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        工蜂的奈氏信息素

        2013-01-23 18:00:12丁桂玲
        中國(guó)蜂業(yè) 2013年11期
        關(guān)鍵詞:蜂團(tuán)工蜂檸檬

        工蜂的奈氏腺位于第七節(jié)腹節(jié)背板的背面,由大量分泌信息素的腺細(xì)胞組成。奈氏腺通常被第六腹節(jié)背板的重疊部分隱藏,蜜蜂通過彎曲腹部末端使之暴露,在暴露過程中工蜂通常提升腹部,扇動(dòng)翅膀以加速奈氏信息素的擴(kuò)散。蜂王和雄蜂無奈氏腺。

        奈氏信息素的分泌隨工蜂日齡和時(shí)間不同而有變異,剛羽化的工蜂的奈氏腺不分泌或分泌很少量的信息素,采集蜂分泌的水平最高,冬季分泌水平較低。已確定奈氏腺的七種成分:香葉醇、橙花醇、金合歡醇、E-檸檬醛、Z-檸檬醛、香葉酸和橙花酸。橙花酸和金合歡醇的比例最高,但將所有成分等比例混合與按自然化合物中各成分的比例混合相比,混合物有同樣甚至更高的吸引力。Z-檸檬醛、E-檸檬醛、橙花醇、香葉醇、橙花酸、香葉酸和金合歡醇在天然化合物中的大致比例為 1∶1∶1∶100∶75∶12∶50。對(duì)比分析奈氏腺分泌物和釋放信息素的工蜂周圍的空氣,顯示出在信息素釋放過程中,雖然有揮發(fā)但所有成分都得到了保留。奈氏信息素的主要成分是香葉醇,但兩個(gè)野外實(shí)驗(yàn)及觸角電生理反應(yīng)實(shí)驗(yàn)均顯示最具吸引力的成分是E-檸檬醛和香葉酸,這種在構(gòu)成和功效上的明顯差異可通過奈氏腺的高度特定的酶系統(tǒng)進(jìn)行解釋,此酶系統(tǒng)把主要成分香葉醇轉(zhuǎn)化為更具吸引力的E-檸檬醛和香葉酸。不過,每種成分都有助于混合物的吸引力,最強(qiáng)烈的反應(yīng)通常是由所有成分的混合物引發(fā)的。

        工蜂暴露奈氏腺,通過扇風(fēng)分散氣味。巢門口的奈氏信息素對(duì)引導(dǎo)采集蜂、認(rèn)巢飛行的工蜂及蜂巢受干擾后返回蜂巢困難的蜜蜂的回巢十分重要,感受到信息素的工蜂暴露其奈氏腺從而加強(qiáng)了這一信號(hào)。

        巢門口奈氏信息素分散行為可被很多蜂巢氣味誘導(dǎo),其中空巢脾、蜂蜜、花粉和蜂膠以及蜂王信息素9-HAD都可誘導(dǎo)。奈氏信息素引起奈氏腺暴露,解釋了當(dāng)工蜂結(jié)團(tuán)、進(jìn)入一個(gè)新巢地點(diǎn)或暫時(shí)被拒絕后進(jìn)入蜂巢時(shí)釋放氣味的蜜蜂數(shù)量的快速增加。

        合成的E-檸檬醛、香葉醇、橙花酸、香葉酸可誘導(dǎo)工蜂在巢門口釋放奈氏信息素。缺乏四種成分之一時(shí),混合物刺激信息素釋放的有效性下降,但橙花醇或金合歡醇的缺乏可以增加信息素分泌。單獨(dú)測(cè)定各成分發(fā)現(xiàn),E-檸檬醛、香葉醇、橙花酸和香葉酸提高了奈氏腺暴露。前三種成分誘導(dǎo)蜜蜂結(jié)團(tuán),而香葉酸降低合成混合物對(duì)蜜蜂結(jié)團(tuán)的吸引力。所以,即使香葉酸可能最初降低了分蜂團(tuán)形成,但仍可通過刺激蜜蜂釋放奈氏信息素而有正總體效應(yīng)。

        蜜蜂采水時(shí)也釋放奈氏信息素,可幫助采水蜂對(duì)相對(duì)無氣味的水源進(jìn)行定向。糖濃度高于多數(shù)花蜜的人工食物盤可誘導(dǎo)蜜蜂進(jìn)行扇風(fēng)及釋放奈氏信息素。偵察蜂在尋找食物源時(shí)被前面采集蜂留下的奈氏腺氣味吸引。采集蜂通常訪問食物源幾次后才暴露奈氏腺。釋放氣味的多數(shù)蜜蜂落到含有糖漿的飼喂盤之前就已經(jīng)暴露其奈氏腺,之后繼續(xù)暴露幾秒鐘,其他蜜蜂通常在下落之后短暫暴露腺體。

        蜜蜂在分蜂的不同階段釋放大量奈氏信息素。離開原群后,蜜蜂在附近的樹枝或其他支撐物上結(jié)團(tuán),最初安置的蜜蜂暴露奈氏腺,吸引其他蜜蜂到此地點(diǎn)。一旦結(jié)團(tuán),偵察蜂繼續(xù)尋找新巢地點(diǎn),有時(shí)它們可能在分蜂團(tuán)離開原群前對(duì)可能的新巢地點(diǎn)進(jìn)行定位。找到新巢地點(diǎn)的偵察蜂回到分蜂團(tuán),把相關(guān)信息傳遞給其他蜜蜂,然后它們回到新巢地點(diǎn)在巢門附近釋放奈氏信息素,吸引更多偵察蜂對(duì)此地點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。當(dāng)多數(shù)偵察蜂認(rèn)為一個(gè)地點(diǎn)合適時(shí)分蜂團(tuán)會(huì)離開暫時(shí)性的聚集地點(diǎn)飛向此地點(diǎn)。偵察蜂在途中釋放奈氏信息素,引領(lǐng)分蜂團(tuán)。在巢門著陸及進(jìn)入蜂巢時(shí)分蜂團(tuán)中的多數(shù)蜜蜂都釋放奈氏信息素。

        處女王即將離巢進(jìn)行婚飛時(shí),很多工蜂聚集在巢門處釋放奈氏信息素,這可能有助于引導(dǎo)處女王出巢并協(xié)助蜂王返巢。蜂王移走約24小時(shí)后檢查蜂群,可發(fā)現(xiàn)很多工蜂釋放奈氏信息素并扇風(fēng)。

        奈氏腺通常暴露在蜂箱外面,Al-Kahtani和Bienefeld(2012)發(fā)現(xiàn),奈氏腺的暴露可能與緊急失王后選擇幼蟲個(gè)體進(jìn)行育王有關(guān),實(shí)驗(yàn)觀察到一些工蜂在檢查無王群人工王臺(tái)中的幼蟲后暴露奈氏腺。暴露奈氏腺只發(fā)生在那些含有適于育王的幼蟲巢房上,雖然很少扇風(fēng),但暴露腺體后幾秒鐘就有明顯更多的蜜蜂聚集在這些巢房附近。在后來成為王臺(tái)的巢房處觀測(cè)到很高的奈氏信息素濃度。

        香葉醇和橙花酸兩種奈氏信息素成分可以混亂大蜂螨的定向。通常認(rèn)為,大蜂螨可以探測(cè)這些成分的相對(duì)濃度以區(qū)分成年蜜蜂寄主,并優(yōu)先寄生在哺育蜂上。對(duì)哺育蜂的偏好可能提高了大蜂螨的繁殖成功率,因?yàn)樗鼈冇懈嗟臋C(jī)會(huì)與蜂子接觸,便于入侵寄主。

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