摘 要：小麥生長后期常遇到高溫、干熱風(fēng)的危害。本文就高溫、干熱風(fēng)對小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及生理生化的影響、防控措施及研究進展進行了論述，以期為我國小麥耐高溫、抗干熱風(fēng)育種提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥；高溫；干熱風(fēng)；防控措施

中圖分類號：S42文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2013）03-0126-06

小麥作為我國主要的糧食作物之一，其生長發(fā)育進程中常遇到低溫、干旱、高溫、濕澇、干熱風(fēng)等災(zāi)害性天氣，嚴(yán)重影響了小麥的增產(chǎn)增收。小麥作為喜涼的C3作物，在生長期間易受高溫脅迫的影響，從而造成籽粒品質(zhì)變劣及產(chǎn)量下降。一般來說，小麥籽粒灌漿過程中氣溫在20～24℃、相對濕度在60%～80%范圍內(nèi)較為適合其生長發(fā)育。但小麥整個生長發(fā)育過程中并不是一直處于適宜條件下，尤其是在小麥灌漿至成熟階段，常有2～5 天的氣溫>32℃、相對濕度<30%、風(fēng)速>（2～3）m/秒 的天氣，此時小麥蒸發(fā)量大，體內(nèi)水分失衡，籽粒灌漿受抑制或不能灌漿，造成小麥提早枯熟，亦即干熱風(fēng)危害[1]。而高溫、干熱風(fēng)在我國小麥主產(chǎn)區(qū)時常發(fā)生，對小麥的生長發(fā)育、品質(zhì)及產(chǎn)量的形成產(chǎn)生極為不利的影響[2～6]。

目前我國根據(jù)干熱風(fēng)的發(fā)生情況將其分為高溫低濕型、雨后熱枯型和旱風(fēng)型；根據(jù)干熱風(fēng)對小麥的危害程度，又可將其分為輕、重2級[7]。干熱風(fēng)每年可造成小麥減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重年份可達20%以上[8]，因此，加強對其研究并培育耐高溫、抗干熱風(fēng)小麥品種以及做好綜合防治工作十分必要。

1 高溫與干熱風(fēng)對小麥的影響

1.1 對產(chǎn)量的影響

高溫、干熱風(fēng)可使小麥的功能葉光合速率下降，蒸騰強度驟然加強，從而造成小麥植株迅速脫水，并導(dǎo)致小麥葉片蛋白質(zhì)破壞，旗葉總氮、蛋白質(zhì)含量減少，氮代謝被破壞。此外，還可導(dǎo)致小麥根系活力減弱，使小麥灌漿速度減慢，時間縮短，造成高溫“逼熟”，從而影響小麥產(chǎn)量[9]。

小麥拔節(jié)至開花期，如遇高溫、干熱風(fēng)，常導(dǎo)致單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗數(shù)和粒重減少，株高和總干物質(zhì)下降，開花期提前，產(chǎn)量明顯下降。研究發(fā)現(xiàn)，開花后1～3天的高溫、干熱風(fēng)可使小麥產(chǎn)生單性結(jié)實籽粒和皺縮籽粒，開花后6～10天的高溫、干熱風(fēng)會產(chǎn)生發(fā)育不全和灌漿不飽的籽粒[10]。封超年等（2000）[11]研究發(fā)現(xiàn)，花后1～3天、5～7天、12～14天的高溫（干熱風(fēng)），雖會在短時間內(nèi)提高籽粒胚乳細胞的分裂速率，加速胚乳細胞發(fā)育進程，但胚乳細胞分裂時間會顯著縮短。Bruckner等（1987）[12]研究表明，在籽粒灌漿期間，日均高溫每增加1℃，籽粒灌漿持續(xù)期縮短3.1天，籽粒重量下降2.8 mg。

1.2 對品質(zhì)的影響

小麥品質(zhì)性狀為復(fù)雜的數(shù)量性狀。研究表明，遺傳因素雖對淀粉品質(zhì)起決定作用，但除直鏈淀粉和糊化溫度外，淀粉其它性狀受環(huán)境因素的影響更大，部分性狀間存在著顯著的基因型與環(huán)境互作變異[13]。大多數(shù)研究表明，小麥籽粒品質(zhì)既受遺傳控制，又受生態(tài)環(huán)境的影響，生態(tài)條件對其起著非常重要的作用[14～16]。

