李峰卿，王兵，牛香

(1.中國林業(yè)科學院森林環(huán)境與保護研究所，北京100091;2.中國林業(yè)科學院亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西分宜336600)

全球環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為公眾和科學界關注的焦點，對僅占陸地面積27%，卻儲存全球80%以上的地上碳儲量和40%左右的全球土壤碳儲量的森林生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為研究的重中之重。CO2作為最主要的溫室氣體，由于人類化石燃料的燃燒、森林砍伐及農業(yè)活動等的影響，大氣CO2濃度急劇升高，其濃度已經從工業(yè)革命前的270 μmol·mol－1左右增至目前的360μmol·mol－1，而且目前仍以每年1～1.5μmol·mol－1的速度上升，21世紀末期可能達到700μmol·mol－1[1]。大氣中CO2濃度的升高則進一步通過溫室效應對全球氣候起到控制作用，最直接的表現就是促使溫度和降水增加，更為嚴重的是導致全球酷暑、干旱、降水等極端氣候事件頻發(fā)，同時會對全球經濟的可持續(xù)發(fā)展產生重要影響，這就需要我們開展控制實驗模擬碳循環(huán)研究，從而采取應對措施，合理調控與管理森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。

1 控制實驗的必要性

野外觀測及實驗的不確定性很大，如果對氣候變化僅僅局限于此已滿足不了探討單因子變化的機理研究。進入20世紀80年代后，隨著研究的不斷深入，這類實驗對環(huán)境因子的控制及定量化要求越來越高，科研工作者通過控制實驗來模擬氣候變化。目前該方法已成為研究全球變暖與森林生態(tài)系統(tǒng)關系的主要方法之一[2]?？刂茖嶒災軌騿我蜃踊蚨嘁蜃拥母淖兒涂刂粕锼幍牟煌瑲夂颦h(huán)境，人為創(chuàng)造和組合適宜的或有害的氣候條件;能定量地研究氣候條件對植物生長發(fā)育的影響，有效揭示與環(huán)境因子之間的相互關系;另外，若和自然氣候相結合，有助于完善實驗工作程序，縮短研究周期;其研究結果為森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的中長期動態(tài)模型預測和驗證提供關鍵的參數估計。

2 氣候因子對森林土壤碳循環(huán)的影響

氣候因子在土壤有機碳循環(huán)過程中起著重要作用。一方面，對有機碳的輸入，它制約著植被類型、影響植被生產力;另一方面，從輸出過程來說，氣候通過對土壤水分、通氣狀況及土壤溫度等條件的變化，進而影響微生物對有機碳的分解和轉化[3－4]。在土壤有機碳的輸入與分解過程中起作用的氣候因子主要是溫度和水分，土壤CO2排放與溫度之間存在正反饋關系，且影響這種反饋關系的因素復雜。從土壤發(fā)生學的角度來看，土壤和土壤有機碳循環(huán)是在長期氣候條件下形成的，土壤有機碳循環(huán)之間的空間分布的差異本身就反映了氣候因子的空間分布，因此，氣候因子與土壤有機碳循環(huán)之間的相關性的研究可以輔助評價土壤有機碳循環(huán)長期變化趨勢及其區(qū)域差異。碳循環(huán)隨降水的增加而增大，隨溫度的降低而增大[5]，即碳循環(huán)與溫度和降水有一定相關性，但土壤有機碳循環(huán)與溫度和降水的相關性差異較大，其中土壤有機碳循環(huán)與溫度的相關性差異大于降水的相關性差異[6]。在控制條件下探討森林土壤有機碳對溫度和降水的響應及其機制，對于未來氣候變化的趨勢和森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)方面的源/匯功能具有非常重要的意義。

