李 強，李加鵬，何 淼

(東北林業(yè)大學園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

荻(Miscanthussacchariflorus)是禾本科芒屬植物，在我國分布廣泛[1]。荻是C4植物，具有較強的光合能力[2]，生態(tài)適應性強[3-4]，生長速度快且生物量大[5-6]，是理想的第二代生物質能源植物[2,7]。同時，荻具有極高的觀賞價值，是園林中廣泛應用的觀賞草。近年來，芒屬植物作為重要的能源和觀賞植物，得到了越來越多的重視，國內外學者對芒屬植物的生物學特性[8-10]、生理特性[11-12]和栽培管理措施[13]等方面進行了深入研究，取得了大量研究成果。

我國是世界上最干旱的國家之一，國土面積的50%以上是干旱和半干旱地區(qū)，北方地區(qū)水資源短缺尤其嚴重[14]。水資源狀況制約了荻在我國干旱及半干旱地區(qū)的推廣應用和產量的提高，尤其在荻的建植期，水分因素已經成為制約荻生長發(fā)育和生物量最重要的因素。本研究對荻的實生苗進行土壤控水的盆栽試驗，研究荻生物構件的生長發(fā)育和生物量對土壤水分脅迫的響應與適應，以期為荻在農業(yè)生產和城市園林綠化中的水分管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1試驗地點 盆栽試驗于2012年1-9月在黑龍江省哈爾濱市(125°42′～130°10′ E、44°04′～46°40′ N)東北林業(yè)大學園林學院苗圃進行。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為3.5～5.5 ℃，大于10 ℃積溫為2 700 ℃·d，年降水量247～1 081 mm，無霜期150 d左右，極端最高氣溫為37.8 ℃，最低氣溫-42.6 ℃。

1.2試驗材料 供試種子于2011年10月在哈爾濱市太陽島風景區(qū)(45°46.933′ N，126°34.572′ E，海拔119 m)采收。盆缽規(guī)格為35 cm×20 cm×27 cm(上徑×下徑×高)。試驗用土為黑色泥炭土，購自哈爾濱花卉大市場，經自然風干，研磨，過2 mm篩，按照1∶1∶1比例將泥炭土、蛭石和珍珠巖混合均勻制成培養(yǎng)基質，每盆按5 kg標準裝入帶托盤的花盆中備用。培養(yǎng)基質pH值為8.1，土壤有機質含量為124 g·kg-1，全N含量為4.5 g·kg-1，全P為13.1 g·kg-1，全K為27.3 g·kg-1。試驗前測得基質的最大田間持水量為33.4%(參照國標GB7835-37)。

1.3試驗設計與方法 試驗共設4個土壤水分處理，分別為正常供水(土壤水分含量為最大田間持水量的80%)、輕度水分脅迫(65%)、中度水分脅迫(45%)和重度水分脅迫(30%)，分別用TA、TB、TC和TD表示。

2012年5月15日，將溫室中生長狀況良好，具有5～6片葉，高度為30～35 cm的荻幼苗按每盆5株苗的標準移植入盆缽內，并進行日常養(yǎng)護。每處理3次重復，共計120盆。待移植的荻恢復正常生長后，于2012年6月5日開始控水，此時荻幼苗具有7～8片葉，高度為45～48 cm。用稱重法控制土壤含水量，試驗期間于每日17：00用電子天平稱重補水，并架設防雨棚，防止自然降水影響土壤水分含量，于2012年9月15日測量荻成熟期的各項生物構件。

1.4測定指標和方法 每處理隨機選取15株植株，用卷尺和游標卡測量株高、莖粗和莖節(jié)間長度；分別取植株上部、中間和下部完整功能葉片測量葉長、葉寬，取其平均值；采用Photoshop圖像法測量單葉的葉面積[15]，并計算單個植株的總葉面積；將植株葉片在80 ℃條件下烘干至質量恒定，用電子天平稱重，計算比葉重(SLW，g·m-2)：SLW =葉片干質量/葉面積；收集植株地上部分器官(花序、莖、葉和基部分蘗)，在80 ℃條件下烘干至質量恒定，為地上部分生物量；將盆內基質完整取出，分別清理出不同植物個體的地下莖以及地下莖節(jié)間萌生的分蘗，用卷尺和游標卡尺測量荻地下莖分布深度、地下莖粗度和地下莖節(jié)間長度；將其地下部分器官(包括地下莖和須根)在80℃條件下烘干至質量恒定，獲得荻地下部分生物量。