高溫、干熱風(fēng)可使小麥的灌漿期縮短、粒重降低、品質(zhì)變劣[17，18]。而隨著全球氣候變暖，小麥?zhǔn)艿礁邷亍⒏蔁犸L(fēng)的危害將明顯加重。溫度主要通過影響小麥生化反應(yīng)及對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收強度而影響小麥籽粒品質(zhì)。在小麥種植區(qū)超過25℃以上的高溫就會造成籽粒灌漿期縮短，使灌漿提前結(jié)束[19，20]；在灌漿期間，短時間高溫（1 h，35℃）就可導(dǎo)致面包體積變小、面團強度降低，且使面團形成時間縮短，其與高溫脅迫的時間明顯相關(guān)[21]。Stone等（1994）[22]通過對75個小麥品種研究發(fā)現(xiàn)，小麥開花后短時間的高溫脅迫（日最高40℃，3天）就可以使小麥品質(zhì)變劣，面條膨脹勢變小。Sofield等（1977）[23]研究表明，灌漿期間升高溫度可以提高蛋白質(zhì)與淀粉的相對比例，當(dāng)溫度升高到30℃時，蛋白質(zhì)和淀粉的合成速度都降低，但對蛋白質(zhì)的影響要相對較小，這似乎表明高溫提高蛋白質(zhì)含量不是因為含氮量的改變而是由于淀粉合成受抑制造成的。另外，高溫也會促進籽粒中醇溶蛋白的合成，提高醇溶蛋白與麥谷蛋白的比率，從而使小麥的面團強度、面包體積和評分等有關(guān)烘烤品質(zhì)變劣[22]。

高溫脅迫在小麥灌漿期內(nèi)有其時空分布特點，不同灌漿階段的高溫脅迫對小麥品質(zhì)的影響有所不同，不同灌漿階段（前期、中期、后期）高溫脅迫（36℃，3天）對最大抗延阻力均有影響，但中、后期高溫脅迫的影響不顯著；前期高溫脅迫使蛋白質(zhì)含量顯著降低，對產(chǎn)量影響較大，中后期脅迫對蛋白質(zhì)含量的影響較小，對小麥品質(zhì)影響較大[24，25]。高溫不僅加快籽粒的灌漿進程，而且影響淀粉的形成過程，同時更為重要的是高溫能夠影響與淀粉合成有關(guān)的各種酶的活性。William等（2003）[26]在小麥籽粒生長期間研究了高溫對淀粉積累、顆粒數(shù)量及合成途徑中關(guān)鍵酶調(diào)動的影響，結(jié)果表明，開花至成熟期高溫可以縮短淀粉積累的持續(xù)時間，使淀粉合成關(guān)鍵酶的活性高峰提前，且降低了關(guān)鍵酶的活性。Keeling等（1988）[27]對溫度影響可溶性淀粉合成酶（SSS）活性的研究表明，該酶活動的最適溫度為20～25℃，當(dāng)用35℃處理小麥種子30 min后，SSS活性可降低50%，這種現(xiàn)象稱為“Knock-down”。研究表明，高溫提高了灌漿初期小麥籽粒中蔗糖合成酶（SS）和結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）的活性，但降低了灌漿后期SS、GBSS和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性[28]。

1.3 對小麥生理生化的影響

當(dāng)植物在高溫、干熱風(fēng)的危害下，外部形態(tài)表現(xiàn)出損傷前，其內(nèi)部的生理生化過程往往早已受到明顯的影響。灌漿期高溫、干熱風(fēng)脅迫會影響小麥許多生理生化過程，研究較多的是光合作用、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和衰老凋亡等。

光合作用可能是高溫傷害的首要生理過程。據(jù)研究：高溫對光合作用的主要效應(yīng)是加速小麥的衰老過程，包括光合強度的下降及其組成成分的降低[29]。高溫脅迫可以激活類囊體膜上的脂肪酶，降解富含不飽和脂肪酸的類囊體膜脂，形成自由的不飽和脂肪酸，從而鈍化光合系統(tǒng)Ⅱ的活性中心，誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)化為無活性中心[30]。王晨陽等（2004）[31]在小麥開花后進行38℃的高溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫使小麥旗葉及倒二葉凈光合速率顯著下降。研究發(fā)現(xiàn)，小麥的耐熱突變體生長發(fā)育各階段的最大凈光合速率在高溫脅迫下至少降低23%，在抽穗期影響最小，開花期影響最大，而且開花期高溫導(dǎo)致的最大凈光合速率降低，在去除高溫脅迫3天后，仍然無法恢復(fù)，而高溫對耐熱突變體最大凈光合速率的影響在生理上表現(xiàn)為葉綠素含量的下降[32]。而對質(zhì)膜過氧化的影響主要表現(xiàn)在使丙二醛含量增加，而丙二醛是細胞膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，含量多少代表膜脂過氧化水平，高溫明顯促進了小麥膜脂過氧化，這必然加速細胞生物膜結(jié)構(gòu)的破壞；高溫脅迫還使細胞質(zhì)膜相對透性增加，說明高溫破壞了胞膜結(jié)構(gòu)，加速了小麥植株后期衰老[33，34]。