區(qū)分布，海拔可達(dá)2 200 m，常生于水分充足的地方，具有喜濕耐漬的特點(diǎn)，同時(shí)還有較強(qiáng)的抗旱能力，在丘陵、山坡和荒蕪?fù)恋厣仙L良好，是優(yōu)良的固土護(hù)坡植物，可與其他灌木雜草共同生長，有很強(qiáng)的生態(tài)競爭能力，常連片形成單優(yōu)勢群落[5]。

2 斑茅種質(zhì)資源的遺傳多樣性

2.1形態(tài)學(xué)標(biāo)記 形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指用肉眼能觀察到的生物外部特征，是基因的表現(xiàn)型。長期以來，從形態(tài)學(xué)或表型性狀來檢測遺傳變異被認(rèn)為是最直接也是最簡便的方法。目前，國內(nèi)對斑茅形態(tài)學(xué)的研究還僅限于某些形態(tài)指標(biāo)的觀測和分析。其中，株高、莖粗、葉寬、錘度、莖稈蠟粉和葉鞘茸毛等性狀指標(biāo)的研究早有報(bào)道[6-7]，這些形態(tài)特征描述對研究斑茅的歸屬問題有很大的幫助。Xiao[8]觀察了斑茅、甘蔗屬的3個(gè)原種(熱帶種、大莖野生種、割手密種)和1個(gè)商品種及蔗茅種共47個(gè)無性系的花、莖、葉等器官，發(fā)現(xiàn)斑茅的株型、營養(yǎng)莖和葉片寬度較相似于甘蔗屬的熱帶種和大莖野生種，高大型斑茅尤其如此，其它性狀相似于蔗茅屬較多。梁緒振等[9]研究了斑茅株高、旗葉長、莖粗、穗長、小穗數(shù)、倒二葉寬、旗葉寬、穗節(jié)數(shù)、莖節(jié)數(shù)、倒二葉長和穗中部小穗長11個(gè)形態(tài)學(xué)特征變異性，發(fā)現(xiàn)不同斑茅種質(zhì)資源的形態(tài)學(xué)特征存在廣泛變異，形態(tài)學(xué)特征間存在顯著相關(guān)性。斑茅的表型性狀直觀反映材料間的差異，因此，種質(zhì)資源的分類、鑒定工作及育種材料的選擇通常以其形態(tài)學(xué)指標(biāo)為依據(jù)。

2.2細(xì)胞學(xué)標(biāo)記 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是對植物染色體數(shù)目、核型特征、帶型及減數(shù)分裂行為等進(jìn)行分析的方法[10]。它克服了形態(tài)學(xué)標(biāo)記易受環(huán)境影響的缺點(diǎn)，在植物的分類與鑒定方面應(yīng)用廣泛。國內(nèi)對斑茅染色體數(shù)目研究較多，報(bào)道的類型主要有2n=20，40，60。同時(shí)，對不同染色體類型的地理分布和農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析[6,11-13]。此外，戴藝民等[11]使用圖像分析系統(tǒng)分析福建斑茅根尖染色體核型特征，得出30對染色體全為中部著絲點(diǎn)，其染色體臂比均在1.70以下，長度最長的染色體與最短的比值小于2，屬原始的1A型。劉文榮等[14]利用甘蔗與斑茅雜交后代和回交后代為供試材料，分析染色體核型表明，海南斑茅92-105的30對染色體全部為中部著絲點(diǎn)染色體，核型公式為2n=60=60m，屬原始的1A型染色體，其他材料的核型均屬2B型。鄧祖湖等[15]分析拔地拉(Badila)、斑茅及甘蔗與斑茅雜交后代染色體數(shù)目與核型特征發(fā)現(xiàn)，斑茅92-77和92-105體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=60，全部染色體為中部著絲點(diǎn)，染色體臂比均小于1.70，長度最長的染色體與最短的比值小于2，屬原始的1A型。國外Nair和Praneetha[16]、Tagane等[17]研究斑茅的細(xì)胞形態(tài)，發(fā)現(xiàn)有2n=40，60兩種類型。

