楊修勤 王志敏 湯青林 宋 明

（西南大學園藝園林學院，南方山地園藝學教育部重點實驗室，重慶市蔬菜學重點實驗室，重慶400715）

抽薹開花是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變的關鍵發(fā)育階段，也是植物有性繁殖成功的重要前提。在植株營養(yǎng)生長階段，莖尖分生組織產生葉原基，感知和響應植物內部信號和外界環(huán)境刺激后，莖尖分生組織細胞的命運發(fā)生改變，進而發(fā)生成花轉變，形成花序分生組織（Komeda，2004；Putterill et al.，2004；He & Amasino，2005）。擬南芥中已知有多種遺傳途徑控制其成花轉變，例如光周期途徑、春化途徑、自主途徑及赤霉素途徑等（Mouradov et al.，2002；Simpson &Dean，2002；Boss et al.，2004）。開花抑制因子SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）受到自主途徑、溫敏途徑和赤霉素途徑的調控。SVP蛋白與FLOWERING LOCUS T（FT）和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）的啟動子區(qū)域結合，調節(jié)其轉錄表達，從而延遲抽薹開花時間。本文借鑒擬南芥抽薹開花調控基因SVP的研究，深入了解SVP基因的作用機制。

1 SVP 的基因結構

SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）基因最早在模式植物擬南芥中發(fā)現，它是第一個通過En-1 轉座子從早花型突變體中確認的基因（Baumann et al.，1998），位于第2條染色體上（Hartmannet al.，2000）。SVP與AGAMOUS-LIKE 24（AGL24）序列具有很高的相似性，屬于STMADS11亞家族。SVP基因在進化過程中高度保守。

SVP家族基因廣泛存在于各類植物中，如番茄中的JOINTLESS（Mao et al.，2000），大白菜中的BrSVP（Lee et al.，2007b），桉樹中的EgrSVP（Brill & Watson，2004），枳中的PtSVP（Li et al.，2010），獼猴桃中的SVP1、SVP2、SVP3、SVP4（Wu et al.，2012），大麥中的MADS1（BM1）、BM10、VRT2（Trevaskis et al.，2007），金魚草中的INCOMPOSITA（INCO）（Masiero et al.，2004）及水稻中的SVP/StMADS-11家族基因（Sentoku et al.，2005；Lee et al.，2012），它們都屬于SVP家族。

Hartmann 等（2000）發(fā)現SVP基因包括9個外顯子和8個內含子，符合經典的GT-AG 剪切法則。從cDNA 文庫分離出的SVPcDNA 序列全長進一步分析表明：SVP基因編碼240個氨基酸殘基，分子量為26.9 kDa，屬于Type Ⅱ型MADS-box 蛋白。SVP蛋白具有典型的MIKC 結構，含有保守性較強的MADS 域和K 域，還有保守性稍弱的I 域和C 端域（Martinez-Castilla &Alvarez-Buylla，2003）。而湯青林等（2012）從芥菜中克隆的SVP基因，也編碼MIKC型蛋白，SVP蛋白的MADS 域高度保守。與大白菜、擬南芥和甘藍相比，SVP 的Ⅰ域僅有1個氨基酸不保守，例如蕓薹屬的大白菜、甘藍和芥菜I 域不保守性位點均為精氨酸；而擬南芥屬的擬南芥則為賴氨酸。K 域的保守性較差，C 端域為最不保守的區(qū)域（Pelaz et al.，2001）。

2 SVP基因的表達模式

SVP基因在成花轉變前的營養(yǎng)組織中表達，以劑量依賴型的方式發(fā)揮其抑制功能（Hartmann et al.，2000）。Hartmann 等（2000）檢測到兩個長分別為1.7 kb 和1.3 kb 的SVP 轉錄子。這兩個轉錄子在營養(yǎng)生長階段的表達水平基本保持不變，與日照長短無關；但在花序組織中其表達水平有所降低。1.7 kb 的轉錄子在長日照植株的花序中幾乎完全消失。利用Northern blot 進一步分析了SVP在成熟植株中的空間表達模式：兩個轉錄子在根和葉片中的表達水平相當；而在花和角果中基本檢測不到。

