金 茜，王 瑞，周向睿，周志宇，盧 鑫,趙 萍，李金輝，周媛媛

(1.草地農業(yè)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

紫穗槐(Amorphafruticosa)豆科，紫穗槐屬，落葉灌木，高1～4 m，叢生，是黃河長江流域很好的水土保持植物，耐寒、耐旱、耐濕且耐鹽堿等，適于多種逆境生長，是國內水利防洪壩護坡、沙漠治理、荒坡綠化及防風固沙的重要灌木種[1]。此外,紫穗槐可作為蜜源植物[2]，枝葉可作綠肥、飼料，葉中含有殺蟲成分可作為生物農藥的藥源[3]，果實含芳香油達10%，是優(yōu)良的經(jīng)濟植物。

隨著全球環(huán)境惡化，土壤水淹現(xiàn)象極為常見，防澇抗洪、水土保持已成為一個很嚴峻的問題，我國是一個洪澇災害比較嚴重的國家，大約有2/3國土面積存在不同程度的澇害[4-5]，濕地、泥澤地、長期或定期水淹地環(huán)境的失衡，致使大量原地區(qū)適宜生長植物死亡，進而導致水土流失、濕地退化。近年來，關于紫穗槐經(jīng)濟價值以及防風治沙、荒坡治理的研究較多，但對于其抗?jié)车难芯枯^少。植物營養(yǎng)元素的積累量是植物在一定生境條件下吸收營養(yǎng)元素的能力，它能揭示植物種的特性，同時還能反映植物與環(huán)境之間的相互關系。本研究針對紫穗槐抗逆性強的特質，采用不同梯度水淹脅迫，分析長期不同水淹條件下紫穗槐營養(yǎng)元素的積累與營養(yǎng)生長，以期為紫穗槐在多水地區(qū)的生產栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料以及設計 試驗材料采用播種繁殖方法獲得：2011年4月20日起在蘭州大學榆中校區(qū)智能溫室田進行試驗。將紫穗槐種子進行多次溫水浸泡后放入40 ℃恒溫箱，待有60%左右的種子萌發(fā)時播種至45個規(guī)格為39 cm×37 cm×10 cm(長×寬×高)水桶中。水桶內裝有溫室外空地土，土壤類型為灰鈣土。從種子發(fā)芽到生長1個月內每周澆自來水2～3次，同時進行松土，待根可自行將土撐開時停止松土，此后每周澆水1～2次。每桶保留長勢基本一致的紫穗槐實生幼苗6株，待6月底幼苗平均高度為30～35 cm時，對其進行水淹處理。對水桶進行編號：1～10為對照組，每周澆水1～2次；11～20為表面水淹組，水位高于土表1 cm；21～30為半水淹組，植株地上部分一半水淹；30～45為近全水淹組，植株頂部露出水桶3～5 cm。近全淹組15個重復，其余處理組為10個重復。各水淹處理第1次按規(guī)定澆水后做標記，之后每隔3 d補水保持水位，9月10日取樣，水淹共80 d。

1.2試驗方法 用卷尺測量株高、根長及不定根長；用百分之一的電子天平稱量全株鮮質量后，將根、莖、葉分離，分別測定根、莖、葉及不定根的鮮質量；肉眼觀察數(shù)出根數(shù)、不定根數(shù)。植物各組織全氮、全磷含量采用流動注射法測定[6]，礦質元素積累量通過微波消解-火焰原子吸收光譜法測定[7]。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003，SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1不同水淹處理下紫穗槐植株的生長 不同水淹處理80 d后，各處理植株均能生長。對照組莖、根較粗，葉色翠綠；半水淹組與全水淹組，初生根部分壞死，均長出不定根，半水淹組不定根生長早于近全水淹組。表面水淹處理組初生根部分壞死，莖細、植株矮，根細長且淺生化，葉色偏黃。對照組全株鮮質量、主根鮮質量、主根根數(shù)和葉鮮質量分別高出水淹處理66%、97%、45%和63%。而近全水淹組株高高于其它處理，3個水淹處理組主根根長均高于對照組，且差異顯著(P<0.05)。半水淹組的不定根鮮質量、不定根數(shù)大于近全水淹組，且差異顯著(P<0.05)，不定根長小于近全水淹組，差異不顯著。

