周志軍，王洪梅，張斌，郭樹(shù)平＊

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081；2.國(guó)家林業(yè)局森林病蟲(chóng)害防治總站，沈陽(yáng)110034）

近年來(lái)隨著扦插育苗技術(shù)的突破，使落葉松有性雜交制種、無(wú)性增殖利用，走無(wú)性系林業(yè)發(fā)展之路成為了現(xiàn)實(shí)［1－2］。多年的研究證明，落葉松種內(nèi)及種間不同組合表現(xiàn)了不同的雜種優(yōu)勢(shì)［3－4］，選配了優(yōu)良的雜交組合并獲得了有價(jià)值的雜種子代后，通過(guò)扦插繁殖可以繼續(xù)維持雜種群體異質(zhì)結(jié)合水平，保持或穩(wěn)定這種雜種優(yōu)勢(shì)，而大量地扦插繁殖雜種落葉松對(duì)我國(guó)林業(yè)的發(fā)展有重要的意義。因此，本文就近年來(lái)落葉松及雜種扦插繁殖的研究狀況和未來(lái)研究趨勢(shì)作一一綜述。

1 國(guó)外落葉松及雜種扦插繁殖技術(shù)的研究概況

早在18世紀(jì)初，林木扦插作為無(wú)性系繁殖的重要手段就己經(jīng)開(kāi)始了，但落葉松是難生根樹(shù)種，因此落葉松的扦插研究開(kāi)始的比較晚。隨著無(wú)性繁殖技術(shù)的發(fā)展，20世紀(jì)80年代英、美等國(guó)成功地解決了落葉松等難生根針葉樹(shù)的扦插繁殖技術(shù)，為良種的無(wú)性利用開(kāi)辟了一條新的途徑。

國(guó)外較早研究的落葉松有：歐×日雜種落葉松［5］、美洲落葉松［6］、日本落葉松［7］、西部落葉松［8］。歐×日雜種落葉松相對(duì)其它幾種樹(shù)種較易生根，英國(guó)在19世紀(jì)50年代就開(kāi)始了這種雜種樹(shù)種的研究。當(dāng)時(shí)人們發(fā)現(xiàn)，歐洲落葉松易得潰瘍病，而如果與引入的日本落葉松自然雜交，雜種更為速生，且干形好，抗性強(qiáng)。隨著技術(shù)的進(jìn)步，經(jīng)驗(yàn)的積累，人們開(kāi)始將一些激素類(lèi)物質(zhì)和儀器設(shè)備應(yīng)用到落葉松扦插中來(lái)。1984年，美國(guó)的Farmer等在美洲落葉松嫩枝扦插研究中，采用自動(dòng)噴霧裝置，對(duì)一年生實(shí)生苗用3－叫垛丁酸（IBA）處理，就可以得到很高的生根率，用IBA處理可以增加插條的生根數(shù)目［9］。

20世紀(jì)90年代，歐洲許多國(guó)家在雜種落葉松扦插苗的生產(chǎn)己經(jīng)形成相當(dāng)大的規(guī)模。1994年英國(guó)雜種落葉松扦插苗的年產(chǎn)量為100萬(wàn)株，比利時(shí)為9萬(wàn)株，加拿大和德國(guó)也有一定量扦插苗應(yīng)用于生產(chǎn)［10］。英國(guó)利用日本落葉松和歐洲落葉松的F1雜交落葉松扦插繁殖，因雜種落葉松其長(zhǎng)勢(shì)、干形和抗病能力優(yōu)于歐洲落葉松和日本落葉松而被優(yōu)先選用，90年代中期的生產(chǎn)目標(biāo)是為林業(yè)生產(chǎn)提供約150萬(wàn)株雜交落葉松扦插苗［11］。

2 國(guó)內(nèi)落葉松及雜種扦插繁殖技術(shù)研究概況

我國(guó)落葉松扦插生根技術(shù)的研究始于20世紀(jì)80年代，20世紀(jì)90年代以來(lái)相繼在華北落葉松、日本落葉松、長(zhǎng)白落葉松、興安落葉松及這些樹(shù)種的種間雜種生根方面獲得成功，形成了包括人工控制授粉、采穗圃經(jīng)營(yíng)管理、插穗生根、扦插苗培育等扦插生根配套技術(shù)。