在成熟大白菜的所有組織中BcSVP轉錄子都有表達，例如根、花序和葉片中。BcSVP在大白菜幼苗的所有組織中也都表達，尤其是在子葉中高水平表達，證明了BcSVP的表達模式與AtSVP類似。另外，BcSVP的表達不受低溫的影響（Lee et al.，2007b）。

3 調控SVP 的開花信號途徑

植物至少存在4條開花信號途徑（Mouradov et al.，2002；Simpson & Dean，2002；Boss et al.，2004）：光周期途徑、春化途徑、自主途徑及赤霉素途徑。其中光周期途徑和春化途徑分別響應光周期、低溫等環(huán)境信號；自主途徑通過植株的生長發(fā)育階段自發(fā)調節(jié)抽薹開花；而赤霉素途徑則在短日照下加速開花。此外，還發(fā)現另一條遺傳途徑，即光質溫敏途徑，它受光質與環(huán)境溫度等因素的協同調節(jié)（Simpson & Dean，2002；Blázquez et al.，2003；Cerdan & Chory，2003；Halliday et al.，2003）。

為了闡明SVP基因調控開花時間與哪些信號途徑相關，Li 等（2008）研究了不同開花遺傳途徑對擬南芥苗期生長發(fā)育過程中SVP表達的影響。發(fā)現在長日照條件下，SVP在自主途徑突變體fve-3（Col）和fve-1（Ler）中持續(xù)上調表達，但是在其他自主途徑突變體，如溫度敏感型的flk和fpa突變體中并非如此，在光周期功能缺失突變體中基本保持不變。由于FVE除了在自主途徑中發(fā)揮作用外，還可以調節(jié)環(huán)境溫度的影響（Blázquez et al.，2003），因此SVP的表達受到自主途徑和溫敏途徑的影響（Lee et al.，2007a）。GA處理后，短日照條件下野生型植株中SVP的表達持續(xù)減少。GA 功能缺陷突變體ga1-3在短日照條件下不開花（Wilson et al.，1992），ga1-3中SVP表達持續(xù)高于野生型植株。表明GA 在一定程度上可通過SVP介導影響開花。相比之下，春化處理野生型和FRI FLC植株會顯著影響FLC和SOC1的表達（Michaels &Amasino，1999），但是并不調控SVP的表達。這些結果都表明SVP基因通過自主途徑、赤霉素途徑及溫敏途徑響應開花信號，進而調控植株開花。

SVP編碼一個MADS-box 蛋白，響應環(huán)境溫度調控開花（Lee et al.，2007a）。SVP功能缺失導致環(huán)境溫度不敏感型開花，表明SVP在環(huán)境溫度傳感中具有功能（Lee et al.，2007a）。SVP蛋白通過結合到FT和SOC1的基因組結合位點的CArG 基序，調節(jié)它們的表達（Lee et al.，2007a；Li et al.，2008）。SVP蛋白與在春化響應中發(fā)揮重要作用的FLC 相互作用（Li et al.，2008），然而svp-32和flc-3突變體對環(huán)境溫度的響應不同，表明通過SVP的環(huán)境溫度響應有別于春化響應。由于轉錄因子經常調節(jié)多種靶基因，SVP蛋白在環(huán)境溫度信號中可能有另外的靶基因。

近年來的研究揭示出SVP 是溫敏途徑中重要的調節(jié)因子（Lee et al.，2007a），在不同環(huán)境溫度下影響miRNA172（miR172）的表達（Lee et al.，2010）。miR172 響應環(huán)境溫度的變化，在較低溫度下表達下降，調控植株響應環(huán)境溫度的開花。miR172表達的改變造成SCHLAFMüTZE（SMZ）、TARGET OF EAT1（TOE1）和TOE2的差異表達（Yu et al.，2002）。Cho 等（2012）發(fā)現擬南芥中成熟miR172 和pri-miR172a 的水平與SVP 的活性呈現負相關。EMSA 和ChIP 分析表明SVP蛋白與miR172a 啟動子的CArG 基序結合，從而負調控miR172 的轉錄，進而調控植株開花。