2.2不同水淹梯度下紫穗槐植株對氮、磷的積累 不同組織間氮的積累量：對照組、表面水淹組和半水淹組均為莖>葉>根，近全水淹組為莖>根>葉。除不定根外,半水淹處理各組織中的氮積累量均低于其它3個處理組，近全水淹組莖中N積累較其它處理顯著增加(P<0.05)，初生根中積累量也比其它3組高50%以上(圖1)。磷的積累量不同處理組葉、主根均沒有明顯差異，對照組莖中明顯高于3個水淹處理組(圖2)。不同處理各組中氮的積累量為15.1～42.6 g·kg-1即為各組織干質量的1.51%～4.26%(圖1)，處于植物含氮量正常水平0.3%～5%[8]，磷的積累量為3.8～15.4 g·kg-1，即為各組織干質量的0.38%～1.54%(圖2)，略高于植物含磷量正常水平0.2%～1.1%[8]，氮元素主要在莖部積累，磷在各組織中分布均勻。

2.3不同水淹梯度下紫穗槐植株對中量元素鈣、鎂的積累 各處理的莖、根中鈣積累量差異不大，葉中鈣的含量差異較明顯，半淹組最大；水淹處理葉中鈣積累量明顯大于其它組織；半淹組不定根鈣積累顯著高于近全淹組(圖3)。莖中半淹組鎂含量顯著低于其它組，不定根中半淹組高于近全淹組，其它組織中含量沒有顯著差異(圖4)。不同處理各組織中鈣的積累量為1 347.2～6 232.7 μg·g-1，鎂的積累量3 275.2～5 743.6 μg·g-1，均處于植物含鈣、鎂元素正常水平，植株中鈣元素主要于葉中積累，鎂的積累量規(guī)律性較強為葉>莖>根。

2.4不同水淹梯度下紫穗槐植株對微量元素鐵、錳、鋅和銅的積累 不同梯度水淹80 d后紫穗槐植株地下部分鐵的積累量明顯高于地上部分，水淹組鐵含量均較對照組顯著增高(P<0.05)(圖5)。3個水淹處理組主根中錳的積累量均顯著高于對照組，葉、莖中積累量均為對照組>表面水淹組>半水淹組>近全水淹組(圖6)。近全淹組各組織中鋅含量較為平均，表面水淹組、半水淹組和對照組分別表現(xiàn)為初生根、葉和莖中鋅積累量顯著高于其它組織。葉中半水淹組含量高于其它處理組至少64%，莖中對照組含量高出其它3個水淹處理至少40%，根中表面水淹組含量高于其它組織至少52%(圖7)。各水淹處理組銅的積累量均為根>莖>葉，各組織中對照組積累量均大于其它3個水淹處理組，且差異顯著(P<0.05)，尤其是葉中3個水淹組含量都不到對照組的22%(圖8)。各處理組不同組織礦質元素積累量鐵387.3～3 869.1 μg·g-1，錳103.0～264.3 μg·g-1，鋅15.9～98.6 μg·g-1，銅4.04～48.9 μg·g-1，均不低于植物正常水平。紫穗槐植株中鐵、銅主要積累在根部，錳在各組織中均勻分布，鋅的積累在不同條件下表現(xiàn)出明顯差異。

表1 不同水淹處理下紫穗槐植株生長Table 1 Vegetative growth of Amorpha fruticosa under different waterlogging stress conditions

圖1 不同水淹梯度下紫穗槐植株含氮量Fig.1 Accumulation amounts of N under different waterlogging stress conditions

圖2 不同水淹梯度下紫穗槐植株含磷量Fig.2 Accumulation amounts of P under different waterlogging stress conditions

圖3 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鈣量 Fig.3 Accumulation amounts of Ca under different waterlogging stress conditions

圖4 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鎂量Fig.4 Accumulation amounts of Mg under different waterlogging stress conditions

圖5 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鐵量Fig.5 Accumulation amounts of Fe under waterlogging stress conditions

圖6 不同水淹梯度下紫穗槐植株含錳量Fig.6 Accumulation amounts of Mn under differentt different waterlogging stress conditions

圖7 不同水淹梯度下紫穗槐植株含鋅量Fig.7 Accumulation amounts of Zn under different waterlogging stress conditions

圖8 不同水淹梯度下紫穗槐植株含銅量 Fig.8 Accumulation amounts of Cu under different waterlogging stress conditions

