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        煙草基因組計劃進展篇:5.栽培煙草主要推廣品種基因組差異分析

        2013-01-26 03:59:58任學(xué)良
        中國煙草科學(xué) 2013年5期
        關(guān)鍵詞:區(qū)段煙草基因組

        任學(xué)良

        (煙草行業(yè)分子遺傳重點實驗室,貴州省煙草科學(xué)研究院,貴陽 550081)

        優(yōu)良推廣品種的利用價值取決于其攜帶的優(yōu)異基因,通過基因組差異研究可提供這些優(yōu)異基因最基本的遺傳信息,有助于加快其研究、利用。為此,在中國煙草總公司和貴州省局(公司)的資助下,由貴州省煙草科學(xué)研究院牽頭,聯(lián)合行業(yè)內(nèi)外多個單位實施的煙草主要品種和核心種質(zhì)資源基因組差異研究工作,對100年來中國和美國育成的具有明確系譜關(guān)系的主要栽培品種進行了基因組測序,圍繞基因組結(jié)構(gòu)變異揭示育種目標(biāo)這一核心主題,取得了顯著進展。

        1 開發(fā)出一批高質(zhì)量SNP和Indel位點

        基于Hiseq2000測序平臺,對42份煙草主要栽培品種進行了基因組測序,質(zhì)量控制和序列過濾后,總共獲得了4853.7 Gb的高質(zhì)量數(shù)據(jù),平均每份材料133.4 G,平均覆蓋29.1倍,GC含量在37%~39%。K-mer分析表明,42份栽培品種基因組的平均大小為4.30 Gb。

        以BWA軟件為序列比對工具,把42份材料的429億條序列定位到參考序列紅花大金元基因組上,占總序列數(shù)的96.17%,平均每份材料約11.6億條。以samtools為檢測工具,總計在42份材料中檢測到6,429,601個SNP和831,597個Indel位點。進一步過濾后,分別獲得3,334,065和297,781個高質(zhì)量SNP(單核苷酸多態(tài)性)和Indel(插入缺失)位點。以參考序列大小為4.5 Gb計,栽培煙草SNP和Indel的基因組密度分別在0.074%~0.143%和0.0066%~0.0185%,低于番茄的SNP密度(0.194%-0.265%)[1]。這些SNP的鑒定,為繪制煙草高密度遺傳圖譜和開發(fā)煙草高密度SNP芯片提供了基礎(chǔ)。

        對SNP和Indel的位點注釋發(fā)現(xiàn),有150,076個SNP/Indel落在19,874個基因內(nèi),占檢測總SNP/Indel的2.3%。Ka/Ks(非同義SNP數(shù)與同義SNP數(shù)的比值)為1.6,表明遺傳群體基因受到強烈正選擇。

        2 繪制了煙屬物種第一張單倍體型草圖

        基于發(fā)現(xiàn)的高質(zhì)量SNP位點,利用Haploview分析軟件,繪制了含有26,727個單倍型塊、覆蓋基因組46.6%的栽培煙草單倍體型草圖,初步統(tǒng)計測序材料的LD(連鎖不平衡)值超過1 Mb。通過檢測到的Tag SNPs(標(biāo)簽單核苷酸多態(tài)性),結(jié)合LD值表明,栽培煙草覆蓋整個基因組的遺傳圖譜或關(guān)聯(lián)分析至少需要8萬個SNP標(biāo)記。煙草單倍型草圖與即將完成的栽培煙草序列圖一起,使栽培煙草的基因組研究在總體框架上接近水稻、玉米等主要農(nóng)作物的水平,為高效開展煙草分子育種奠定了堅實基礎(chǔ)。

        3 發(fā)現(xiàn)了高度影響煙草遺傳多樣性的基因組區(qū)段

        PAC(主成分)和NJ(鄰接法)系統(tǒng)樹分析將測序的42份材料分為兩組,任意測序材料基因組間的SNP數(shù)目范圍在153,344和1,820,841之間,平均為889,300。測序材料的π值(序列多樣性)為0.00015,遠小于秈稻(0.0016)和粳稻(0.0006)[2]。

        雖然測序材料的遺傳多樣性總體上比較低,但序列多樣性在基因組上分布不均勻,存在遺傳多樣性非常高的區(qū)段。以總體序列多樣性估計值的10倍,0.0015為閾值,總共找到879個高變異區(qū)段,這879個高變異區(qū)段屬于93個scaffolds,雖然大小只有190 Mb,卻包含了100多萬個SNP位點,解釋了約66%的群體遺傳多樣性,表明這些區(qū)段對于煙草育種具有極端重要性。

        4 確定了1604個育種選擇重要基因

        群體的FST(總體差異水平)值估計為0.118,在p=0.05水平下,通過FST檢驗一共找到1635個表現(xiàn)出群體差異的區(qū)段,包含了4098個預(yù)測基因,其中有3659個來自上述的93個scaffolds(占總發(fā)現(xiàn)基因的64.1%)。這些基因中1604個存在有義等位突變,其中約400個與物質(zhì)代謝相關(guān),350個與逆境、病蟲害抗性相關(guān),深入研究和不斷選擇這些基因?qū)煵萦N具有重要意義。

        5 追溯了栽培煙草基因組依系譜關(guān)系的選擇歷程

        利用檢測的334萬個高質(zhì)量SNP標(biāo)記,采用IDB(來源同一)法,分析了從最早的Orinoco品種到最近的云煙97具有系譜關(guān)系的6代品種近百年育種進程中基因組發(fā)生的變化。研究發(fā)現(xiàn),育成品種基因組的親本來源比例各代分別為39.87%、23.07%、20.43%、9.80%、9.37%和4.80%。除前兩代外,其他代基因組親本來源的平均比例都高于理論值(理論比例分別為50.00%、25.00%、12.50%、6.25%、3.13%和1.56%)。此外,分析發(fā)現(xiàn),子代約8.5%的基因組為非雙親基因組,從基因組水平揭示了雜交重組創(chuàng)造變異的深刻機制。這些是基于煙草結(jié)構(gòu)基因組研究取得的重要科學(xué)發(fā)現(xiàn),將為通過分子育種手段選擇優(yōu)良品種提供理論支持。

        [1]Shirasawa K, Fukuoka H, Matsunaga H, et al.Genome-wide association studies using single nucleotide polymorphism markers developed by re-sequencing of the genomes of cultivated tomato[J].DNA Res, 2013, dst033v1-dst033.

        [2]Huang X, Kurata N, Wei X, et al.A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J].Nature, 2012, 490:497-501.

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