2.3蛋白質(zhì)標(biāo)記 蛋白質(zhì)水平(即生化標(biāo)記)包括種子貯藏蛋白和同工酶(指由一個(gè)以上基因位點(diǎn)編碼的酶的不同分子形式)及等位酶(指由同一基因位點(diǎn)的不同等位基因編碼的酶的不同分子形式)，這類標(biāo)記反映基因表達(dá)產(chǎn)物在蛋白質(zhì)水平上的差異，可用于鑒別不同物種或品種。國內(nèi)使用生化標(biāo)記研究斑茅種質(zhì)起步較晚，應(yīng)用領(lǐng)域較窄，主要集中在解決斑茅分類問題和鑒定雜交后代真實(shí)性方面。在解決分類問題方面，Xiao[8]對甘蔗屬5個(gè)原種和1個(gè)商品種、蔗茅屬4個(gè)原種以及斑茅進(jìn)行過氧化物酶同工酶電泳分析，對斑茅分類等問題提出了一些見解。廖兆周等[18]報(bào)道了甘蔗屬5個(gè)種和“割手密”種以及“糖蔗”有相似同工酶譜，7條公共酶帶，表明這5個(gè)種之間有密切的親緣關(guān)系。關(guān)于后代的真實(shí)性選擇和鑒定，鄧海華等[19]以甘蔗與斑茅屬間雜交F1雜種崖城95-41作母本，與父本CP57-614和川蔗57-416雜交，對兩組合后代實(shí)生苗進(jìn)行過氧化物酶同工酶和酯酶同工酶分析，得出過氧化物酶同工酶標(biāo)記PxA6、PxA7可作為F2代輔助選擇的工具。劉少謀等[20]以斑茅為親本進(jìn)行甘蔗雜交育種研究，通過過氧化物酶和酯酶同功酶分析，發(fā)現(xiàn)參檢的28個(gè)斑茅雜種F1代單系全部系真雜種；137個(gè)BC1單系中，有125個(gè)被初步認(rèn)定為斑茅雜種后代。

國外對于斑茅蛋白質(zhì)標(biāo)記方面的研究報(bào)道較少，僅見Besse等[21]使用基因組印記雜交技術(shù)區(qū)分以甘蔗屬為母本與蔗茅屬間雜交的144個(gè)后代，表明43%的后代為自交體。

2.4分子標(biāo)記 分子標(biāo)記是基因水平上的標(biāo)記，可直接在DNA水平上檢測遺傳變異。它能對不同發(fā)育時(shí)期的個(gè)體、任何組織器官甚至細(xì)胞作檢測，數(shù)量極多，遍及整個(gè)基因組，多態(tài)性高，遺傳穩(wěn)定，不受環(huán)境及基因表達(dá)與否的限制，由于分子標(biāo)記存在以上優(yōu)點(diǎn)，目前應(yīng)用越來越廣泛。當(dāng)前，國內(nèi)已有基于分子標(biāo)記研究不同斑茅種質(zhì)材料的報(bào)道。馮斗等[22]用RAPD標(biāo)記分析斑茅及甘蔗屬、蔗茅屬間的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)斑茅不適合列在甘蔗屬中，其可劃歸蔗茅屬或另立新屬。Zhang等[23]通過RAPD標(biāo)記分析斑茅的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)斑茅具有豐富的遺傳變異。張?jiān)莆涞萚24]通過分析和比較甘蔗屬及其近緣種的部分rbcL基因片段(1 137 bp)表明，rbcL基因難以用于系統(tǒng)發(fā)育研究，因?yàn)槠湓诟收釋俸徒墝俜N間的進(jìn)化速率緩慢而不穩(wěn)定。Zhang等[25]采用ISSR分析斑茅無性系的分子多態(tài)性，表明我國斑茅具有較為豐富的遺傳多樣性，且呈現(xiàn)出一定的地域性分布規(guī)律。同時(shí)，應(yīng)用分子標(biāo)記鑒定斑茅與近緣物種雜交后代真實(shí)性的報(bào)道較多。何慧怡等[26]和陳建文等[27]對斑茅親緣關(guān)系的真實(shí)性進(jìn)行了鑒定，表明ISSR和SSR是鑒定雜交后代真實(shí)性的較好方法。此外，楊榮仲等[28]通過引物篩選、反應(yīng)體系建立與條件優(yōu)化，從4個(gè)隨機(jī)引物中獲得6個(gè)與斑茅有關(guān)的RAPD分子標(biāo)記，其中以S431的1 020 bp標(biāo)記、S121的620 bp標(biāo)記、S364的1 050 bp標(biāo)記效果較好，這對檢測是否含有斑茅親緣材料具有一定的實(shí)用價(jià)值。吳水金等[29]通過ITS來鑒定斑茅雜種后代是否為真實(shí)雜交后代，為甘蔗育種提供了科學(xué)的依據(jù)。國外對斑茅種質(zhì)的分子研究尚未見報(bào)道。

