唐 麗，張 瑜，袁德義

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

人工低溫脅迫條件下菲油果各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化

唐 麗，張 瑜，袁德義

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

為了探討菲油果的抗寒特性，以引種的Coolidge和Mammoth 2個(gè)菲油果新品種成熟葉為試驗(yàn)材料，在人工低溫脅迫條件下，對(duì)不同低溫條件下葉片電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸(Pro)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)等幾個(gè)生理指標(biāo)的變化情況進(jìn)行研究。結(jié)果表明：在一定的溫度范圍內(nèi)，不同品種的菲油果葉片的電導(dǎo)率均隨著溫度的降低而增大；可溶性糖含量和游離脯氨酸(Pro)隨著溫度的降低而增加，人工越冬過程中不同品種的菲油果的游離脯氨酸(Pro)呈有規(guī)律的變化；細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶(SOD、POD)都表現(xiàn)為隨著溫度的降低，其活性增強(qiáng)；方差分析結(jié)果顯示，不同品種的菲油果相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、過氧化物酶(POD)差異達(dá)到顯著水平，不同溫度間電導(dǎo)率、可溶性糖、丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)差異達(dá)到極顯著水平，不同品種間的超氧化物歧化酶(SOD)差異不顯著。

菲油果；人工低溫脅迫；生理指標(biāo)；抗寒性

菲油果Feijoa sellowiana，桃金娘科Myrtaceae菲油果屬Feijoa常綠灌木或小喬木[1]。低溫危害是植物栽培生產(chǎn)過程中常見的一種自然災(zāi)害，它不僅能夠給植物生長(zhǎng)造成嚴(yán)重的傷害，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植株的死亡，給生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損失[2]。到目前為止，有關(guān)植物抗寒性的研究報(bào)道很多[3-8]，但是大部分都是關(guān)于蔬菜、果樹等園藝資源和大棚農(nóng)作物展開的。

菲油果是一種集綠化、食用、觀賞于一體的新興園林樹種，具有廣泛的發(fā)展前景。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于菲油果的研究不多，大部分對(duì)菲油果的研究建立在扦插、組織培養(yǎng)、藥用價(jià)值及光合特性等方面[9-16]，目前尚未對(duì)菲油果的抗寒性進(jìn)行深入的研究。因此，本試驗(yàn)在人工低溫脅迫條件下，研究菲油果抗寒性指標(biāo)，探索其抗寒機(jī)理，從而更好地掌握其抗寒的特點(diǎn)，以期為菲油果的引種、選種、擴(kuò)大栽培提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2010年5月～2011年10月在中南林業(yè)科技大學(xué)植物園進(jìn)行。該試驗(yàn)地的年平均氣溫為17.2～18.1 ℃，1月為全年平均溫度最低月份，其平均氣溫為4.3～5.2 ℃，9月的平均氣溫為25.1～38.5 ℃，年積溫為5 457 ℃，全年無霜期約275 d，年均降水量1 361.6 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

菲油果樹高1.5 m左右，樹體健壯，生長(zhǎng)勢(shì)一致，開花結(jié)果正常。在菲油果植株上隨機(jī)采取位于中上部生長(zhǎng)一致的葉片，采集后立即用濕紗布包裹好，裝入密封塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2010年5月～2010年10月的每月下旬采樣，測(cè)定菲油果人工低溫脅迫狀況下的生理指標(biāo)。將葉片用蒸餾水沖洗3次后，用吸水紙吸干水分。將葉片分為6組，置于密封塑料袋中進(jìn)行低溫處理。放入低溫的冰箱或人工氣候室內(nèi)，設(shè)置的溫度梯度為5、0、-5、-10、-15、-20 ℃。首先降溫至5℃預(yù)冷12 h，然后從0℃開始降溫，降溫速度為1℃/h。并將低溫處理后的樣品置于5℃的冰箱內(nèi)解凍24 h后取出待用。

1.3.2 測(cè)定方法

電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀測(cè)定；可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活力采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定；過氧化物酶采用愈創(chuàng)木酚顯色法[17]測(cè)定；丙二醛(MDA)參照鄒琦方法測(cè)定；脯氨酸采用張殿忠等的磺基水楊酸提取，酸性茚三酮顯色。上述試驗(yàn)均重復(fù)3次。

1.3.3 試驗(yàn)儀器

主要有：北京華瑞博遠(yuǎn)DDS-307精密型電導(dǎo)儀、分光光度計(jì)、電爐、鋁鍋、20 mL刻度試管、刻度吸管、記號(hào)筆、吸水紙適量。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析