1.5數據處理 采集的數據用Excel 2003、SPSS 19.0軟件進行統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同生境條件下芒草性狀的差異。

2 結果與分析

荻的株高、莖粗和莖節(jié)間長度隨著土壤含水量的下降而下降，TA與TB處理間荻的株高差異顯著(P<0.05)，其它指標差異不顯著；TA與TC、TD處理間各項指標差異均顯著(P<0.05)；TA處理的株高、莖粗和莖節(jié)間長度分別是TC處理的1.39、1.25和1.12倍，是TD處理的1.74、1.58和1.37倍(表1)。水分脅迫嚴重抑制了荻莖部的伸長和莖粗生長，其中對莖部的伸長生長抑制最明顯，各處理間荻株高差異顯著(P<0.05)。

表1 水分處理下荻莖部性狀特性比較Table 1 Comparison of stem characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

TA處理的葉長、葉寬、單葉葉面積、單株葉面積和比葉重均高于其它處理；TB處理的葉寬、單株葉面積和比葉重均顯著低于TA處理(P<0.05)；其余指標與TA處理間無顯著差異。TC和TD處理葉部各性狀均顯著低于TA和TB(P<0.05)，TC和TD處理單株總葉面積分別只有正常供水(TA)的67%和50%；比葉重分別只有TA的72%和45%(表2)。研究表明，中度及重度水分脅迫減小了荻的光合葉面積，降低了葉片有機物的積累。

荻地下莖粗、節(jié)間長度和分布深度隨著土壤含水量的下降而下降，TA處理的各項指標均高于其它處理，TA和TB間差異不顯著，TC、TD處理間各項指標均顯著低于TA、TB處理(P<0.05)(表3)。

荻地上部分及地下部分生物量和冠根比隨土壤含水量的下降而下降，TA與TB間除冠根比外其它指標差異均不顯著，TA、TB處理與TC、TD處理間各項指標差異均顯著(P<0.05)。TC和TD處理，荻的地上部分生物量和地下部分生物量分別只達到正常供水處理的58%、43%和74%、59%(表4)。

綜上所述，生境內土壤含水量的下降會影響荻生物構件的正常生長，尤其在中度及重度水分脅迫下，莖和葉的生長及生物量受嚴重抑制，生長量及生物量均顯著低于正常供水及輕度水分脅迫處理。

表2 不同土壤水分條件下荻葉部性狀特性比較Table 2 Comparison of leaf characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表3 不同土壤水分條件下荻地下莖性狀特性比較Table 3 Comparison of rhizome characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表4 土壤水分脅迫對荻生物量和生物量分配的影響Table 4 Influence on the biomass and biomass allocation under water stress of Miscanthus sacchariflorus

3 討論與結論

莖和葉是植物的重要器官，是影響植物光合能力和觀賞價值的關鍵因子，而水分是影響莖葉生長的重要因子，在水分脅迫下莖葉的生長往往會受到抑制。周永波等[16]研究了不同時期水分調控對烤煙(Nicotianatabacum)生長、干物質積累和養(yǎng)分吸收的影響，結果表明，當土壤含水量低于田間持水量的65%時將會顯著抑制烤煙的株高、莖粗和葉面積，而適當灌水則會提高烤煙的生物量。肖艷輝等[17]發(fā)現，在一定范圍內，隨著土壤含水量的增加，茴香(Foeniculumvulgare)的株高、莖節(jié)間長度會顯著提高。本研究表明，水分脅迫下，隨著土壤含水量的下降荻的株高、莖粗、莖節(jié)間長度均呈下降趨勢，水分脅迫使荻植株矮化，節(jié)間變短，莖的加粗生長受限，這削弱了荻在生境內的生態(tài)競爭力，并影響了荻的生殖生長。