3 斑茅種質(zhì)資源的抗逆性

3.1抗寒性 抗寒性是植物抵御低溫凍害的能力，研究斑茅抗寒機(jī)制有利于抗寒種質(zhì)篩選和新品種的培育。目前，對斑茅野生種質(zhì)資源的抗寒性研究較少。丁燦等[30-31]通過低溫處理斑茅無性系離體葉片發(fā)現(xiàn)，葉片中游離脯氨酸(Fpro)含量因低溫處理而增加，測定Fpro含量的材料以成熟葉片為宜。此外，還就低溫與不同原生地斑茅無性系葉片中Fpro含量的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉片中Fpro含量與其抗寒性關(guān)系十分密切，因此Fpro可作為甘蔗近緣野生種抗寒力鑒定的指標(biāo)。Ram等[32]對甘蔗與斑茅雜交后代耐低溫性研究發(fā)現(xiàn)，冬季種植的雜交體秸稈產(chǎn)量和碳的儲(chǔ)存量有所增加，表明雜交后代中已經(jīng)滲進(jìn)了抗寒基因。

3.2抗旱性 干旱對植物的影響是非常廣泛而深刻的，它的影響不僅表現(xiàn)在植物的外部形態(tài)，還表現(xiàn)在植物生長發(fā)育的各個(gè)階段，乃至具體的生理代謝。因此，深入研究斑茅抗旱能力，分析干旱脅迫下斑茅如何維持吸水力，有助于減輕干旱對其的危害，為培育新品種提供抗旱的基礎(chǔ)材料，因此，近年來，斑茅抗旱機(jī)制研究頗受重視。楊李和等[33]利用模糊隸屬函數(shù)法分析了人工水分脅迫下云南蠻耗割手密、云南西雙版納割手密、云南富寧斑茅組合后代的相關(guān)抗旱生理指標(biāo)，得知云南富寧斑茅組合后代具有較強(qiáng)的抗旱性遺傳優(yōu)勢。吳水金等[34]研究了水分脅迫下斑茅及其雜種后代的生理狀況，表明斑茅具有很強(qiáng)的抗旱性。張木清等[35]研究了水分脅迫下斑茅活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)的變化，結(jié)果表明，斑茅的抗旱能力強(qiáng)于甘蔗。陳義強(qiáng)[36]對抗旱甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行篩選及斑茅雜種后代抗旱性的分析表明，甘蔗與斑茅的屬間雜交可以創(chuàng)造出甘蔗抗旱新品種。在抗旱分子機(jī)制方面，張積森等[37]初步探討了斑茅SAMDC、OAT、BADH3個(gè)關(guān)鍵逆境適應(yīng)相關(guān)基因在水分脅迫下的表達(dá)機(jī)制，為斑茅抗旱分子機(jī)制初步提供了理論基礎(chǔ)。余愛麗等[38]用RACE技術(shù)克隆了斑茅的抗逆性基因，獲得了斑茅的20S蛋白酶體α亞基的cDNA序列，并分析其核苷酸序列和氨基酸序列發(fā)現(xiàn)，物種間蛋白酶體進(jìn)化相對保守，為進(jìn)一步研究蛋白酶體在植物細(xì)胞的新陳代謝、機(jī)體防御、蛋白降解中的作用和功能提供基本的研究材料。

另外，劉孝開和張木清[39]為進(jìn)一步研究和利用斑茅的抗旱基因，對干旱脅迫處理的斑茅，利用SMART方法構(gòu)建其全長cDNA文庫，這為進(jìn)一步利用其優(yōu)良基因奠定了基礎(chǔ)。劉文榮等[40]利用抑制性消減雜交技術(shù)(Suppression Subtraetive Hybridization，SSH)構(gòu)建斑茅干旱脅迫消減文庫，并對其進(jìn)行分析，為研制斑茅抗旱cDNA表達(dá)譜芯片、克隆斑茅抗旱候選基因奠定了基礎(chǔ)。闕友雄等[41]為了解甘蔗抗黑穗病的分子機(jī)制，利用斑茅干旱脅迫cDNA芯片檢測了甘蔗受黑穗病菌脅迫后的基因差異表達(dá)。這對利用近緣植物基因芯片，研究甘蔗基因表達(dá)差異無疑具有積極的借鑒作用。