原始數(shù)據(jù)的合成、統(tǒng)計(jì)以及圖表制作使用Microsoft Excel、Word 2007軟件處理；數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理菲油果細(xì)胞膜質(zhì)膜透性的變化

由圖1可知：人工低溫脅迫下的2個(gè)品種菲油果葉片的相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)均為上升的趨勢(shì)。溫度在降到0℃以下時(shí)，2個(gè)品種菲油果的相對(duì)電導(dǎo)率變化均不明顯，隨著低溫脅迫溫度的降低，膜透性逐漸增大，但是，膜受損的程度因品種而異。當(dāng)溫度達(dá)到-10 ℃時(shí)，2個(gè)品種菲油果的相對(duì)電導(dǎo)率分別為44.33%和53.83%；當(dāng)溫度下降到-15 ℃時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率分別為53.33%和60.98%，之后隨著溫度的降低，電導(dǎo)率變化不大，已經(jīng)趨于平緩的狀態(tài)。根據(jù)相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到50%時(shí)的溫度作為半致死溫度的判定[11-12]，在-10℃時(shí)，Mammoth的相對(duì)電導(dǎo)率為53.83%，已經(jīng)高于50%，其半致死溫度應(yīng)該在-10℃左右；在-15℃時(shí)，Coolidge的相對(duì)電導(dǎo)率為53.33%，同樣高于50%，其半致死溫度應(yīng)該在-15℃左右。其研究表明2個(gè)品種菲油果的膜透性已經(jīng)被完全破壞，并且膜透性的破壞是不可逆轉(zhuǎn)的。

圖1 不同溫度處理菲油果葉片電解質(zhì)外滲率的影響Fig.1 Effects of different low temperature treatments on electrolyte leakage of F. sellowiana leaves

對(duì)不同品種的菲油果葉片中電解質(zhì)的外滲進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果葉片中的電解質(zhì)的外滲差異顯著，已經(jīng)達(dá)到了極顯著水平（見表1）。

表1 不同溫度處理對(duì)菲油果葉片電解質(zhì)外滲率影響的方差分析?Table 1 ANOVA on electrolyte leakage of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

2.2 不同低溫處理菲油果可溶性糖的變化

由圖2可看出，可溶性糖的變化趨勢(shì)總體上呈增加趨勢(shì)，但是不同品種的菲油果變化幅度不相同。Coolidge在5～-15 ℃之間，可溶性糖含量一直呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，其中在5～-10℃時(shí)的變化幅度不大，相對(duì)比較穩(wěn)定。當(dāng)溫度達(dá)到-10 ℃時(shí)，2個(gè)品種的菲油果葉片中可溶性糖的含量分別為15.56和 16.62 mg·g-1。但是 Coolidge在 -10 ～ -15 ℃時(shí)，所增加的幅度最大，此時(shí)可溶性糖的含量為19.93 mg·g-1；Mammoth在 -5～ -10 ℃時(shí)，可溶性糖含量上升的幅度最大，其含量為16.51 mg·g-1?？扇苄蕴呛可仙容^大的原因可能是過低的溫度使細(xì)胞遭到破壞，導(dǎo)致可溶性糖大量的積累。

圖2 不同溫度處理菲油果葉片可溶性糖含量的變化Fig. 2 Soluble sugar content changes of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

對(duì)不同溫度所處理的不同品種的菲油果葉片中可溶性糖的含量進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果葉片中的可溶性糖含量呈顯著差異，不同溫度處理間可溶性糖已達(dá)到了極顯著水平（見表2）。

表2 不同溫度處理下菲油果葉片可溶性糖含量的方差分析Table 2 ANOVA on soluble sugar contents of leaves F.sellowiana with different temperature treatments