植物葉面積大小是其光合作用強弱的直接體現，較高的葉面積有助于提高荻的光能利用率[2]。植物的葉面積對水分脅迫十分敏感，在水分脅迫下，植物可以通過減小葉面積來降低蒸騰作用以維持體內的水分代謝平衡，由此保證其正常生長[18]。陳曉遠[19]對冬小麥(Triticumaestivum)以及鄧環(huán)[20]對水稻(Oryzasativa)的研究都表明，水分充足時植物的葉面積大于水分缺乏情況下的葉面積，水分缺乏越嚴重葉面積的差異就越大。本研究的結果與前人的研究結果基本相同，水分脅迫抑制了荻葉片的正常生長，荻的葉長、葉寬和葉面積在水分脅迫下均顯著下降，并且隨著水分脅迫程度的加劇，下降幅度也迅速增大。

比葉重表示的是植物在葉片中積累有機物的量，是衡量植物合成同化物能力的一個重要參數，并與植物的生物量存在一定相關性[21]。蘇丹等[22]研究了水分脅迫對費菜(Sedumaizoon)和長藥八寶(S.spectabilis)生長及生物量分配的影響，結果表明，隨著水分脅迫的加劇，費菜和長藥八寶的比葉重均呈下降趨勢。本研究結果表明，水分脅迫下荻的比葉重隨土壤含水量的降低而降低，各處理間均存在顯著差異(P<0.05)。這表明水分脅迫降低了荻的同化能力，并減少了葉片中有機質的積累。

地下莖是荻進行無性繁殖，擴大種群面積的重要器官[4]。本研究表明，正常供水的生境下，荻地下莖的生長均優(yōu)于其它生境，表現為地下莖分布更深，更粗，節(jié)間更長，這說明在一定范圍內，隨著土壤含水量的提高，地下莖生長速度加快，荻的繁殖能力增強。

一般而言，植物的生物量會隨著土壤含水量的升高而升高[23-24]，Heaton等[2]研究發(fā)現，土壤水分對芒屬植物的生物量有極顯著的影響(P<0.01)，灌溉會使芒屬植物的生物量增加25%～84%。本研究表明，水分脅迫降低了荻的生物量，隨著土壤水分脅迫程度的加劇，荻地上和地下部分生物量均呈下降趨勢，這與李陽[25]報道的水分脅迫下，大果沙棗(Elaeagnusmoorcrof)的生物量隨著水分脅迫程度的增強而顯著下降一致。本研究的結果也表明，土壤含水量是影響荻生物量的關鍵因素。

許振柱等[26]研究表明，隨著土壤含水量的降低，植物將較多的生物量分配到根，表現出冠根比下降，這是植物適應少水土壤環(huán)境的生存策略。Friend等[27]認為植物分配到根的生物量比例隨水分脅迫增強而增加，但絕對量不增加。本研究表明，水分脅迫下荻可以通過增加地下莖的比重來提高其在水分逆境中的抗性，隨著土壤含水量的下降，荻的冠根比下降，且各處理間差異顯著(P<0.05)。

本研究表明，荻可以適應輕度的水分脅迫，在輕度水分脅迫下(土壤水分含量為21.7%)除了冠根比、株高、葉寬、單株總葉面積以及比葉重等性狀外，其余各項性狀與正常供水無顯著差異；而在中度水分脅迫(15%)和重度水分脅迫(10%)下，荻的生物構件受到嚴重抑制，生長不良。

[1] 陳守良.中國植物志:第10卷[M].北京:科學出版社,2004:4-26.

[2] Heaton E A,Dohleman F G,Long S P.Meeting US biofuel goals with less land:The potential ofMiscanthus[J].Global Change Biology,2008,14(9):2000-2014.

[3] Lewandowski I,Scurlockb JM O,Lindvall E,etal.The development and current status of perennial rhizomatous grasses as energy crops in the US and Europe[J].Biomass and Bioenergy,2003,25(4):335-361.

[4] Glowaka K.A review of the genetic study of the energy cropMiscanthus[J].Biomass and Bioenergy,2011,35(1):2445-2454.

[5] Clifton-Brown J C,Stampfl P F,Jones M B.Miscanthusbiomass production for energy in Europe and its potential contribution to decreasing fossil fuel carbon emissions[J].Global Change Biology,2004,10(3):509-518.