3.3抗病蟲害 李文鳳等[42]采用人工接種噴霧法對甘蔗野生資源進(jìn)行了抗蔗茅柄銹菌的抗性鑒定，結(jié)果表明，斑茅對蔗茅柄銹菌的抗病性較強(qiáng)。戴獻(xiàn)英[43]研究得出，不同云南斑茅無性系對甘蔗眼斑病的抗性差異較大，且抗性與原生長地海拔無相關(guān)性。斑茅有抗根腐病的能力在國外早有報(bào)道[44]。Ram等[32]對甘蔗與斑茅雜交后代抗紅腐病研究表明，抗病基因可通過屬間雜交得到遺傳。此外，抗病研究顯示，斑茅無性系均為一級高抗甘蔗黑穗病及一級免疫甘蔗嵌紋病[45]。

另外，對斑茅的抗砍曬和抗鹽性也有報(bào)道。研究表明，含有斑茅親緣的材料具有較好的抗砍曬效果，其表現(xiàn)為水分散失少，糖分下降慢，重力純度下降少[46]；在遭受NaCl脅迫時(shí)，斑茅還具有維持活性氧代謝動(dòng)態(tài)平衡的能力，通過葉片卷縮、減少葉面積來避免大量失水，表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗鹽性[47-48]。

4 斑茅在甘蔗育種中的應(yīng)用

大多甘蔗無性系不易開花、花期差異大、花粉量和花粉育性、開花習(xí)性差異及配合力等致使在甘蔗的常規(guī)組合選配中，可適應(yīng)的親本材料少。由于長期的近親雜交，品種間的遺傳力也逐漸趨于一致，大大限制了品種生產(chǎn)力的進(jìn)一步提高[49]。因此，必須不斷創(chuàng)新種質(zhì)才能選育出突破性新品種。斑茅因其是甘蔗的近緣屬植物，具有廣泛的適應(yīng)性和良好的抗旱、抗病、抗蟲特性，生長旺盛，宿根性好而受到甘蔗育種界的高度重視[50-51]。海南甘蔗育種場自1956年起開展甘蔗與斑茅的雜交利用的研究，1973年選育出斑茅第1代真雜種(F1)，2001年育成斑茅雜種2代(F2或BC1)真雜種，但斑茅蔗F1雜種的雜交可育性差，回交成功率低。2003年則由廣州甘蔗糖業(yè)研究所育成斑茅雜種3代，從而解決了國際甘蔗育種界長期以來不能獲得真實(shí)斑茅蔗的難題。此外，劉少謀等[20]、符成等[52]、王麗萍等[53]對斑茅與甘蔗雜交利用的研究表明，斑茅能否被成功利用的關(guān)鍵首先是能否獲得雜交可育的F1雜種，育成BC1后代，其次是能否打破斑茅優(yōu)良性狀與不良性狀間的連鎖，為選育具有斑茅親緣的種質(zhì)奠定良好的基礎(chǔ)。國外早在1934年就有斑茅與甘蔗的雜交報(bào)道[54]，但還未得到利用斑茅育成的品種。近年來，甘蔗育種工作者試圖通過基因工程育種手段來加快新品種的育成。曾慧等[55]以斑茅為外源DNA供體材料，栽培桂糖11號為受體，利用基因槍轉(zhuǎn)導(dǎo)法把DNA轉(zhuǎn)導(dǎo)入受體細(xì)胞并整合到受體染色體上獲得表達(dá)。從轉(zhuǎn)導(dǎo)再生植株中篩選獲得的3個(gè)株系與供受體對照發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藝性狀發(fā)生了變化。那海燕[56]以現(xiàn)有的高貴化系譜來源清楚、花粉育性差異明顯的斑茅雜種，以及親本為材料，提取不同育性材料的總RNA，反轉(zhuǎn)錄成cDNA與Affymatrix公司開發(fā)的甘蔗芯片雜交，從基因角度研究了甘蔗與斑茅遠(yuǎn)緣雜交育性變化的分子基礎(chǔ)，為甘蔗的進(jìn)一步開發(fā)利用提供了理論基礎(chǔ)。