2.1 溫度

溫度是調節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學過程的重要因子。植物碳的同化與分配、凋落物積累與分解、土壤呼吸等，都受溫度的調節(jié)。據估計21世紀末溫度將上升1.1～6.4℃[1]，溫度升高對全球不同地區(qū)森林有機碳循環(huán)的影響有所差異，許多研究表明，隨著溫度的升高，森林植被的生長季延長，光合作用時間加長，從而可能使植被的凈第一性生產力(net primary productivety，NPP)增加[7－8]，且兩者具有較好的線性相關性[9]。森林植被NPP增加導致的凋落物增加及向土壤輸入的有機碳量增加，并不意味著土壤有機碳循環(huán)的增加。溫度上升在促進植物生長的同時也會刺激土壤微生物群落的增長，從而增加土壤有機碳的分解，使土壤有機碳減少。目前也有研究認為，增溫使森林植被NPP有所減少，可能是由于可利用水分減少[7]，或者是由于植物呼吸作用較光合作用對溫度反應更敏感[10]。

溫度對土壤碳循環(huán)的影響在很大程度上與土壤有機碳分解的溫度敏感性(溫度每升高10℃土壤呼吸速率的變化比率，即Q10值)有關，Q10值并非固定不變，隨緯度的升高而逐漸增加[11]，這表明溫度變化對高緯度地區(qū)土壤呼吸的影響大于低緯度地區(qū);隨著溫度的升高或增溫時間的延長，Q10值會變小直至零，即土壤呼吸對溫度升高具有適應性[12]。由于土壤呼吸的適應性，土壤呼吸與溫度之間的正反饋關系在一定程度上受到了限制。相關的采用原位開頂式氣室(OTC:open top chamber)增溫模擬實驗表明:土壤溫度對土壤呼吸的影響在很大程度上決定了全球變暖情況下土壤有機碳庫的變化，土壤呼吸所釋放的CO2將隨著溫度的升高而增加[13]，但是增溫的碳損失可由增溫使得植物的碳收益補償[14]。國內外對土壤呼吸的研究很多，但是不同植被類型間土壤呼吸速率存在巨大差異，難以量化土壤呼吸和溫度變化的關系。土壤溫度升高加快了土壤有機碳的分解速率，但是其敏感性隨增溫時間的延長而降低[15－16]。增溫的方式對碳積累也有影響，來自北美洲矮草草原植物和菲律賓水稻產量的證據顯示，晝夜不對稱增溫和對稱增溫對陸地植物的生長和碳積累的影響可能不同。中科院植物研究所研究員萬師強課題組研究發(fā)現，全天增溫的效應均小于白天和夜間的增溫效應之和。該研究結果說明，不能利用全天增溫的效應來預測自然條件下發(fā)生的晝夜不對稱增溫對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

另外，許多關于氣候改變的實驗表明:土壤增溫可增加凈氮礦化，結合氮到氨基鹽和硝酸鹽的轉化。Adrien等[17－18]的研究表明:隨著氮有效性增加，紅楓的相對增長速率增加，表明在全球變暖情況下，紅楓存在競爭優(yōu)勢;在7年的自由空氣條件下的CO2濃度升高(FACE:free air CO2enrichment)實驗中，也觀察到增溫對氮循環(huán)的顯著變化，如與CO2互作，可加強生態(tài)系統(tǒng)對升溫的響應，從而改變生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[19]。

2.2 降水

降水的變化不僅影響植物生長，間接影響有機碳循環(huán)，還影響土壤中微生物活動和土壤含水量，從而改變森林凋落物的輸入和土壤呼吸速率，進一步影響森林土壤有機碳循環(huán)及其動態(tài)平衡。一般認為，土壤中水分在特定范圍或在較小范圍內變動時，土壤呼吸作用對土壤水分不敏感。只有當土壤水分超過田間持水量或降低到永久萎蔫點以下，土壤呼吸作用才下降[20]，可能是由于土壤水分過低限制土壤微生物和根系呼吸，而土壤水分過高會阻塞土壤空隙，減少土壤中O2濃度，從而限制CO2釋放。但很多研究表明，土壤呼吸速率與土壤水分含量之間的關系隨研究地區(qū)、樹種等不同，包括正相關關系[21]、負相關關系[22]、指數關系[23]、二次曲線關系[24]及顯著線性關系[25]。

