湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 蔡 超 魏艷紅 曲湘勇 汪加明
檸檬酸,又稱枸櫞酸、2-羥基丙三羧酸,在機(jī)體三羧酸循環(huán)中由乙酰輔酶A和草酰乙酸羧合而成,參與體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝。天然的檸檬酸存在于植物(如檸檬、柑橘、菠蘿等)果實(shí)和動(dòng)物的骨骼、肌肉、血液中,人工合成則通過(guò)砂糖、糖蜜、淀粉、葡萄等含糖物質(zhì)發(fā)酵制得。在配合飼料中添加檸檬酸可消毒,預(yù)防霉變,防止沙門氏菌等感染動(dòng)物飼料(Thompson 和 Hinton,1997)。動(dòng)物采食檸檬酸可減少病原體的增殖和抑制有毒代謝產(chǎn)物產(chǎn)生,提高動(dòng)物應(yīng)激力。本文就檸檬酸的功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果作一綜述,旨在為檸檬酸在動(dòng)物飼養(yǎng)中的合理應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 提高采食量,促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收 日糧中添加檸檬酸,可以改善日糧的適口性。檸檬酸可以直接刺激口腔內(nèi)的味蕾細(xì)胞,使唾液分泌增多,起到調(diào)味劑的作用,增強(qiáng)動(dòng)物食欲,從而提高動(dòng)物的采食量。
日糧中添加檸檬酸可使日糧pH降低,動(dòng)物采食后,胃內(nèi)酸度下降,無(wú)活性的胃蛋白酶原轉(zhuǎn)化為有活性的胃蛋白酶,或直接刺激消化酶的分泌;另外,酸性食糜進(jìn)入小腸后,刺激小腸分泌腸抑胃素,使之反射性抑制胃蠕動(dòng),延緩胃排空的時(shí)間,使食糜通過(guò)腸道的時(shí)間增長(zhǎng),促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化。Atapattu 和 Nelligaswatta(2005)研究發(fā)現(xiàn),添加檸檬酸可使膳食酸化,促進(jìn)胃酶的活動(dòng),從而使蛋白質(zhì)和纖維的消化和吸收得到改善。
檸檬酸與飼料中的礦物質(zhì)可發(fā)生螯合作用,進(jìn)而促進(jìn)腸道對(duì)礦物元素的吸收。Islam等(2011)在肉雞日糧中添加不同水平的檸檬酸,結(jié)果發(fā)現(xiàn),Ca、P和Mg的利用率均得到了有效提高,添加0.75%檸檬酸效果最好。李成良等(2007)在植酸酶的基礎(chǔ)上添加1.5%檸檬酸飼喂生長(zhǎng)豬后發(fā)現(xiàn)Ca、P的消化率分別提高了16.51%和13.13%,同時(shí),Ca、P的沉積率分別提高了20.94%和12.61%。
1.2 促進(jìn)腸道菌群健康 有機(jī)酸可以進(jìn)入細(xì)菌的細(xì)胞壁,使細(xì)菌內(nèi)部和外部出現(xiàn)pH梯度變化,抑制細(xì)菌生長(zhǎng)(Mroz,2005)。常見(jiàn)的幾種病原菌生長(zhǎng)的適宜pH均是中性偏堿,如大腸桿菌適宜的pH為6.0~8.0,鏈球菌為6.0~7.5,而乳酸菌等益生菌宜于酸性環(huán)境繁殖。檸檬酸使胃腸道內(nèi)pH下降,腸道內(nèi)乳酸菌等益生菌得到良好的生長(zhǎng)條件,從而維持畜禽消化道中微生物菌群的正常平衡。另外,Tolba(2010)研究表明,在肉雞日糧中添加檸檬酸,可減輕細(xì)菌對(duì)機(jī)體的破壞,腸道健康參數(shù)顯著提高,這也可能與增加的可用性營(yíng)養(yǎng)素有關(guān)。張軍等(2011)研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)酸可通過(guò)激活宿主的免疫系統(tǒng),誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生抗菌肽等具有殺菌作用的物質(zhì),使病原菌生長(zhǎng)受到抑制,促進(jìn)腸道健康。Abdel-Fattah等(2008)還發(fā)現(xiàn)在基礎(chǔ)日糧中添加檸檬酸,仔雞胰臟相對(duì)重量和小腸密度均有所提高。