5 斑茅作為能源植物的研究概況

伴隨人類社會(huì)的發(fā)展，能源的消耗日益增加，尋找可再生的替代能源刻不容緩，能源植物因具有產(chǎn)量高、分布廣、耐貧瘠等優(yōu)良特性，廣泛受到關(guān)注和研究。我國有許多高大禾本科禾草，生物量大、抗逆性強(qiáng)，這些物種具有作為能源草開發(fā)的潛力，斑茅就是其中之一。在國外，斑茅因高產(chǎn)量、高抗病蟲害、抗寒性和生命力強(qiáng)，其種植和管理類似于能源蔗(S.officinarum)，因此，比象草(Pennisetumpurpureum)和能源蔗更適合種植于美國南部，被認(rèn)為是最有前途的生物質(zhì)能源植物之一[57-58]。此外，斑茅具有高纖維含量，在生產(chǎn)乙醇以及生物柴油方面具有很大優(yōu)勢。Amalraj等[59]對88份斑茅種質(zhì)進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果表明，斑茅可通過熱電產(chǎn)生能量(通過熱值估計(jì))，其汁和蔗渣通過發(fā)酵可產(chǎn)乙醇。同時(shí)，對其纖維含量、蔗渣量、生物量和制漿量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)斑茅在產(chǎn)能和纖維方面優(yōu)于甘蔗。國內(nèi)對斑茅作為能源植物的研究才剛剛起步，相關(guān)報(bào)道甚少。鄢家俊等[60]對野生斑茅資源進(jìn)行了考察收集，并提出斑茅作為能源植物開發(fā)的建議。梁緒振等[9]對斑茅種質(zhì)資源的11個(gè)形態(tài)學(xué)特征變異性進(jìn)行研究，確定了適合作為能源植物開發(fā)的斑茅種質(zhì)。張樹河等[61]以斑茅為材料，對其纖維素成分、產(chǎn)酶條件和糖化條件進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)對斑茅進(jìn)行預(yù)處理后，纖維含量顯著提高，半纖維素和木質(zhì)素含量則明顯下降，同時(shí)，利用預(yù)處理的斑茅纖維進(jìn)行固體發(fā)酵產(chǎn)酶，得出了其最佳的產(chǎn)酶條件，為茅麩比1∶3，固液比1∶2，氮源0.75%，初始pH值5.0，32 ℃發(fā)酵培養(yǎng)72 h。

6 小結(jié)

斑茅不僅是甘蔗育種的優(yōu)良基因源，且具備能源植物應(yīng)有的特征，具有作為能源植物開發(fā)的潛力；同時(shí)，其根系非常發(fā)達(dá)，可用于固土護(hù)坡，防止水土流失，體現(xiàn)出重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。因此，應(yīng)加大野生斑茅的收集范圍，建立全國性的斑茅種質(zhì)資源圃，弄清其遺傳規(guī)律并開發(fā)利用。

目前，我國對野生斑茅種質(zhì)材料或居群的遺傳多樣性報(bào)道主要集中在同工酶方面，利用分子標(biāo)記對其遺傳多樣性的報(bào)道較少，應(yīng)當(dāng)借鑒國內(nèi)外先進(jìn)技術(shù)，結(jié)合多種分子標(biāo)記技術(shù)來評價(jià)其遺傳結(jié)構(gòu)，著力解決遠(yuǎn)緣雜交染色體無法正常配對的問題。國內(nèi)外對斑茅的研究還集中在其對栽培甘蔗的遺傳改良上，而以其作為生物質(zhì)能源植物開發(fā)的報(bào)道尚少。從能源和環(huán)保的角度出發(fā)，斑茅被認(rèn)為是具有巨大潛力的新興能源植物之一。為此，應(yīng)充分利用分布廣泛的野生斑茅種質(zhì)資源，通過遺傳多樣性分析和雜交育種篩選出具有高生物量、高酒精和高生物柴油產(chǎn)率的斑茅新品種，進(jìn)一步拓展能源研究的新途徑。

[1] Mukherjee S K.Origin and distribution ofSaccharum[J].Botanical Gazette,1957,119(1):55-56.