4 SVP蛋白調控SOC1 和FT基因的表達

成花轉變過程雖然受到不同基因網絡的調控，但最終都會匯集到相同的開花信號整合子，例如FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）和LEAFY（LFY）（Kardailsky et al.，1999；Kobayashi et al.，1999；Blázquez & Weigel，2000；Lee et al.，2000；Samach et al.，2000）。在長日照和短日照條件下，開花途徑整合子SOC1和FT的單突變體或雙突變體都會抑制svp-41的早花型（Li et al.，2008），為了進一步研究SVP蛋白與SOC1和FT之間的相互作用，Li 等（2008）研究了FT和SOC1在svp-41和35S：SVP幼苗中的表達。發(fā)現SOC1在svp-41中的表達顯著提高，但是在35S：SVP中營養(yǎng)生長和成花轉變期間的表達幾乎受到完全抑制。而AGL24的表達并沒有受到SVP的明顯影響（Yu et al.，2002；Michaels et al.，2003）。FT在svp-41幼苗成花轉變的表達微量上調，隨后在svp-41和野生型植株中都顯現出一個明顯的增加趨勢，而在35S：SVP幼苗發(fā)育階段的表達持續(xù)下調。

與SVP抑制SOC1的表達不同的是，AGL24和FT是SOC1表達的上游啟動因子（Michaels et al.，2003；Yoo et al.，2005；Searle et al.，2006；Liu et al.，2008）。FT和它的輔助因子FD對于激活分生組織中SOC1的表達是必需的（Abe et al.，2005；Wigge et al.，2005；Searle et al.，2006；Corbesier et al.，2007），而AGL24直接上調成花轉變期間分生組織中SOC1的轉錄（Liu et al.，2008）。有趣的是，即使FT和AGL24不存在，SVP功能缺失也會造成SOC1表達高于野生型植株，這些表明SVP對SOC1表達的抑制具有主導作用。這些基因聯合對SOC1的表達有什么影響？ Li 等（2008）研究了不同遺傳背景下9 d 大小的擬南芥幼苗中SOC1的表達，結果表明SVP功能缺失很大程度上獨立于FT和AGL24，不再抑制SOC1的表達。因此SVP在影響SOC1的表達上發(fā)揮主導作用。

那么SVP怎樣抑制SOC1的表達？它是否可以直接調控SOC1的表達？Li 等（2008）通過對2個不同功能轉基因株系35S：SVP-6HA和svp-41SVP：SVP-6HA進行ChIP 分析，結果顯示，SVP可以直接結合到SOC1的啟動子SOC1-CArG1 區(qū)域，進而抑制SOC1的表達。

擬南芥中環(huán)境溫度信號是由SVP基因介導的，它通過溫敏途徑起作用，但只有部分與FT途徑相關（Blázquez et al.，2003；Wigge et al.，2005）。值得注意的是，FT在FLC表達較低的野生型擬南芥Col 的svp-41突變體葉片中微上調表達，表明SVP 對葉片中FT表達的影響可能很大程度上依賴于FLC。因此，SVP 和FLC 共同調控SOC1和FT的表達。但是SVP蛋白的親和力似乎比FLC 蛋白弱。因此，SVP可能優(yōu)先結合到FT啟動子的CArG 基序上，FLC 優(yōu)先結合到FT第一內含子的CArG Ⅶ上（Helliwell et al.，2006）。

5 SVP 與FLC 的相互作用

在模式植物擬南芥中，利用GST 融合技術、酵母雙雜和免疫共沉淀法證實了SVP 與FLC在體內和體外均存在相互作用（Fujiwara et al.，2008；Li et al.，2008；Jung & Müller，2009）。SVP 與FLC 蛋白相互作用，形成一個開花阻遏復合物，共同介導環(huán)境信號（Li et al.，2008）。SVP功能缺失顯著抑制FLC高表達的FRI FLC植株的晚花型（Michaels & Amasino，1999），而FLC功能缺失可以適度恢復35S：SVP的晚花型，這些結果表明FLC 和SVP 功能是相互依存的，并且前者更多依賴于后者。