降水強度對土壤呼吸也有影響[1]，巴西亞馬遜河流域東部森林在強降水后，土壤呼吸受到明顯抑制[3]。降水控制試驗結果表明:降水減少25%，土壤CO2通量沒有明顯改變，降水減少50%，土壤CO2通量的損失則顯著增加，降水的減少使熱帶雨林土壤釋放更多的CO2到大氣中，影響了土壤有機碳循環(huán)及動態(tài)平衡[26]。

3 大氣CO 2濃度升高對森林土壤碳循環(huán)的影響

3.1 有機碳輸入

短時間內在高濃度CO2刺激下，植物(主要為C3植物)Rubisco(核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶)的羧化速率提高，從而可以提高凈光合速率，促進生物量積累;然而，在長期高濃度CO2環(huán)境下生長的植物會呈現較大的變異，光合速率增強會逐漸減弱直至消失，甚至出現光合速率受到抑制的現象[27－28]，但光合速率仍然比正常大氣CO2濃度條件下的高[29]，這可能使地上部分的生物量有所增加，地上凋落物和輸入到土壤的部分也隨之增大。CO2濃度加倍有可能使NPP積累增加減少[30]，有可能是CO2濃度的升高使植物葉片和冠層的溫度增加以及氣孔導率下降，從而使植物受到熱量的脅迫，使其生長被抑制[31－32]。CO2濃度升高，植物吸收CO2有可能受到限制;在多數溫帶生態(tài)系統(tǒng)，森林生產力受到土壤養(yǎng)分可用性限制，尤其是氮，其次是磷。模擬實驗表明:CO2倍增，起始植物生長和NPP增加的速率超過土壤中養(yǎng)分供應速率，幾年后，樹木生長和NPP下降到初始水平，這即為“負反饋假說”。

與負反饋假說相反的觀點，一個資源可用性的增加可以分配到其他受限制資源的觀點。此觀點稱為“CO2施肥假說”，即土壤養(yǎng)分限制不能抵消CO2升高對生產力的影響，因為額外碳被分配到地下，這刺激了土壤養(yǎng)分可用性和植物營養(yǎng)獲取。FACE試驗研究表明，CO2升高，地上凋落物增加，地上氮和磷的礦化可在某種程度上提供CO2升高對土壤氮和磷需求[33]。

CO2濃度增加降低了植物葉片的氮含量，使凋落物的C/N及木質素/N值有所提高[34]。CO2倍增試驗表明，枯落物中C/N將提高20%～40%，CO2濃度升高導致的C/N及木質素/N值上升，將使地上部凋落物的分解速率減慢。而凋落物輸入是土壤有機碳的主要來源。因此，CO2濃度升高，使得NPP增加的同時不一定增加土壤有機碳的輸入，反而有可能減少。

CO2濃度升高，植被群落結構發(fā)生變化，不僅改變進入土壤的凋落物數量，且凋落物的種類組成和化學質量(碳氮比升高等，但當其太高時，礦化過程會因氮素不足而受到抑制)也受到影響[35]。CO2濃度的增加，使得植物殘體中酚類化合物含量的上升也將導致分解速率下降[36]。

在FACE的條件下顯著增加植物地上和地下生物量的積累[37]，但Lukac等[38]的FACE試驗表明，CO2濃度增加后林地地下土壤有機碳的分配有所增加。Lichter等[39]對美國Duke大學火炬松森林進行6年的FACE試驗后發(fā)現，礦質土0～15 cm土層的土壤有機碳貯量有所增加。Hoosbeek等[40]通過5年的FACE試驗發(fā)現，CO2濃度升高顯著增加土壤全碳含量，但對所增加碳在地下的分配不清楚。