[2] Nagai C.Somaclonal varieties of an intergeneric hybrid:Sacdaarum×Ripidum[A].Heing D J.Annual Report of Experiment Station of Hawaii sugar[C].Aiea,Hawaii:Planter’s Association,1983:9-10.

[3] Sreenivasan T V.Sugarcane genetic resources activities in India and in vitro germplasm conversation[A].Naidu K M.Sugarcane Varietal Improvement[C].Coimbatore，India:Sugarcane Breeding Institute,1989:177-194.

[4] 陳守良.中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1997,10(2):39-44.

[5] 何順長.甘蔗野生種質(zhì)資源考察采集日記[M].昆明:云南科技出版社,2003:188-200.

[6] 楊清輝，李富生.斑茅染色體和植物學(xué)性狀觀察研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,12(4):253-256.

[7] 陳勇生,鄧海華,梁計(jì)南,等.斑茅BC1品系及其親本性狀差異初步研究[J].甘蔗糖業(yè),2006(3):1-6.

[8] Xiao F H.Comparison between theE.arundinaceusand some species underSaccharumandErianthuson the plant morphology and isozyme[J].Sugarcane,1994,1(1):22-27.

[9] 梁緒振,鄢家俊,白史且,等.斑茅種質(zhì)資源形態(tài)性狀的變異研究[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(7):1307-1314.

[10] 孔秋生.蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性和親緣關(guān)系的研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[11] 戴藝民,盧川北,林江波,等.福建斑茅核型分析初報(bào)[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2002,17(3):148-150.

[12] Wen J C,Cai Q,Fan Y H,etal.Studies on chromosome numbers ofSaccharumspontaneumand related plants-Sclerostacya,Narenga in China[J].Sugarcane and Canesugar,2001,3:12-15.

[13] 蔡青,文建成,范源洪,等.甘蔗屬及其近緣植物的染色體分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2002,15(2):16-19.

[14] 劉文榮,鄧祖湖,張木清,等.甘蔗斑茅的雜交利用及其雜種后代鑒定系列研究Ⅲ.甘蔗斑茅遠(yuǎn)緣雜交后代細(xì)胞遺傳分析[J].作物學(xué)報(bào),2004,30(11):1093-1096.

[15] 鄧祖湖,李玉嬋,劉文榮,等.甘蔗和斑茅遠(yuǎn)緣雜交后代的染色體遺傳分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2007,28(3):63-67.

[16] Nair N V,Praneetha M.Cyto-morphological studies on threeErianthusarundinaceus(RetZ) Jeswiet accessions from the Andaman-Nicobar Islands,India[J].Cytologyia,2006，71:107-109.

[17] Tagane S,Tagane M Y,Ponragdee W,etal.Cytological study ofErianthusprocerusandE.arundinaceus(Gramineas) in Thailand[J].Cytologyia,2011,76:171-175.

[18] 廖兆周,唐明德,金玉峰.甘蔗、斑茅及其雜種的過氧化物酶同工酶[J].植物學(xué)報(bào),1988,30(2):214-219.

[19] 鄧海華,廖兆周,李奇?zhèn)?等.斑茅F2雜種選育與同工酶標(biāo)記輔助選擇[J].甘蔗糖業(yè),2002(1):1-5.

[20] 劉少謀,付成,吳其衛(wèi),等.斑茅雜種甘蔗BC1選育研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,27(3):9-12.

[21] Besse P,McIntyre C L,Burner D M,etal.Using genomic slot blot hybridization to assess intergenericSaccharum×Erianthushybrids (Andropogoneae-Saccharinae)[J].Genome,1997,40(4):428-32.

[22] 馮斗,吳子愷,陳榮基.RAPD分子標(biāo)記應(yīng)用于斑茅分類的研究[J].廣西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,16(4):261-167.

[23] Zhang H Y,Li F S,Liu X Z ,etal.Analysis of genetic variation inErianthusarundinaceumby random amplified polymorphic DNA markers[J].African Journal of Biotechnology,2008,7(19):3414-3418

[24] 張?jiān)莆?龍火生,范源洪,等.甘蔗屬及近緣屬種的rbcL基因序列變異和系統(tǒng)發(fā)育初步研究[J].云南植物研究,2002,24(1):29-36.

