劉桂霞，何 峰，萬里強(qiáng)，李向林

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

地木耳(Nostoccommune)是一種固氮藍(lán)藻，吸水膨脹時呈橄欖綠色或黑褐色，在不同的草地類型中都有分布，對溫度的耐受性強(qiáng)(能耐-40 ℃的低溫和30 ℃以上的高溫)；而且具有很強(qiáng)的生命力和抗旱性，在幾個月甚至幾年干旱條件下存放，一旦給予適當(dāng)條件后就可迅速恢復(fù)活力[1-2]。地木耳是一種廣泛存在于自然界的光合自養(yǎng)生物，除能進(jìn)行光合作用外，還能進(jìn)行固氮作用，而且其固氮活性是可逆的，即風(fēng)干后的地木耳遇水后會吸水膨脹，恢復(fù)其固氮活性，這種固氮可逆性是草原上任何豆科植物都不具備的[1]。地木耳能增加土壤有機(jī)質(zhì)和氮化物數(shù)量、提高土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性，減少土壤含鹽量，因此，在干旱半干旱草原的土壤形成、土壤改良及氮素循環(huán)中起著重要作用[3-5]。目前，我國草原基本不施化肥，其氮素一部分來自動、植物殘渣、雷電作用，主要的來源還是生物固氮，即天然草地氮素主要是由低等固氮植物補(bǔ)給的[5-6]。

地木耳的分布和生物量與草地類型、植被蓋度以及生物量等有關(guān)，而這直接關(guān)系到天然草地氮素的供應(yīng)[6]。草地利用和管理方式影響了草地生物量和植被蓋度，進(jìn)而可能會影響到地木耳的生長與分布。因此，研究人類活動和放牧對地木耳的影響，對保護(hù)固氮自然資源、維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡具有重要意義。關(guān)于地木耳固氮活性、固氮能力和對其他植物生長影響的研究較多[3-4,7-9]，而地木耳的生長動態(tài)對放牧和草地管理措施響應(yīng)方面的報道較少。本研究分析壩上天然草地放牧(重度和輕度放牧)、圍欄封育、刈割和燒荒對地木耳生長動態(tài)的影響，著重探討不同利用方式和管理措施對地木耳不同月份和年份生物量的影響，以期為合理利用和管理天然草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本試驗于2008年6月-2009年9月在河北省張家口市塞北管理區(qū)天然草地進(jìn)行。本研究依托國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測站(塞北)(以下簡稱試驗站)，在壩上天然草地中進(jìn)行。試驗地位于河北省張家口市塞北管理區(qū)，地處內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣。海拔為1 350 m，年均氣溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1 513.1 ℃·d，無霜期100 d左右，年均降水量297 mm，且主要集中在7-9月，年均風(fēng)速4.3 m·s-1，年日照時數(shù)2 930.9 h。土壤以栗鈣土和草甸土為主。

試驗區(qū)優(yōu)勢植物為羊草(Leymuschinensis)，伴生種有冰草(Agropyroncristatum)、披堿草(Elymusdahuricus)和無芒雀麥(Broumusinermis)等禾本科牧草以及菊科(Compositae)和薔薇科(Rosaceae)等雜類草和一些小禾草，如南牡蒿(Artemisiaeriopoda)，委陵菜(Potentillasp.)，糙隱子草(Cleistogensesquarrosa)和早熟禾(Poaannua)等。

試驗選擇重度放牧、輕度放牧、圍欄封育(2004年圍封)、刈割和燒荒5個樣區(qū)，每個樣區(qū)設(shè)置6～7個1 m2樣方。地木耳于2008年6、7、8和9月以及2009年7和8月的雨后采集，自然風(fēng)干后稱其生物量。燒荒樣地于2008年4月底布置實施，刈割樣地于2007年秋季開始刈割(每年秋季刈割一次)，留茬高度為5 cm。

利用SPSS 11.5軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析，在滿足方差齊性的情況下，采用Duncan檢驗確定各水平平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1地木耳生物量動態(tài)變化 不同的草地利用方式對2008和2009年地木耳的生物量都產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05)。不同月份的生物量動態(tài)和年總生物量基本呈相同的變化趨勢(表1、2)。2008年燒荒處理沒有采集到地木耳。所有采集日期中，重度放牧都顯著降低了地木耳的生物量，此外，7月17日刈割處理中生物量顯著低于圍欄封育處理，9月22日輕度放牧處理生物量顯著低于圍欄封育處理。2008年總生物量中，圍欄封育的生物量最高，其次是輕度放牧處理，刈割處理顯著低于圍欄封育處理，重度放牧低于以上處理，燒荒處理最低。

2009年不同的采集日期和年總生物量在不同利用方式下均呈現(xiàn)相同變化趨勢，各處理之間生物量差異均顯著(P<0.05)。其中圍欄封育中的生物量最大，其次是輕度放牧、刈割、重度放牧和燒荒處理。與2008年不同的是，燒荒處理中開始有地木耳生長(表2)。

