摘 要：利用一對穗分枝差異的小麥近等基因系，研究其生長錐分化過程和發(fā)育規(guī)律。結(jié)果表明：穗分枝小麥發(fā)育至二棱期后，分枝穗軸突起形成，繼而形成穗分枝；發(fā)育過程可分為9個時期：初生期、伸長期、單棱期、二棱期、分枝突起形成期、分枝小穗突起形成期、小花分化期、雌雄蕊分化期和抽穗始期；物候?qū)W方面，分枝小麥在二棱期之前的發(fā)育進程與正常穗型小麥一致，但分枝穗軸形成后，分枝小麥的拔節(jié)期、抽穗期和開花期分別要晚于正常穗型4.2、2.3 d和1.4 d，說明穗分枝小麥二棱期之后有一個分枝穗軸突起形成和伸長期。本研究有利于了解穗分枝小麥生長錐的發(fā)育進程，為進一步實現(xiàn)小麥遺傳改良、優(yōu)化栽培技術和加快該種質(zhì)資源的利用奠定形態(tài)學基礎。

關鍵詞：分枝小麥；生長錐分化；近等基因系；顯微解剖

中圖分類號：S512.101文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2013）03-0021-05

穗分枝型小麥是一種特殊的小麥種質(zhì)資源，具有超多小穗數(shù)和穗粒數(shù)。其分枝特性有兩種遺傳來源，一種源于普通小麥，這種材料的分枝性狀受環(huán)境條件的影響極大，難以在生產(chǎn)上應用；另一種源于普通小麥和具有分枝穗型的圓錐小麥的雜交后代，這種分枝類型遺傳穩(wěn)定，具有很高的利用價值[1～3]。

陜西省農(nóng)業(yè)科學院利用多次雜交和回交方法，歷經(jīng)20多年，在國內(nèi)外首次將圓錐小麥的穗分枝性狀導入普通小麥，育成了小麥亞遠緣雜交超高產(chǎn)新品種——分33[7]。這種穗分枝小麥表型性狀是：一個主穗軸上不是著生小穗，而是再次長出分枝，分枝上再長出小穗。該穗分枝是一種穗結(jié)構(gòu)的變異類型，不增加主穗軸節(jié)數(shù)，而是通過在主穗軸節(jié)上形成的分枝（支穗軸）上著生多個小穗來增加小穗數(shù)[8]，從而增加了穗粒數(shù)（穗粒數(shù)60～120粒，千粒重約50 g），有很大的豐產(chǎn)潛力。通過分析“分33”與普通小麥品種雜交產(chǎn)生的 F1、F2和BC1的穗分枝性狀遺傳，證明其穗分枝性狀與來自圓錐小麥的分枝類型相似，由兩對隱性基因控制，無胞質(zhì)效應，同時還受一些修飾基因的影響[7]。

為了充分利用這一穗分枝多粒型種質(zhì)資源，有必要了解其生殖結(jié)構(gòu)的形態(tài)發(fā)育特點。前期培育的穗分枝不同近等基因系，在穗部特征和農(nóng)藝性狀上具有相似的特點[14]。本研究以一對穗分枝差異的近等基因系為實驗材料，研究其生長錐分化及幼穗形成過程，了解生長錐分化及幼穗形成過程與植株外部形態(tài)及物候發(fā)育特征的關系，旨在為分枝小麥栽培管理、繁殖與育種工作提供更科學和直觀的依據(jù)；同時，為深入研究分枝小麥的遺傳、生理生化和分子機制奠定形態(tài)學基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

通過“分33”與“泰山008”不斷回交和表型鑒定獲得一組近等基因系材料（BC6F4株系）。選取一對為供試材料，其中穗分枝類型為雙隱性基因sb1 sb2系；正常穗軸（不分枝）為雙顯性基因Sb1 Sb2系。