2.3 不同低溫處理菲油果丙二醛（MDA）的變化

如圖3所示，在人工模擬低溫的環(huán)境下，菲油果2個(gè)品種葉片中的MDA含量隨著溫度的降低呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)， 2個(gè)品種的菲油果均在-5 ℃時(shí)丙二醛（MDA）的含量有明顯上升的趨勢(shì)，此時(shí)丙二醛（MDA）的含量分別為5.45和5.86 μmol·g-1；當(dāng)溫度達(dá)到 -15 ℃時(shí)，Coolidge 中丙二醛（MDA）含量又出現(xiàn)了一次大幅度的上升，此時(shí)的丙二醛（MDA）含量為 10.07 μmol·g-1，之后便隨著溫度的降低變化不大；Mammoth在溫度達(dá)到-10 ℃時(shí)，MDA含量出現(xiàn)了較大幅度的上升，此時(shí)的含量為 8.97 μmol·g-1，在 -10 ℃之后，隨著溫度的降低，其丙二醛（MDA）的含量變化不大。從菲油果的2個(gè)不同品種葉片中丙二醛（MDA）的含量來看，Mammoth中丙二醛（MDA）的含量明顯高于Coolidge。原因可能是過低的溫度所引起的膜質(zhì)過氧化，從而產(chǎn)生更多的丙二醛（MDA），大量的丙二醛（MDA）積累已經(jīng)對(duì)細(xì)胞造成了毒害。由此可見，Coolidge的抗寒性要強(qiáng)于Mammoth的抗寒性。

圖3 不同溫度處理菲油果葉片可MDA含量的變化Fig.3 MDA content changes of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

對(duì)不同溫度所處理的不同品種的菲油果葉片中丙二醛（MDA）的含量進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果葉片中丙二醛（MDA）含量達(dá)到了顯著水平，不同溫度處理的葉片中丙二醛（MDA）含量已經(jīng)達(dá)到了極顯著水平（見表3）。

表3 不同溫度處理下菲油果葉片MDA含量的方差分析Table 3 ANOVA on MDA content of F. sellowiana leaves with different temperature treatments

2.4 不同低溫處理菲油果游離脯氨酸(Pro)的變化

圖4所示，2個(gè)菲油果的品種中游離脯氨酸含量大體上呈先上升后下降的趨勢(shì)。2個(gè)品種菲油果葉片中游離脯氨酸（Pro）的含量均在5～-5 ℃之間基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，變化不大，均在-10 ℃時(shí)出現(xiàn)幅度較大的上升趨勢(shì)，此時(shí)2個(gè)品種菲油果葉片中游離脯氨酸（Pro）的含量分別為9.82和9.67 μg·g-1，相差不大；之后，Mammoth葉片中游離脯氨酸（Pro）的變化不明顯，而Coolidge在-15 ℃時(shí)達(dá)到高峰，此時(shí)的游離脯氨酸（Pro）含量為12.19 μg·g-1，在降溫的后期變化不明顯。

圖4 不同溫度處理菲油果葉片游離脯氨酸(Pro)含量的變化Fig.4 Proline content changes of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

對(duì)不同溫度所處理的不同品種的菲油果葉片游離脯氨酸（Pro）的含量進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果葉片中游離脯氨酸（Pro）的含量達(dá)到了顯著水平，不同溫度處理的葉片游離脯氨酸（Pro）含量已經(jīng)達(dá)到了極顯著水平（見表4）。

表4 不同溫度處理下菲油果葉片游離脯氨酸含量的方差分析Table 4 ANOVA on proline content of F. sellowiana leaves with different temperature treatments

2.5 不同低溫處理菲油果超氧化物歧化酶（SOD）的變化

氧化物歧化酶（SOD）在2個(gè)菲油果品種中的變化趨勢(shì)大體為先上升或下降的趨勢(shì)（見圖5）。Coolidge中氧化物歧化酶（SOD）的活性隨著溫度的降低，活性隨之升高，在-15 ℃時(shí)達(dá)到最大值后迅速降低，其最大值為10.33 mg·g-1；Mammoth葉片中氧化物歧化酶（SOD）活性相比Coolidge對(duì)低溫較為敏感，在初次遭遇低溫0 ℃時(shí)，其活性迅速上升，當(dāng)溫度達(dá)到-10 ℃時(shí)其活性達(dá)到最大值，此時(shí)的最大值為7.81 mg·g-1，同期Mammoth葉片中氧化物歧化酶（SOD）活性的上升幅度也達(dá)到了最大值，之后其活性便迅速下降。說明了隨著溫度的降低，刺激了氧化物歧化酶（SOD）的活性，但是當(dāng)?shù)蜏販囟冗_(dá)到一定的臨界值時(shí)，植物體內(nèi)的氧化物歧化酶（SOD）便開始迅速地下降，其清除活性氧和自由基的功能甚至?xí)S之消失。

圖5 不同溫度處理菲油果葉片SOD活性的變化Fig.5 SOD activities changes of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