3.2 呼吸

CO2通過改變地下根系統(tǒng)的生理功能及土壤動態(tài)直接或間接的影響土壤呼吸的主要組分－根呼吸和微生物呼吸，但由于兩者呼吸作用底物不同，對CO2的響應機理及敏感程度也不同。根響應較微生物明顯，不僅影響根的生長、根系分泌物量及土壤碳積累，還影響以根系分泌物和土壤碳為底物的微生物呼吸。根呼吸速率與根生物量增加呈正相關關系[41]，如果根的生長超過地上光合作用吸收的CO2，會使CO2濃度繼續(xù)升高。因此，降低根際呼吸與增加碳儲備能力對大氣CO2濃度同等重要。但Tingey等[42]認為，高CO2濃度促進針葉樹細根生長，但這種增加不一定會持續(xù)下去，模型預測現有的土壤養(yǎng)分狀況不能滿足葉片不斷提高的光合速率。這與C-N耦合作用影響了CO2的施肥效應有相似的結果[43－44]，在高CO2濃度下，持續(xù)輸入氮，才能保持植物較高的生長[45]，因為氮是生態(tài)系統(tǒng)最重要的營養(yǎng)元素之一，也是生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的限制因子。

3.3 土壤碳庫

CO2升高可通過生態(tài)系統(tǒng)的各種生理過程來增加輸入土壤的碳量。一方面，土壤碳量輸入的增加可使土壤成為一個潛在碳匯，進而有可能緩解大氣CO2濃度的升高;另一方面，土壤碳量輸入的增加也為土壤微生物生長提供了能量，提高了微生物的活性，使土壤呼吸增強、碳輸出增加[46]。因此，CO2升高對土壤碳的積累還沒有定論，可能會導致土壤碳庫增加[47]，也可能通過加快有機質的分解，使得土壤碳庫減少[48]。在橡樹林中，CO2倍增實驗表明:植物生長增加，土壤碳降低，主要是由于土壤中真菌豐度提高，土壤降解酶活性增強，土壤有機物降解加快，從而使得潛在的碳庫變?yōu)樘荚碵49]。CO2升高還可增加粗微團聚體形成的穩(wěn)定性和碳保護功能，從而提高了土壤碳的穩(wěn)定性[40]。

4 模型研究

在不同氣候情景下，基于過程的生態(tài)系統(tǒng)模型模擬植物的響應，是研究森林植被碳循環(huán)動態(tài)變化的重要方法[50－51]，控制實驗中進一步通過模型擬合來描述碳循環(huán)顯得尤為重要。模型主要包括生物地理模型、生物地球化學模型和陸地生物物理模型3類，前兩者較少考慮生態(tài)系統(tǒng)結構和功能之間的相互作用關系，如CENTURY、BIOME-BGC和TEM模型等，僅模擬碳、氮、水的交互過程，不能反應長期氣候變化對植被組成和結構的影響，而陸地生物物理模型，如SIB模型可從機理上反映植被、土壤和大氣間的水、熱及碳通量，很好的模擬生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的相互作用關系。而由其發(fā)展而來的全球動態(tài)植被模型如LPJ-DGVM和IBIS模型整合了以上三者的優(yōu)點，LPJ-DGVM的更新版本LPJ-GUESS使得植被組成、結構及其功能對氣候變化響應的模擬更加精細。