2.2地木耳生物量動態(tài)與植被的關(guān)系 不同草地利用和管理方式顯著影響凋落物和立枯物生物量，其中2008年和2009年凋落物和立枯物都是圍欄封育處理最高；此外，2008年，輕度放牧的凋落物顯著高于刈割、重牧和燒荒處理，燒荒處理中沒有凋落物，凋落物與地木耳生物量呈顯著正相關(guān)；輕度放牧和刈割處理中的立枯物顯著高于重度放牧和燒荒處理，立枯物與地木耳生物量也呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表3)。與2008年不同的是，2009年燒荒處理中凋落物和立枯物開始積累。2009年去除燒荒處理(因為燒荒處理中的地木耳剛剛開始生長)，凋落物、立枯物的生物量與地木耳生物量仍呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表1 2008年地木耳生物量在不同草地利用方式下的動態(tài)變化Table 1 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2008 g·m-2

表2 2009年地木耳生物量在不同草地利用方式下的動態(tài)變化Table 2 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2009 g·m-2

表3 凋落物和立枯物在不同草地利用方式下的動態(tài)變化及與地木耳生物量的關(guān)系Table 3 Effects of grassland management on biomass of litter and standing in 2009, and correlation between Nostoc commune and litter g·m-2

3 討論

3.1放牧強(qiáng)度對地木耳生物量的影響分析 本研究表明，重度放牧樣地地木耳生物量顯著低于圍欄封育、刈割和輕度放牧樣地，與喬江[10]的研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎谥囟确拍翗拥厝郝渖w度小、積累的凋落物量少、到達(dá)地表的光照強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致截流降水少和土壤表面干燥快，因此不適合地木耳生長，但在凋落物較多的局部地段地木耳的生物量較大，與本研究中圍欄封育適當(dāng)恢復(fù)以后樣地地木耳大量生長相一致。輕度放牧相對于圍欄封育的生物量下降較少，尤其是2008年總生物量沒有顯著降低，說明輕度放牧對地木耳的生長沒有造成負(fù)面影響。但也有研究發(fā)現(xiàn)，重度放牧草地的地木耳分泌氮的能力更高，地木耳單位質(zhì)量分泌氮量是圍欄內(nèi)恢復(fù)樣地分泌氮量的4.7～5.8倍[10]。因此，本研究中不同樣地的地木耳分泌氮的能力有待進(jìn)一步研究。

3.2植被環(huán)境對地木耳生物量的影響分析 研究認(rèn)為，地木耳的分布與植被環(huán)境有關(guān)系，在內(nèi)蒙古地區(qū)地木耳主要分布在以禾本科為主的、蓋度很低的開闊沙帶和退化草原，而水草豐盛的割草地、以蒿類為主的雜類草草原分布較少，林間則幾乎未見地木耳[6]。畢潤成和閆桂琴[11]研究發(fā)現(xiàn)，地木耳分布在植被灌木稀少而低、蓋度平均45%，并且與白羊草(Bothriochloaischaemum)、針茅(Stipacapillata)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)等的分布具有一致性，但在山中森林茂盛的地方反而極少分布，推斷認(rèn)為地木耳的生長可能需要充足的陽光和良好的通風(fēng)。而本研究卻發(fā)現(xiàn)，壩上草地在植被蓋度高、凋落物和立枯物多的樣地中地木耳生長旺盛，這可能與壩上地區(qū)風(fēng)大有關(guān)，植被凋落物和立枯物可以防止地木耳被風(fēng)吹走，同時凋落物可為地木耳生長提供豐富的有機(jī)質(zhì)，以前的研究證實地木耳分布區(qū)幾乎都含有豐富的有機(jī)質(zhì)[12]。

本研究發(fā)現(xiàn)，地木耳生物量隨著圍欄封育凋落物量的積累而增加，但也有報道圍封時間過長后(21～23年)地木耳生物量反而會下降[10]。因此，天然草地圍欄封育的年限是至關(guān)重要的，不同的草地類型究竟圍欄多少年有利于地木耳生物量積累尚需進(jìn)一步研究。

燒荒也是草地管理措施之一，但對地木耳的生長起到了顯著的抑制作用。一次燒荒處理停止后，凋落物和立枯物的生物量會不斷增加，地木耳的生物量也呈逐漸增加的趨勢，但關(guān)于增加的動態(tài)有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1)不同的草地利用方式顯著影響了地木耳的生物量，圍欄封育和輕度放牧有利于地木耳生長，刈割和重度放牧抑制了地木耳的生長，燒荒第1年地木耳不能生長。

2)不同草地利用方式通過影響凋落物和立枯物進(jìn)而影響了地木耳的生長。因此，為提高地木耳的生物量、增加草地氮素供應(yīng)，適當(dāng)?shù)膰鷻诜庥徒档头拍翉?qiáng)度是必要的；另外，天然草地?zé)墓芾泶胧┎灰诉B續(xù)使用，即要隔幾年再進(jìn)行燒荒，以使凋落物和立枯物積累從而有利于地木耳生長。

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