Lee 等（2007b）證明了BcSVP通過抑制FT（Kardailsky et al.，1999）和SOC1（Lee et al.，2000；Samach et al.，2000）的表達調控開花，并且BcSVP可能在FLC下游起作用，至少部分是這樣的，與對AtSVP的報道一致（Lee et al.，2007b）。湯青林等（2011）將芥菜SVP和FLC構建到pET 原核表達系統，通過蛋白體外表達以及SDS-PAGE，檢測到芥菜SVP與FLC能相互作用，并形成穩(wěn)定的蛋白復合物。湯青林等（2012）構建芥菜SVP 和FLC 酵母重組表達質粒，從真核表達水平建立芥菜SVP與FLC酵母雙雜交體系，檢測到芥菜SVP與FLC確實存在相互作用。

6 SVP基因的其他功能

在擬南芥中發(fā)現的107個MADS-box 轉錄因子中，SVP和AGL24親緣關系最近（Yu et al.，2002；Parenicova et al.，2003），但在調控開花時間上展現出相反的功能，AGL24作為開花促進因子，而SVP作為開花抑制因子（Hartmann et al.，2000；Yu et al.，2002；Michaels et al.，2003）。AGL24和SVP在調控花分生組織形成中具有冗余功能。過量表達AGL24和SVP的轉基因植株表現開花異常，包括花器官數量的變化，出現淡綠色的花瓣及心皮的伸長。此外，APETALA 1（AP1）、CAULIFLOWER（CAL）、AGL24和SVP也是花分生組織決定基因（Gregis et al.，2008）。AGL24 和SVP蛋白通過與AP1、LUG 和SEU 結合形成高階復合物，抑制AG的表達（Gregis et al.，2006，2008，2009）。這些都表明SVP在調控開花時間和花的發(fā)育過程中發(fā)揮多種功能。此外，生物鐘蛋白LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）和IRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）通過一個遺傳途徑促進FT的表達，該途徑是獨立于GI 和CO蛋白相關的典型光周期途徑。遺傳分析顯示，SVP的突變可以抑制連續(xù)光照下lhy cca1雙突變體的晚花型，并且SVP蛋白可以在連續(xù)光照下的lhy cca1雙突變體中累積。因此，LHY 和CCA1 加速開花，部分是通過降低SVP 的豐度實現的（Fujiwara et al.，2008）。