最早發(fā)表的有關(guān)文章是范成林（1980）報(bào)道了興安落葉松扦插試驗(yàn)［12］，1989年王景章等研究了日本落葉松扦插生根的年齡效應(yīng)［2］。隨著全光自控裝置的發(fā)明與應(yīng)用，我國(guó)落葉松扦插研究迅速發(fā)展，而且研究的落葉松樹(shù)種越來(lái)越多。董大賢等1989～1991年進(jìn)行了興安落葉松嫩枝休眠枝扦插試驗(yàn)［13］。王笑山在“日本落葉松扦插育苗配套實(shí)用技術(shù)”中，報(bào)道了日本落葉松采穗圃營(yíng)建和管理技術(shù)［14］。許忠志在“長(zhǎng)白落葉松硬枝扦插繁殖技術(shù)研究”中，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)、正交設(shè)計(jì)進(jìn)行了長(zhǎng)白落葉松的硬枝扦插類(lèi)型、母樹(shù)年齡效應(yīng)及插穗處理等一系列試驗(yàn)研究［15］。在落葉松生根機(jī)理方面，劉桂豐等研究了四種內(nèi)源激素對(duì)長(zhǎng)白雜種落葉松扦插生根的影響［16］。我國(guó)落葉松扦插繁殖技術(shù)雖然獲得了成功，但到目前為止，雜種落葉松扦插苗還沒(méi)有被廣泛用于林業(yè)生產(chǎn)。

3 影響落葉松及雜種扦插生根的因素

3.1 制約扦插成活率的內(nèi)部因素

3.1.1 母株年齡。即母株的個(gè)體發(fā)育階段對(duì)落葉松插穗生根有極大影響。目前普遍認(rèn)為落葉松扦插生根能力隨著采穗母樹(shù)年齡的增長(zhǎng)而下降［17］。隨著株齡的增長(zhǎng)，生根促進(jìn)物質(zhì)減少，生根抑制物質(zhì)增加可能是導(dǎo)致插穗生根能力下降的主要原因［18］。有關(guān)隨著母樹(shù)年齡增大，生根能力下降的內(nèi)在生理機(jī)制報(bào)道尚少。

3.1.2 采穗位置效應(yīng)。不同部位的插穗其生根率不同。同一植株中下部枝條的生根率比上部枝條要好；同一枝條上，先端的枝條比基部枝條有更高的扦插成活率。王秋玉等研究表明：來(lái)自于4年生采穗圃長(zhǎng)白落葉松母株的上、中、下不同部位的穗條在生根率間差異顯著，生根率下部為90.94%，中部為88.13%，上部為75.0%［19］。目前解決此問(wèn)題的方法是用幼態(tài)性狀比較好的插穗扦插。

3.1.3 種內(nèi)、種間扦插生根率變異。不同落葉松之間的生根能力差異很大。所以，在進(jìn)行扦插研究時(shí)，要注意落葉松扦插生根率的種間變異性。周顯昌等研究認(rèn)為，不同組合的雜種落葉松，其生根能力相差甚大，日5×興9的生根率最高，日5×長(zhǎng)78－5生根率次之，興9×日76－2生根率最差［20］。

3.1.4 扦插季節(jié)。楊俊明研究表明，華北落葉松扦插7月14日生根率最好，比7月20日扦插提高42%，與6月26日扦插沒(méi)有顯著差異［21］。不同的看法是：春季插穗體內(nèi)儲(chǔ)備物質(zhì)較多，有較長(zhǎng)時(shí)間使插穗體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，且氣溫由低到高，符合植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，扦插的成活率較高。但春季扦插宜早，如果在萌動(dòng)抽梢前還沒(méi)有形成不定根，萌動(dòng)抽梢與愈傷組織和不定根形成之間存在營(yíng)養(yǎng)消耗競(jìng)爭(zhēng)，不利于愈傷組織和不定根的形成。夏季5～6月由于抽梢消耗大量營(yíng)養(yǎng)，且插穗尚未木質(zhì)化，因而難以形成愈傷組織和根系。

3.1.5 插穗規(guī)格和大小。插穗規(guī)格和大小，在一定范圍內(nèi)對(duì)扦插成活有很大的影響。王笑山等研究結(jié)果，插穗長(zhǎng)度10cm時(shí)生根率極顯著高于15cm、20cm的插穗，而20cm長(zhǎng)的插穗生根率又極顯著地高于15cm 長(zhǎng)的插穗［22］。