1.3 增強(qiáng)機(jī)體抗應(yīng)激和免疫能力 免疫活性細(xì)胞,即T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞,對(duì)機(jī)體起著免疫監(jiān)視作用。Chowdhury等(2009)研究表明,肉雞飼喂檸檬酸可使免疫活性細(xì)胞具有較高的密度,使雞處于較好免疫狀態(tài),可抑制腸道致病菌繁殖和預(yù)防傳染病的發(fā)生。血清球蛋白水平可反應(yīng)機(jī)體的免疫功能。Rahmani等(2005)研究發(fā)現(xiàn),飼喂酸化日糧的肉仔雞有較高的血清球蛋白水平。朱孟玲等(2010)研究也發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加1%檸檬酸,斷奶仔豬血清球蛋白水平顯著提高。研究認(rèn)為,自然感染放線桿菌的豬肺組織中腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的表達(dá)量與肺臟病變的嚴(yán)重程度呈正相關(guān),正常豬肺內(nèi)的表達(dá)量極低。李建平等(2009)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),日糧中添加檸檬酸有降低斷奶仔豬血清中TNF-α水平的趨勢(shì)。另外,檸檬酸的添加提高了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率,腸道菌群得到改善,并在一定程度上增強(qiáng)了各免疫器官的功能,降低了機(jī)體的緊張度。
1.4 作為防霉劑和抗氧化劑,延長(zhǎng)飼料保質(zhì)期檸檬酸是一種天然防腐劑。由于檸檬酸可降低飼料的pH,有害微生物的增殖及毒素的產(chǎn)生受到抑制,有明顯的防霉作用。作抗氧化劑的增效劑,將檸檬酸與抗氧化劑混合使用,可提高抗氧化效果,阻止或延緩飼料氧化,提高配合飼料的穩(wěn)定性并延長(zhǎng)貯存期(王文娟,2009)。
2.1 豬 在斷奶仔豬上,檸檬酸可提高采食量,降低腹瀉率等。李寶貴等(2009)試驗(yàn)表明,在早期斷奶仔豬日糧中添加1%~2%的檸檬酸有顯著增加采食量、提高增重速度、提高飼料利用率的作用。岳增華和王永漢(2011)在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加1.2%的檸檬酸,與對(duì)照組相比,日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著增高。王曉青(2011)研究發(fā)現(xiàn),在斷奶仔豬飼糧中添加2%的檸檬酸,總體增重高于對(duì)照組。溫萍和董野(2009)研究報(bào)道,在日糧中添加2%的檸檬酸,仔豬增重速度較快,并能減少仔豬下痢的發(fā)生,有效預(yù)防和控制仔豬腹瀉。孟宏社等 (2010)在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加1.2%的檸檬酸,結(jié)果表明,與對(duì)照組相比,腹瀉率顯著降低。另外,有研究認(rèn)為,飼糧酸化能有效控制仔豬消化道內(nèi)有害菌群數(shù)量,可降低仔豬腹瀉率。張旭暉等(2012)試驗(yàn)結(jié)果表明,與對(duì)照組比較,添加有機(jī)酸化劑的斷奶仔豬在35、38及45日齡,直腸中大腸桿菌、金色葡萄球菌和產(chǎn)氣莢膜桿菌數(shù)量有不同程度的降低;而乳酸桿菌數(shù)量較對(duì)照組有所增加。
在生長(zhǎng)育肥豬上,檸檬酸可增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,改善肉質(zhì)等。盧春蓮等(2010)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)日糧中添加有機(jī)酸(檸檬酸、抗壞血酸),生長(zhǎng)育肥豬日增重顯著提高,料重比顯著降低,養(yǎng)分消化率顯著提高。李建平等(2010)研究發(fā)現(xiàn),在日糧中聯(lián)合添加五味子與檸檬酸可通過(guò)顯著提高組織或血清的抗氧化酶活性,降低脂質(zhì)過(guò)氧化物含量,提高育肥豬機(jī)體抗氧化功能,改善部分肉品品質(zhì)。
2.2 家禽 在蛋雞上,檸檬酸可提高蛋雞的產(chǎn)蛋量,降低軟、破蛋率等。Yesilbag和Colpan(2006)研究表明,在蛋雞中使用有機(jī)酸和其鹽作為膳食補(bǔ)充劑,可提高蛋雞的產(chǎn)蛋量和蛋白質(zhì)代謝的效率。曹雨莉和孫小琴 (2007)試驗(yàn)表明,0.05%~0.55%檸檬酸的添加量可顯著降低整個(gè)試驗(yàn)期產(chǎn)蛋雞的軟、破蛋率。此外,孫小琴等(2007)研究認(rèn)為,日糧中添加2.5~5.5 g/kg檸檬酸可有效降低蛋雞盲腸內(nèi)容物中的大腸桿菌數(shù),添加15.5 g/kg檸檬酸1周后,可顯著提高盲腸內(nèi)乳酸桿菌數(shù),之后作用效果隨添加時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。Akyurek等(2011)也得到相似的試驗(yàn)結(jié)果。