[6] Lewandowski I,Clifton-Brown J C,Scurlockb JM O,etal.Miscanthus:European experience with a novel energy crop[J].Biomass and Bioenergy,2000,19(4):209-227.

[7] Heaton E A,Clifton-Brown J,Voigt T B,etal.Miscanthusfor renewable energy generation:European union experience and projections for Illinois[J].Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change,2004,9(4):433-451.

[8] Stewart J R,Toma Y,Fernandez F G,etal.The ecology and agronomy ofMiscanthussinensis,a species important to bio-energy crop development,in its native range in Japan,a review[J].Global Change Biology,2009,1(2):126-153.

[9] Clifton-Brown J C,Lewandowski I,Andersson B,etal.Performance of 15Miscanthusgenotypes at five sites in Europe[J].Agronomy Journal,2001,93(5):1013-1019.

[10] Lewandowski I,Schmidt U.Nitrogen,energy and land use efficiencies ofMiscanthus,reed canary grass and triticale as determined by the boundary line approach[J].Agriculture Ecosystems Environment,2006,112(2):335-346.

[11] Farrell A D,Clifton-Brown J C,Lewandowski I,etal.Genotypic variation in cold tolerance influences the yield ofMiscanthus[J].Annals of Applied Biology,2006,149(3):337-345.

[12] Clifton-Brown J C,Lewandowski I.Water use efficiency and biomass partitioning of three differentMiscanthusgenotypes with limited and unlimited water supply[J].Annals of Botany,2000,86(1):191-200.

[13] 陳慧娟,張卓文,寧祖林,等.施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響[J].草業(yè)科學,2009,26(8):63-67.

[14] 李壽田,韓建國,毛培勝.6個草地早熟禾品種苗期抗旱性綜合評價[J].草業(yè)科學,2012,29(7):1114-1119.

[15] 肖強,葉文景,朱珠,等.利用數碼相機和Photoshop軟件非破壞性測定葉面積的簡便方法[J].生態(tài)學雜志,2005,24(6):711-714.

[16] 周永波,邵孝侯,蘇賢坤,等.水分調控對烤煙生長、干物質積累和養(yǎng)分吸收的影響[J].灌溉排水學報,2010,29(1):56-59.

[17] 肖艷輝,何金明,王羽梅,等.土壤含水量對茴香植株生長及精油含量和組分的影響[J].園藝學報,2009,36(7):1005-1012.

[18] 張志新,章愷,田迅.干旱與灌溉生境下少花蒺藜草生物構件的特征[J].草業(yè)科學,2012,29(12):1899-1902.

[19] 陳曉遠,高志紅,羅遠培,等.水分脅迫效應對冬小麥生長發(fā)育的影響研究[J].華北農學報,2004,19(3):43-46.

[20] 鄧環(huán),曹湊貴,程建平,等.不同灌溉方式對水稻生物學特性的影響[J].中國生態(tài)農業(yè)學報,2008,16(3):602-606.

[21] 白巖,張艷,楊潮,等.白術比葉重與地下根莖干重變化規(guī)律及相關性研究[J].中藥材,2012,32(7):1013-1016.

[22] 蘇丹,孫國峰,張金政,等.水分脅迫對費菜和長藥八寶生長及生物量分配的影響[J].園藝學報2007,34(5):1317-1320.

[23] 王淼,代力民,姬蘭柱,等.長白山闊葉紅松林主要樹種對干旱脅迫的生態(tài)反應及生物量分配的初步研究[J].應用生態(tài)學報,2001,12 (4):496-500.

[24] 孫書存,陳靈芝.遼東櫟幼苗對干旱和去葉的生態(tài)反應的初步研究[J].生態(tài)學報,2000,20(5):893-897.

[25] 李陽,齊曼·尤努斯,祝艷.水分脅迫對大果沙棗光合特性及生物量分配的影響[J].西北植物學報,26(12):2493-2499.

[26] 許振柱,周廣勝,肖春旺,等.CO2濃度倍增和土壤干旱對兩種幼齡沙生灌木碳分配的影響[J].植物生態(tài)學報,2005,29(2):281-288.

[27] Friend A L,Colenan M D,Bebrands J G.Carbon Allocations to Root and Shoot Systems of Woody Plants[M].New York:Plenum Press,1994:1-6.