[25] Zhang M Q,Hong Y X,Li Q W,etal.Molecular polymorphic analysis for the germplasms ofErianthusarundinaceuscollected in China[J].Journal of Plant Resources and Environment,2004,13(1):1-6.

[26] 何慧怡,勞方業(yè),劉睿,等.斑茅蔗后代雜種的分子標(biāo)記分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,27(5):573-577.

[27] 陳建文,勞方業(yè),劉睿,等.應(yīng)用ISSR標(biāo)記鑒定斑茅BC2雜種真實(shí)性[J].中國糖業(yè),2008(1):1-3.

[28] 楊榮仲,譚裕模,何為中,等.RAPD在鑒定斑茅雜種后代中的應(yīng)用[J].廣西蔗糖,2003(2):8-10.

[29] 吳水金,潘世明,陳義強(qiáng),等.甘蔗斑茅屬間遠(yuǎn)緣雜種真實(shí)性的ITS鑒定[J].福建甘蔗,2008(2):13-15.

[30] 丁燦,楊清輝,李富生,等.低溫脅迫等對割手密和斑茅葉片游離脯氨酸含量的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2005,26(4):52-56.

[31] 丁燦,楊清輝,李富生,等.低溫脅迫對割手密和斑茅游離脯氨酸含量的影響(Ⅱ)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(5):846-849.

[32] Ram B,Sreenivasan T V,Sahi B K,etal.Introgression of low temperature tolerance and red rot resistance fromErianthusin sugarcane[J].Euphytica,2001,122(1):145-153.

[33] 楊李和,桃聯(lián)安,經(jīng)艷芬,等.云南野生甘蔗抗旱性遺傳表現(xiàn)分析[J].中國糖料,2008(4):10-13.

[34] 吳水金,潘世明,陳義強(qiáng),等.甘蔗斑茅屬間遠(yuǎn)緣雜種真實(shí)性的ITS鑒定及其抗旱性分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(4):628-632.

[35] 張木清,潘婕,翁笑艷,等.甘蔗與斑茅抗旱生理生化差異性分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2004,25(2):50-54.

[36] 陳義強(qiáng).甘蔗抗旱種質(zhì)資源的篩選及斑茅雜種后代抗旱性分析[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2005.

[37] 張積森,闕友雄,李偉,等.水分脅迫下斑茅3個(gè)逆境代謝相關(guān)基因表達(dá)的實(shí)時(shí)PCR分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(5):49-54.

[38] 余愛麗,姚偉,徐景升,等.斑茅20S蛋白酶體α亞基5基因的克隆與序列分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2004,25(2):55-60.

[39] 劉孝開,張木清.斑茅抗旱全長cDNA文庫的構(gòu)建[J].中國糖業(yè),2008(3):4-6.

[40] 劉文榮,張積森,饒進(jìn),等.干旱脅迫下斑茅消減文庫的構(gòu)建及分析[J].作物學(xué)報(bào),2007,33(6):961-967.

[41] 闕友雄,許莉萍,林劍偉,等.利用斑茅cDNA芯片研究甘蔗受黑穗病菌侵染后基因差異表達(dá)[J].作物學(xué)報(bào),2009，35(5):940-945.

[42] 李文鳳,蔡青,黃應(yīng)昆,等.甘蔗野生資源對蔗茅柄銹菌的抗性鑒定[J].植物保護(hù),2005,31(2):51-53.

[43] 戴獻(xiàn)英.斑茅對甘蔗眼斑病抗性的研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,8(2):143-145.

[44] Piperidis G，Christopher M J，Carroll B J，etal.Molecular contribution to selection of intergeneric hybrids between sugarcane and the wild speciesErianthusarundinaceus[J].Genome,2000,43(6):1033-1037.

[45] 周耀輝,黃鴻能,陳建平,等.海南甘蔗育種場甘蔗種質(zhì)種性研究(Ⅲ)[J].甘蔗糖業(yè),1999(2):1-9.

[46] 桃聯(lián)安,張家瑞.云南割手密與斑茅血緣F1代優(yōu)良材料抗砍曬種特性初步研究[J].甘蔗,1997,4(2):9-11.