在肉雞上,檸檬酸可作為肉雞飼養(yǎng)的促生長(zhǎng)劑。Khatun等(2010)研究表明,與對(duì)照組相比,檸檬酸添加組肉雞活重增加了11%。蔣秀全(2011)研究發(fā)現(xiàn),添加0.3%檸檬酸具有明顯降低十二指腸和盲腸中大腸桿菌的數(shù)量,提高乳酸桿菌數(shù)量的作用。另外,肉雞日糧中添加檸檬酸還可有效提高肉雞的胴體品質(zhì)和屠宰率。王淑琴等(2010)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),添加0.75%檸檬酸可顯著提高21日齡肉仔雞的屠宰率,極顯著提高腿肌率。這與Abdel等(2008)的研究結(jié)果類似。
2.3 反芻動(dòng)物 日糧中添加檸檬酸對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境有一定影響,進(jìn)食后能快速降低瘤胃液pH,提高揮發(fā)性脂肪酸的含量。李卓青(2005)研究發(fā)現(xiàn),檸檬酸可顯著增加奶牛產(chǎn)奶量,一定程度提高干物質(zhì)的采食量,且最佳添加量為20 g/d。孟杰等(2009)在西門塔爾牛日糧中添加200 g/d檸檬酸,牛的代謝能、沉積能、代謝能/總能、沉積能/消化能和沉積氮較對(duì)照組顯著提高(P<0.05),沉積氮,消化氮較對(duì)照組極顯著提高(P<0.01)。
2.4 水產(chǎn)動(dòng)物 研究發(fā)現(xiàn),水產(chǎn)動(dòng)物日糧中添加檸檬酸可產(chǎn)生有效的抑菌作用,并能降低膽固醇,提高干物質(zhì)和磷的消化率等。但研究表明,水產(chǎn)飼料中檸檬酸的添加量一般不超過(guò)0.5%,低于畜禽飼料中的添加量,因?yàn)轸~類一般不具備發(fā)達(dá)的胃和較強(qiáng)分泌能力(某些魚類甚至無(wú)胃),胰液中和胃酸的能力也較弱。石玉新等(2005)研究表明,檸檬酸可顯著抑制三種常見(jiàn)的水產(chǎn)病原菌 (嗜水氣單菌、副溶血弧菌、熒光假單胞菌),抑菌的最小濃度分別為 0.001、0.008、0.00125 g/mL。 王常安等(2009)研究發(fā)現(xiàn),日糧添加0.5%檸檬酸,哲羅鮭血清甘油三酯、膽固醇和高密度脂蛋顯著降低。冷向軍等 (2006)試驗(yàn)結(jié)果表明,日糧添加0.1%、0.2%檸檬酸可顯著提高異育銀鯽磷消化率 (P>0.05),添加2%檸檬酸,異育銀鯽的干物質(zhì)消化率顯著提高(P >0.05)。 另外,黎軍勝等(2005)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在奧尼羅非魚飼料中添加10 g/kg檸檬酸使胃蛋白酶活性提高29.6%(P<0.01),腸道蛋白酶活性下降35.1%(P<0.01),肝胰臟和腸道淀粉酶活性分別提高30.7%和29.4%(P<0.01)。
將檸檬酸應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中,同其他有機(jī)酸化劑一樣,使用效果也不可避免受到動(dòng)物種類及生長(zhǎng)階段、添加量、日糧種類及組成和環(huán)境等因素的影響,如畜禽與水產(chǎn)動(dòng)物的用量完全不同。Daskiran等(2004)研究指出,禽類生長(zhǎng)早期使用酸化劑可能會(huì)導(dǎo)致腸道菌群提前適應(yīng),減少后續(xù)的治療活性。因此,建議在生長(zhǎng)階段使用酸化劑,而不是育雛階段,以減少熱應(yīng)激帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失;研究認(rèn)為,添加適量的酸化劑才能發(fā)揮正效應(yīng),用量不足酸化效果將受到影響,而添加量過(guò)多則可能造成動(dòng)物生產(chǎn)性能的下降;雖然檸檬酸能降低動(dòng)物胃腸道的pH,但飼料中不同蛋白質(zhì)來(lái)源要求胃腸道中有不同的酸度條件,才能獲得最佳效果;另外,圈舍的溫度、飼養(yǎng)密度、濕度、衛(wèi)生條件等各種應(yīng)激因子也是影響檸檬酸作用效果的重要因素。
從當(dāng)前的檸檬酸使用效果來(lái)看,其作用效果還不穩(wěn)定,在不同的研究中其作用機(jī)理也未取得一致的結(jié)論。還有研究表明,檸檬酸在胃中吸收過(guò)快,反射性抑制胃酸分泌,可能會(huì)影響胃功能的正常發(fā)揮。在生產(chǎn)加工過(guò)程中,檸檬酸也有腐蝕加工器械、儲(chǔ)藏和運(yùn)輸設(shè)備風(fēng)險(xiǎn)。目前相關(guān)研究主要還是集中于檸檬酸對(duì)促進(jìn)幼齡畜禽健康、提高生產(chǎn)性能的影響上,而在成年動(dòng)物上的研究較少,其作用效果及相關(guān)的機(jī)理尚待進(jìn)一步深入研究。
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