7 SVP 家族基因的保守性與多樣性

目前，除了SVP，已從多種植物物種中確認了StMADS11亞家族的其他一些MADS-box 基因，發(fā)現它們具有不同的功能。番茄中的JOINLESS基因（編碼的蛋白與SVP 一致性為69%）負調控花柄脫落區(qū)的形成，對于調控花序分生組織特異性和每個花序分生組織花原基的保守性也是必需的（Mao et al.，2000）。樹木大桉中的EgrSVP也影響花序發(fā)育（Brill & Watson，2004）。在金魚草中，INCOMPOSITA（INCO）調控prophy Ⅱ的發(fā)育、花分生組織特性及開花時間（Masiero et al.，2004）。在枳中，PtSVP在營養(yǎng)生長和頂端分生組織中特異性表達（Li et al.，2010）。大麥中的SVP家族基因（BM1、BM10和VRT2）在營養(yǎng)組織中表達，決定花分生組織特性（Trevaskis et al.，2007）。煙草基因組中聚到STMADS11亞家族的LyD08和LyE06，可能是SVP的同源基因，或在參與低溫反應的相關基因間起調節(jié)作用（李元元 等，2011）。胡瑞波等（2009）以大豆和擬南芥的MIKC型MADS-box 全長蛋白構建分子進化樹，在調控開花時間的SVP進化支中，擬南芥有2個基因（SVP和AGL24），而大豆有5個同類基因（GmMADS48-52）。此外，大豆中基因組中的SVP家族基因表現多拷貝的特征，這可能反映出大豆作為古四倍體的特征。矮牽牛中OPU22（AF315464）是STMADS11亞家族的成員，它可能與矮牽牛芽的形成有關（Prakash et al.，2003））。此外，Cho 等（2012）研究了水稻OsMADS22 和OsMADS55 與擬南芥中SVP蛋白功能的保守性與多樣性，結果顯示SVP 家族蛋白的特定功能（例如蛋白與蛋白間的相互作用）在水稻和擬南芥中具有進化保守性。從大白菜中分離出擬南芥SVP基因的同源基因BcSVP，推測其氨基酸序列與AtSVP具有91%～93% 的相似性（Hartmann et al.，2000）。比較AtSVP和BcSVP的基因組序列，顯示出它們的外顯子/內含子結構和邊界區(qū)域是保守的（Lim et al.，2006；Lee et al.，2007b）。蕓薹屬植物基因組的復雜性為BcSVP也可以多拷貝基因的形式存在于大白菜基因組中提供了可能性，盡管只發(fā)現了1個單拷貝基因與AtSVP同源（Lee et al.，2007b）。BcSVP基因的表達無處不在，它的表達也不受春化作用的影響。BcSVP組成型表達造成植株晚花型，并且存在開花缺陷。這種開花延遲是由抑制FT和SOC1的表達造成的。BcSVP在AtSVP啟動子的調控下表達，也會互補擬南芥中svp的突變。這些結果表明，BcSVP功能等同于AtSVP，也證明可能BcSVP在基因調控蕓薹屬植物開花時間上是有用的（Lee et al.，2007b）。表明StMADS11亞家族成員可能通過共同的分子機制干擾植株的正常開花時間和花的發(fā)育。

8 前景展望

雖然SVP和AGL24親緣關系最近（Yu et al.，2002；Parenicova et al.，2003），但是它們在SOC1轉錄的調控中表現出完全相反的功能（Liu et al.，2008）。很可能是它們以時間序列調控SOC1的表達，在營養(yǎng)生長階段SVP抑制其表達，成花轉變期間抑制作用降低，然后AGL24促進SOC1的表達（Liu et al.，2008）。SVP和AGL24的表達水平受到多種開花遺傳途徑的影響，這應該是決定它們在SOC1轉錄復合物是否占優(yōu)勢的一個重要因素。值得注意的是，SVP位于AGL24的基因上位，因為agl24-1svp-41雙突變體與svp-41開花時間類似（Li et al.，2008）。這表明AGL24在SVP的上游起作用。在野生型植株中，AGL24通過成花轉變期間的SOC1在莖尖表達上調（Liu et al.，2008）。因此，是否說明SOC1可能通過AGL24抑制SVP的表達，進而以一個正反饋循環(huán)激活自身在分生組織中的表達仍然未知，今后可通過定量PCR 和蛋白互作進一步分析它們之間的關系。

有研究表明，自主途徑中的FCA 與3′端RNA 加工因子FY 相互作用，調控轉錄后自身的表達，進而影響FLC的表達（Simpson et al.，2003），而FLC和SVP基因也都可產生轉錄子變異體（Hartmann et al.，2000）。因此，轉錄后調控可能在調節(jié)FLC和SVP表達和開花時間上發(fā)揮重要作用，這有待于進一步研究。而且，SVP基因編碼的不同大小轉錄子的生物學功能及其相關的調控機制仍需深入研究。另外，已經有數據顯示SVP可直接調控miR172a 的轉錄（Cho et al.，2012），SVP是否可以調控其他miRNAs 的轉錄也需要進一步研究。因此，SVP基因在轉錄水平的可變剪接分析、轉錄后水平的表觀遺傳學研究（例如甲基化、乙?；揎椀龋┮约癿iRNAs 調控等很可能成為研究SVP功能的突破口。

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