3.2 對(duì)影響扦插成活外界環(huán)境條件的研究

3.2.1 插穗處理。插條處理有物理處理和化學(xué)處理2種，其目的都是通過(guò)處理使插穗的內(nèi)源物質(zhì)發(fā)生改變，減少或拮抗插穗內(nèi)部抑制物質(zhì)的作用。物理方法一般有短截、絞縊、環(huán)割、刻傷等，用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、維生素等化學(xué)藥品浸泡或注射插穗則屬化學(xué)處理。而有人先通過(guò)對(duì)插穗遮光使其黃化，降低葉綠素含量后再扦插，明顯提高了扦插成活率，其生根機(jī)理，尚不清楚［23］。適宜濃度或種類(lèi)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，對(duì)促進(jìn)插穗生根及根系發(fā)育有一定的作用，尤其對(duì)提高生根量和降低偏根率的效果最為明顯作用［2，15］。

3.2.2 扦插基質(zhì)。就扦插基質(zhì)來(lái)說(shuō)，沒(méi)有特定的選擇。但不同插壤提供的水濕條件、通氣狀況、pH值、養(yǎng)分含量等不同，與扦插成活直接相關(guān)，不同樹(shù)種及不同類(lèi)型插穗在不同插壤上的生根率不同。

3.2.3 光照。植物只有在光照下進(jìn)行光合作用，才能同化積累愈合生根所需的養(yǎng)分。因此，全光照對(duì)生根有利。但全光照又帶來(lái)蒸騰增大的問(wèn)題，所以用全光照間歇噴霧的方法扦插，有效地解決了插條水分吸收與蒸騰、干物質(zhì)積累與消耗、葉面溫度與生根溫度的矛盾，取得了較高的扦插成活率。用全封閉透明塑膜扦插也有相似的效果。

3.2.4 溫度。研究認(rèn)為基質(zhì)溫度比氣溫稍高，對(duì)插穗生根比較有利，可以減少蒸騰，又保證插穗愈合所需要的積溫。但插壤溫度也有一個(gè)界限，低于13℃無(wú)法產(chǎn)生愈傷組織，高于25℃則蒸發(fā)量大，微生物繁殖快，插穗易腐爛［23］。

3.2.5 濕度。插穗扦插后，大部分暴露在空氣中，此時(shí)因沒(méi)有根系，傷口和部分針葉的吸水遠(yuǎn)不能供給蒸騰作用所需，插穗含水量降得很快，所以必須注意保濕?，F(xiàn)在，很多研究都認(rèn)為保濕的最好方法是充分提高空氣的濕度，而不是大量增加基質(zhì)的含水量。目前，全光照自動(dòng)間歇噴霧裝置，已較好地解決了這一問(wèn)題。

4 落葉松及雜種扦插繁殖存在的問(wèn)題及對(duì)策

落葉松結(jié)實(shí)量低、大小年現(xiàn)象明顯且間隔期長(zhǎng)，雜種種子生產(chǎn)費(fèi)時(shí)、費(fèi)工成本高，只有很少量的雜種落葉松用于生產(chǎn)造林。種間雜交制種試驗(yàn)，建立了落葉松雜種采穗園并進(jìn)行了雜種插穗生根和育苗技術(shù)研究。組裝各環(huán)節(jié)最佳研究結(jié)果初步形成了以人工控制授粉為核心、扦插繁殖利用為手段的落葉松雜種大規(guī)模繁殖配套技術(shù)。在扦插繁殖中存在變異性的問(wèn)題，不同的種源、家系或無(wú)性系間，其扦插成活率相差很大，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)這方面的研究，找到易于扦插繁殖的雜種落葉松無(wú)性系、家系，從而為進(jìn)行大面積雜種落葉松無(wú)性繁殖提供優(yōu)良材料。無(wú)性繁殖后代能保持原株優(yōu)良基因組成，鞏固雜種優(yōu)勢(shì)。在解決了落葉松雜種制種、插穗生產(chǎn)和扦插繁殖技術(shù)之后，采用有性制種、無(wú)性增殖利用的策略，把落葉松組合育種和優(yōu)勢(shì)育種相結(jié)合，可在短期內(nèi)提高落葉松遺傳改良水平，增加雜種落葉松在造林中所占的比重。今后的研究重點(diǎn)應(yīng)繼續(xù)放在對(duì)插穗內(nèi)部制約因素的發(fā)掘和克服上。新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研究使用、插穗的采前采后處理、插穗母株的復(fù)幼技術(shù)等都是研究的方向。

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