基于多元線性回歸模型的標準系數法對影響森林植被碳循環(huán)的氣候因子的分析表明，森林植被的碳循環(huán)將隨著降水的增加而增加，隨著氣溫的增加而減少，可能是因為溫度的增加對于水分的影響將限制森林生長，從而減小植被固碳能力，降低森林植被碳循環(huán);氣溫對于植被碳循環(huán)的影響大于降水的影響[51]，這與蔣延齡等[52]利用CENTURY模型所得的結論一致。范敏銳等[30]利用BIOME-BGC模型模擬北京山區(qū)的栓皮櫟的研究結果表明，年降水量的年際變化與NPP呈現出顯著的正相關(r=0.89)。利用BIOME-BGC模型模擬的油松林NPP與降水量的相關系數為0.85，表現出顯著的線性、正的相關關系，而與平均溫度的相關系數為－0.18，無線性相關關系;CO2倍增及降水增加可增加油松林NPP，降水、溫度和CO2濃度三因子有較強的交互作用，其共同作用使得油松林NPP降低[53]。彭俊杰等[54]利用BIOME-BGC模型和樹木年輪的模擬對油松林的研究結果與此一致。劉瑞剛等[55]使用LPJ-GUESS植被動態(tài)模型，對暖溫帶3種森林生態(tài)系統(tǒng)進行模擬，3種森林生態(tài)系統(tǒng)的碳生物量在未來氣候情景下均增大，但增大的比例不同;100年后遼東櫟林由碳匯轉變?yōu)槿跆荚?，白樺林的弱碳匯功能減弱，而油松林碳匯功能增強。湯杰等[56]利用DNDC模型研究土壤碳庫的結果表明，升溫、不施肥可降低農田土壤有機碳的積累。模擬結果表明，溫度升高，森林植被碳循環(huán)降低，可能是更高的溫度促使了異氧呼吸的增強，甚至在一些生態(tài)系統(tǒng)中，異氧呼吸超過NPP，使其由碳匯轉變?yōu)樘荚?，導致生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)下降，另外，碳平衡除了受氣候因子的影響外，在很大程度上還受氮循環(huán)及林分類型的影響，從而也可能過高的估計NPP。

5 問題與展望

由于野外自然條件復雜，影響碳循環(huán)的因素很多，應用控制實驗來精確控制單一因素或多個因素來模擬全球氣候變化，對于預測全球變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫非常重要，一方面有利于探索全球變化條件下碳循環(huán)與養(yǎng)分循環(huán)的關系;另一方面，對于未來預測森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)方面的碳源/匯功能具有重要意義。目前，盡管關于碳循環(huán)對于關鍵因子的響應及反饋機制已經取得了大量的研究成果，但由于受控制實驗費用及地下生態(tài)學過程研究的技術手段和實驗方法的限制，該領域仍存在一些問題和不足。

CO2濃度增加實驗所用裝置控制環(huán)境(CE:controlled environment)、OTC和FACE，三者各有利弊，FACE裝置可從一定程度上彌補CE和OTC的缺陷，從實驗的尺度、取樣頻率及與外界環(huán)境的差異等方面均能滿足實驗的需求，但是，如果控制實驗長期進行，FACE系統(tǒng)運行和維護的成本較高，如增加的氣體是SO2或O3等，及容易造成環(huán)境污染。

關鍵因子的改變以及生態(tài)系統(tǒng)對其的響應機制是一個長期的復雜過程。未來研究應加強多種因子聯(lián)合效應研究，研究在變化的環(huán)境條件下生物或生態(tài)系統(tǒng)的適應機制，且要適當加強研究過程的長期性和連續(xù)性;通過地上-地下生態(tài)學過程的耦合，對其進行系統(tǒng)性研究;通過建立模型研究的方法等均是未來研究的熱點和難點。

氣候變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)長期影響爭論的焦點是高寒地區(qū)，但高寒地區(qū)非生長季的研究相對欠缺。目前，控制實驗已在不同典型生態(tài)系統(tǒng)中開展，但研究更多的是集中在生長季節(jié)碳的動態(tài)特征變化，而非生長季碳循環(huán)的研究報道較少，特別是高寒地區(qū)由于受冬季溫度大幅度降低和實驗條件的限制。為了精確估計生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡，以及預測全球變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯/源功能的影響，應加強高寒地區(qū)非生長季的原位定量測定及模擬控制實驗研究。

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