對(duì)不同溫度所處理的不同品種的菲油果葉片超氧化物歧化酶（SOD）的含量進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）差異不顯著，不同溫度處理的葉片超氧化物歧化酶（SOD）含量差異極顯著（見表5）。

表5 不同溫度處理下菲油果葉片SOD活性方差分析Table 5 ANOVA on SOD content of F. sellowiana leaves with different temperature treatments

2.6 不同低溫處理菲油果過氧化物酶（POD）的變化

圖6所示：Coolidge的過氧化物酶（POD）在0～-10 ℃時(shí)呈緩慢上升的趨勢(shì)，-10～-15 ℃時(shí)迅速上升，并且此時(shí)的上升幅度達(dá)到最大值，此時(shí)的最大值為2.1 mg·g-1，之后，便隨著溫度的降低而迅速的下降，其原因可能是由于溫度過低，使細(xì)胞內(nèi)遭到破壞，導(dǎo)致過氧化物酶（POD）的活性下降；Mammoth在初次遭遇低溫時(shí)（0℃）便出現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其原因是對(duì)低溫的一種防御能力，直至溫度降低至-10 ℃時(shí)，達(dá)到其活性的最大值，此時(shí)的最大值為1.67 mg·g-1，在-10℃之后便一直呈下迅速地降趨勢(shì)。由圖6可知，2個(gè)菲油果品種不同低溫處理后的葉片中氧化物酶（POD）酶的活性Coolidge明顯高于Mammoth。

圖6 不同溫度處理菲油果葉片POD活性變化Fig.6 POD activities changes of F. sellowiana leaves with low temperature treatments

對(duì)不同溫度所處理的不同品種的菲油果葉片過氧化物酶（POD）的含量進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明不同品種的菲油果和不同溫度處理的葉片中過氧化物酶（POD）均差異顯著（見表6）。

表6 不同溫度處理下菲油果葉片POD活性的方差分析Table 6 ANOVA on POD content of F. sellowiana leaves with different temperature treatments

3 結(jié)論與討論

在人工低溫越冬的低溫條件下，所研究的2個(gè)品種菲油果葉片相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖的含量、丙二醛(MDA)的含量、游離脯氨酸(Pro)的含量、超氧化物歧化酶(SOD)的活性、過氧化物酶(POD)的活性等指標(biāo)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其結(jié)果與自然越冬低溫條件及前人的研究結(jié)果一致[20-21]。

人工低溫脅迫的環(huán)境條件下，相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)大體上呈現(xiàn)出隨著溫度的降低而上升的趨勢(shì)，說明人工低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害是不可逆轉(zhuǎn)的。

當(dāng)溫度還是下降時(shí)，菲油果葉片中的可溶性糖含量沒有出現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，其原因可能是經(jīng)過低溫鍛煉后，已對(duì)溫度不敏感，還沒有做出相應(yīng)的反應(yīng)。但是隨著溫度的降低，也出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)溫度達(dá)到閾值時(shí)，隨著溫度的降低，可溶性糖的含量也隨之降低，其原因可能是過低的溫度需要消耗大量的可溶性糖或者是已經(jīng)對(duì)植物的細(xì)胞造成了損害，植物體內(nèi)已經(jīng)不能產(chǎn)生足夠的可溶性糖來抵御低溫寒冷。與杜玉娉、左寶峰（雪松）、王連翠、田娟等人的研究結(jié)果一致[22-27]。

在人工低溫處理的條件下，2個(gè)品種菲油果葉片中的丙二醛（MDA）含量大體上呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，但是2個(gè)品種菲油果葉片中的丙二醛（MDA）含量所上升的幅度有所不同，是由于2個(gè)品種菲油果對(duì)溫度的敏感程度不一樣，進(jìn)而導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化的程度不同。期間2個(gè)品種中菲油果葉片中的丙二醛（MDA）含量有所下降，是由于機(jī)體的自我調(diào)節(jié)和抵抗能力，出現(xiàn)了MDA含量降低；之后隨著溫度的降低，丙二醛（MDA）的含量一直上升，Coolidge上升的波動(dòng)不大，其原因可能是體內(nèi)一些應(yīng)激蛋白的調(diào)節(jié)作用，使保護(hù)酶的活性趨于穩(wěn)定或不再急劇下降，從而MDA含量也就不再持續(xù)增加而呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)，而Mammoth的丙二醛（MDA）含量一直上升，表明膜質(zhì)過氧化作用的加強(qiáng)。