3 討論

3.1不同梯度水淹處理對紫穗槐生長的影響 水淹會減少紫穗槐根系對氧的利用并產生“水套作用”，引起植株體內生長素和乙烯的相互作用[9-10]。在連續(xù)水淹環(huán)境下，植物根系長期處于缺氧狀況中，為了能在缺氧環(huán)境中生存，植物一般會采取一定的措施來緩解這一狀況[11]，不定根的形成、根的淺生化是許多耐淹植物對水淹的主要適應方式[12]。本研究中，紫穗槐在不同水淹處理下通過根的淺生化、伸長初生根和生長不定根的方式能夠快速取代因為缺氧而失去活性甚至死亡的初生根，利于保持根系的活力及功能。半水淹處理組最先在莖根處長出不定根，近全水淹較晚時在莖上生長不定根表明紫穗槐近全水淹和半水淹的適應機制不同。半水淹可以很快誘導紫穗槐莖、根處生長出不定根與初生根一起維持植株正常的生長，近全淹處理組選擇了優(yōu)先將養(yǎng)分輸入地上部分促進莖的伸長，增加水面以上的生物量，從而為莖上生長不定根儲備能量。表面水淹組的適應機制又不同于近全淹組與半淹組，表面水淹離空氣較近故水表層的含氧量較高，表面水淹組通過根淺生化便能吸收到氧緩解水淹導致的缺氧脅迫，不僅能和初生根一起維持植株正常生長，又不必消耗更多能量生出不定根。

3個水淹處理組的株高均高于對照組，表明紫穗槐在長期水淹條件下，莖伸長可以使嫩枝達到水面以上，使超過水位的葉子能夠進行光合作用，有助于保證充足的氧氣和二氧化碳[13]。因隨著植物耐淹能力的增強耐淹植物根尖就越能保持活力且伸長，具有吸收能力的不定根形成量也逐漸增多，試驗中3個水淹組初生根均長于對照，且半、全水淹處理組不定根的根數(shù)均多于初生根數(shù)一倍以上，從而也可以判斷紫穗槐有很高的耐淹性。

3.2不同水淹處理對紫穗槐植株中營養(yǎng)元素積累的影響

3.2.1不同水淹處理對紫穗槐植株氮、磷、鈣和鎂積累的影響 水淹土壤中氮、磷元素的有效性升高，這利于在缺氧環(huán)境下紫穗槐對氮、磷的吸收。近全水淹組根系有很強的氮富集能力，相比對照組，近全淹組會優(yōu)先將氮、磷供給莖，促進莖的伸長，其次是葉，表面水淹組優(yōu)先將氮供給葉，這是紫穗槐植株適應水淹環(huán)境的應激反應，優(yōu)先增加水面以上部分的生物量，促進光合作用、蒸騰作用，從而促進有機物質的合成積累，增加整個植株生命活性和抗逆能力。表面水淹處理使紫穗槐對氮元素的吸收能力下降，但沒有影響其分配。所有處理組根系磷的積累量無顯著差異，表明水淹沒有影響磷在根中的分配。對照組莖中磷的積累量高出其它3個水淹組至少48%，葉中卻基本一致，表明紫穗槐在水淹脅迫下，能減少磷在莖中的積累來優(yōu)先維持葉中磷含量。

鈣能維持細胞壁、細胞膜及膜蛋白的穩(wěn)定性，參與信號傳導，在調節(jié)植物細胞對逆境反應和逆境適應性過程中發(fā)揮著重要作用[14-15]。本研究中，3個水淹組根、葉的鈣含量較對照組有所升高，表明紫穗槐對水淹脅迫產生了適應機制，增加了對鈣的吸收，用于逆境脅迫信號的傳遞及維持細胞膜形態(tài)，防止厭氧呼吸產生的活性氧自由基等有害物質對細胞膜的破壞。3個水淹組葉中鈣的積累量高于對照組，推測原因是在水淹脅迫下紫穗槐優(yōu)先選擇將鈣輸送給葉，葉中高濃度的鈣能維持葉綠體雙磷脂膜的形成而維持光合作用，利于增加葉生物量和有機質的積累。鎂是葉綠素的重要成分，主要參與光合作用[16]，所以葉中積累量最高。所有試驗組葉中鎂的積累量沒有差異性，推測水淹脅迫對紫穗槐葉中鎂的吸收和再利用、以及鎂參與的葉綠素形成過程沒有太大的影響。