[47] 陳義強(qiáng),郭鶯,郭春芳,等.甘蔗斑茅屬間遠(yuǎn)緣雜種后代對NaCl脅迫的響應(yīng)[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2005,26(4):5-7.

[48] 郭鶯,余愛麗,張木清.甘蔗斑茅雜交利用及其雜種后代鑒定系列研究(三)拔地拉與斑茅耐鹽性差異分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2005,26(2):88-93.

[49] 陳如凱,林彥銓,張木清,等.現(xiàn)代甘蔗育種的理論與實(shí)踐[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003,53-254.

[50] Berding N B，Roach T.Germplasm collection,maintenance and use, In:Heinz D J.Sugarcane Improvement Through Breeding[M].Netherlands:Elsevier Press,1987：143-210.

[51] Boach B T,Daniels J.A Review of the origin and improvement of sugarcane[A].Copersucar Int[M]. Sao Paulo:Sugarcane Breed Workshop Copersucar,1984:1-31.

[52] 符成,鄧海華,陳西文.海南甘蔗育種場斑茅研究利用[J].甘蔗糖業(yè),2003(6):1-5.

[53] 王麗萍,蔡青,范洪源,等.甘蔗(Saccharum)與斑茅(Erianthusarundinaceus)遠(yuǎn)緣雜交利用研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,20(4):721-726.

[54] Rumke C L,Jr.Saccharum-Erianthusbastaarden[M].Wageningen:Veenman,1934:1-62.

[55] 曾慧,游建華,劉紅堅(jiān),等.甘蔗野生近緣植物斑茅DNA轉(zhuǎn)導(dǎo)創(chuàng)新新育種材料研究初報(bào)[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2002(1):4-5.

[56] 那海燕.利用基因芯片篩選甘蔗育性相關(guān)基因[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2009：1-10.

[57] Zane H.Subtropical Crops for Biofuel Production[EB/OL].(2010-03-15)[2012-02-20].http://www.extension.org.

[58] Uwatoko N,Tanaka M,Saito A.etal.Establishment of plant regeneration system inErianthusarundinaceus(RetZ.) Jeswiet，a potential biomass crop[J].Grass Science,2011,57(4):231-237.

[59] Amalraj V A,Rakkiyapan P,Neelamathi D,etal.Wild cane as a renewable source for fuel and fiber in the paper industry[J].Current Science 2008,95(11):1559-1601.

[60] 鄢家俊,白史且,梁緒振,等.生物質(zhì)能源潛力植物——斑茅種質(zhì)資源考察與收集[J].草業(yè)與畜牧,2009(3):29-31.

[61] 張樹河,謝志君,林一心,等.利用能源植物斑茅纖維固態(tài)發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶及其糖化的研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2011(12):2346-2351.

AdvancesingermplasmresourcesofErianthusarundinaceum

DAO Zhi-xue1,2, BAI Shi-qie1,2, CHEN Zhi-hua1, YAN Jia-jun2, ZHANG Jian-bo2,3

(1.College of life science and technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China;2.Sichuan Academy of Grassland Sciences, Chengdu 611731, China;3.Institute of Prataculture, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China)

Erianthusarundinaceum, a related species ofSaccharum, possesses various desirable characters of good renewability, rich resources, wide distribution and high cellulose. It’s the most important germplasm being used to broaden the genetic base of sugarcane as well as an emerging energy plant to be studied and utilized. This paper made a review from aspects of morphology, cytopathology and protein, molecular marker techniques and breeding on wildE.arundinaceum, and put forward suggestions for further study in order to provide reference to the research on germplasm research ofE.arundinaceum.

Erianthusarundinaceum; germplasm resources; genetic diversity; breeding

BAI Shi-qie E-mail：baiturf@yahoo.com.cn

2012-05-20接受日期：2012-08-02

國家“十二五”863課題——甘蔗屬等新型能源草種質(zhì)資源挖掘與評價(jià)技術(shù)研究(2012AA101801-01)

刀志學(xué)(1987-)，男(傣族)，云南普洱人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)。E-mail：daizuwangzi88@163.com

白史且(1964-)，男(彝族)，四川金陽人，研究員，博士，研究方向?yàn)槟敛菁安萜嘿Y源開發(fā)。E-mail：baiturf@yahoo.com.cn

S32

A

1001-0629(2013)01-0125-06