菲油果葉片中的游離脯氨酸（Pro）的含量變化大體上呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中Coolidge葉片中的游離脯氨酸（Pro）含量在期間也出現(xiàn)了略微下降的情況，之后便出現(xiàn)了大幅度的上升現(xiàn)象。其原因可能是隨著溫度的下降，由于氨基酸的合成受抑制和游離脯氨酸的合成對(duì)低溫的響應(yīng)機(jī)制不同而造成的。因此，游離脯氨酸（Pro）可以作為鑒定不同品種菲油果抗寒性的指標(biāo)之一。與姜春秋、吳娜、宋麗華、宋永艷等人的研究結(jié)果一致[18-25]。

超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化大體上呈先上升后下降的趨勢(shì)，其原因可能是由于自身機(jī)體內(nèi)達(dá)到了短暫的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，之后隨著溫度的繼續(xù)降低，其活性也隨之增強(qiáng)；之后2個(gè)品種菲油果葉片中超氧化物歧化酶（SOD）活性都有相對(duì)較大幅度的降低，是因?yàn)檫^低的溫度最終打破了菲油果體內(nèi)的代謝平衡，使其酶的活性下降，進(jìn)而清除自由基的能力也隨之減弱，與此同時(shí)，膜系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)也都遭到了破壞。

菲油果品種葉片中過氧化物酶（POD）的活性均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，在低溫脅迫的初期，過氧化物酶（POD）的活性變化不大，但是隨著溫度的降低，其活性也隨之增強(qiáng)，Coolidge在-15℃時(shí)、Mammoth在-10℃時(shí)過氧化物酶（POD）的活性均達(dá)到最大值，之后隨著低溫脅迫溫度的下降其活性便開始下降，原因是處于過低溫度下，細(xì)胞的結(jié)構(gòu)受了到嚴(yán)重傷害，其完整性也受到破壞，過氧化物酶（POD）清除活性氧自由基的能力下降，導(dǎo)致有毒物質(zhì)含量的大量積累，膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到損傷。因此，可知Coolidge 的抗寒性要強(qiáng)于Mammoth的抗寒性。

人工低溫處理不僅可以自由地控制試驗(yàn)的條件，還可以排除自然溫度變化的復(fù)雜性，重要的是人工低溫處理可以作為模擬溫度驟降的適生環(huán)境，并且是一個(gè)對(duì)自然低溫溫度的補(bǔ)充[28]，用來反映植物受到不同程度的低溫脅迫時(shí)生理狀態(tài)的反應(yīng)。這樣的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)可以充分地彌補(bǔ)自然越冬過程中溫度降低的不足，可以更加深入地探索植物抵御低溫寒冷的適應(yīng)性和反應(yīng)狀況。

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Study on physiological indexes of Feijoa sellowiana in artificial low temperature stress environment

TANG Li, ZHANG Yu, YUAN De-yi

(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

∶ In order to study the cold resistance characteristics of Feijoa sellowiana, the mature leaves of two F. sellowiana species(introduced Coolidge and Mammoth in artificial low temperature stress environment) were selected as the test materials, the physiological indexes such as electrical conductivity, soluble sugar and free proline (Pro), superoxide dismutase (SOD), peroxidase(POD) and malondialdehyde (MDA) were investigated. The results show that in a certain temperature range, the electrical conductivities,the content of soluble sugar and free proline (Pro) of different species of F. sellowiana increased with decreasing temperatures; In the process of artificial over-wintering, the free proline (Pro) of different kinds of F. sellowiana showed regular changes, the activity of protective enzymes (SOD, POD) inside the cells were enhancing with reducing temperatures. The variance analysis results show that the variance differences of relative conductivity, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro), peroxidase (POD) between different species reached significant levels, and the electrical conductivity, soluble sugar, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro), peroxidase (POD)and superoxide dismutase (SOD) indexes reached extremely significant level between different temperatures. There was no significant difference between the superoxide dismutase (SOD) in different species.

∶ Feijoa sellowiana; artificial low-temperature stress; physiological indexes; cold resistance

S722.7

A

1673-923X(2013)11-0008-06

2013-04-25

“948”引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目“菲油果品種及栽培新技術(shù)引進(jìn)”(2008-4-06)

唐 麗（1966-），女，湖南祁陽人，教授，博士，主要從事森林培育及觀賞園藝的教學(xué)與科研工作；E-mail：lily0286rose@163.com

[本文編校：謝榮秀]