3.2.2不同水淹處理對紫穗槐植株微量礦質元素積累的影響 水淹條件下土壤氧化還原電位下降，F(xiàn)e2+濃度增大，鐵元素的有效性提高，且紫穗槐根系保持著較強的氧化性，能將吸收的Fe2+氧化固定利用，使自身鐵元素的積累維持在較高水平，所以，水淹處理組中的鐵含量均明顯高于對照組。隨著水淹層的加深，氧化還原電位進一步降低，F(xiàn)e2+濃度過大產生毒害等作用從而影響植物根系對鐵元素的吸收，所以隨著水淹梯度的加深，紫穗槐根系中鐵的含量減少。在水淹條件下錳的有效性提高，紫穗槐對錳元素的積累特征與鐵相似，差異在于半水淹組和近全水淹組主要表現(xiàn)為不定根對錳的吸收與固定。不同處理組紫穗槐植株中鋅的積累量差異性很大且無規(guī)律可循，可能是因為水淹土壤中鋅有效性變化較復雜[17]，鋅與多種金屬元素有拮抗作用，紫穗槐根系對鋅的吸收是由于對不同水淹缺氧脅迫條件很敏感等原因所致，有待進一步的探究。水淹條件影響紫穗槐對銅的吸收利用，嚴重影響對銅元素的分配。銅元素主要參與氧化還原反應和氮素代謝[18]，水淹脅迫下紫穗槐選擇提高根系中、降低葉中銅的積累量，來保證根系的強氧化還原能力，將低價陽離子氧化、陰離子還原，提高氮素利用力，以防止因長期水淹導致的低價陽離子及酸性物質產生毒害。

綜上所述,水淹逆境中紫穗槐對營養(yǎng)元素的吸收除鎂元素外都受到影響：氮、磷、鈣、鐵和錳表現(xiàn)為增益，銅表現(xiàn)為降低，在氮、磷、鈣、鋅和銅這5種元素的分配上表現(xiàn)出對逆境的適應而發(fā)生較大改變，與對照組存在明顯差異。紫穗槐可針對不同水淹條件快速反應、優(yōu)先選擇最適合最節(jié)省能量的適應機制。在水淹逆境中能對各礦質元素很好的吸收固定，積累量均不低于植物正常水平，形態(tài)指標未見明顯的缺素癥狀。表明紫穗槐有很強的抗?jié)承?，可適應不同水淹環(huán)境，加之其很強的抗旱能力，紫穗槐是選育長期水淹、季節(jié)性水淹、水淹-干旱周期變化等惡劣環(huán)境的優(yōu)良灌木種。

[1] 尚虹，楊海龍，張燦，等.污泥堆肥應用于水土保持的可行性探討論[J].湖南農業(yè)科學,2011(15)：91-93，100.

[2] 張文安，徐大地，劉友云，等．黔中黃壤丘陵旱坡地香根草、紫穗槐的水土保持效應[J]．貴州農業(yè)科學，2001,29(2)：41-42.

[3] 白志誠,石得玉,王升瑞,等.紫穗槐葉殺蟲成分的研究[J].西北植物學報,1998，18(2)：311-313.

[4] 馮道?。参锼疂趁{迫研究進展[J].中國水運，2006,6(10)：251.

[5] 趙可夫.植物對水澇脅迫的適應[J].生物學通報，2003，38(12)：11.

[6] 呂偉仙，葛瀅，吳建之，等.植物中硝態(tài)氮、氨態(tài)氮、總氮測定方法的比較研究[J].光譜學與光譜分析，2004,24(2):204-205.

[7] 王安俊，楊彪.微波消解-火焰原子吸收光譜法測定杜仲中微量元素含量[J].安徽農業(yè)科學，2011，39(20)：123-124.

[8] 陸景陵.植物營養(yǎng)學上冊[M].第二版.北京：中國農業(yè)大學出版社，2003.

[9] 胡田田，康紹忠.植物淹水脅迫響應的研究進展[J].福建農林大學學報(自然科學版)，2005，34(1):19-20.

[10] 余叔文,湯章城.植物生理與分子生物學[M].第三版.北京:科學出版社,1998.

[11] Drewm C.Oxygen deficiency and root metabolism: Injury and accelimation under hypoxia and anoxia[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1997,48:223-250.

[12] Lin K H R,Weng C H,Lo H F,etal.Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J].Plant Science,2004,167:355-366.

[13] Ito O,Ella E,Kawano N.Physiological basis of submergence tolerance in rainfed lowland rice ecosystem[J].Field Crops Research,1999,64:75-90.

[14] Xiong L M，Schumaker K S，Zhu J K．Cell signaling during cold，drought，and salt stress[J]．Plant Cell，2002，14：165-183．

[15] 任媛媛，張恩讓.鈣對水淹脅迫下辣椒幼苗生長的影響[J].種子，2009，28(5)：43-46.

[16] 李合生，現(xiàn)代植物生理學[M].北京:高等教育出版社，2006：77-78.

[17] Dutta D，俞覬覦.酸性土壤在淹水條件下鋅和銅有效度降低的機制[J].農業(yè)科技譯叢(杭州)，1990(4):31-34.