1.2 方法

實驗于2011～2012年在山東農(nóng)業(yè)大學小麥高新技術示范園（E 117°09′，N 36°09′）進行。2011年10月初點播，株距5 cm，行距25 cm，種植面積4 m2。出苗后開始觀察，越冬期暫停，2012年2月中旬返青后續(xù)測，到開花期止。取材時，隨機標定普通穗型、分枝穗型株各10個，每隔2～3天于上午進行株高、葉片數(shù)、物候期觀測。取全株，將帶少量外包葉的生長錐在FAA固定液中固定24 h以上備用，剩余材料在顯微鏡（O-LYMPUS SZX9）下解剖、照相，測量生長錐長度。數(shù)據(jù)用Excel和SAS 9.0軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 分枝小麥穗部發(fā)育過程

在實驗地點，分枝小麥生長錐發(fā)育始于2月中下旬返青期，開花期結(jié)束于5月中旬。與正常穗型小麥相比，分枝穗型具有分枝穗軸，多了一個分枝突起形成期，發(fā)生在二棱期之后。根據(jù)其生長和發(fā)育的形態(tài)特征，分枝型小麥生長錐發(fā)育過程可分為9個時期：初生期、伸長期、單棱期、二棱期、分枝突起形成期、分枝小穗突起形成期、小花分化期、雌雄蕊分化期和抽穗始期。

2.1.1 初生期 生長錐在初生期為半球體，高度小于寬度，直徑約小于0.1 mm，錐體外面被葉原基包被，底部葉原基交互排列，屬于營養(yǎng)生長（圖1-1）。該時期一般從冬3葉開始一直持續(xù)到第二年2月中旬。

2.1.2 伸長期 生長錐開始伸長，半球體逐漸變?yōu)閳A錐體，圓錐體長度大于寬度，基部葉原基停止生長。這一時期持續(xù)大約2周（圖1-2）。

2.1.3 單棱期 生長錐繼續(xù)伸長，并從生長錐基部由下向上分化出現(xiàn)分節(jié)的環(huán)狀突起，這些突起為苞葉原基。苞葉原基以后退化，并在原著生苞葉原基的節(jié)與節(jié)之間形成穗軸節(jié)片。每節(jié)一個苞葉原基，明顯地分為正面和側(cè)面，從側(cè)面觀察為單棱狀，故稱為單棱期。此時生長錐略呈扁平狀，進入生殖生長階段。這一時期持續(xù)約10 d左右（圖1-3）。

2.1.4 二棱期 在幼穗中部，苞葉原基腋部出現(xiàn)二次突起，為小穗原基。由于小穗原基也呈棱狀，與苞葉原基構(gòu)成“二棱”，故稱為二棱期，然后幼穗上部和基部相繼也出現(xiàn)小穗原基（圖1-4）。該時期之前分枝穗型和正常穗型的發(fā)育基本一致。

2.1.5 分枝突起形成期 正常穗型小麥，二棱后期已分化的小穗原基不斷增大，最終完全遮沒苞葉原基。分枝小麥，小穗原基發(fā)育停滯，在小穗原基基部形成二次生長錐即新的穗軸突起，隨后在分枝穗軸上形成新的小穗原基（圖1-5）。該時期進展很快，主穗軸中、上部的分枝形成與主穗軸下部分枝穗軸上的小穗突起期并行發(fā)生。

正常穗型小麥在二棱后期就按照護穎分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期和抽穗始期的順序發(fā)育；分枝穗型小麥的新生小穗原基進一步伸長，然后重新進入穗部器官的分化過程，而分枝穗基部的小穗按正常穗型小麥的小穗發(fā)育順序生長。

2.1.6 分枝小穗突起形成期 分枝穗軸開始形成小穗原基并進一步發(fā)育。而最先分化的小穗原基基部首先分化出護穎原基，小穗原基從正面觀測為近圓形。小穗原基首先從分枝穗軸的下部發(fā)生，然后逐漸向上發(fā)展。小穗原基進一步生長分化，使得整個分枝穗明顯呈扁平狀（圖1-6）。

2.1.7 小花分化期（包括小花原基形成期和分化期） 隨著分枝小穗原基的分化，主穗軸著生的原始小穗在護穎原基內(nèi)側(cè)分化出第一小花外穎原基，進入小花原基分化期，隨后分化出第二朵小花的外穎、內(nèi)穎，此后第一、第二朵小花的內(nèi)穎亦開始分化，第三朵小花的外穎、內(nèi)穎繼續(xù)分化。小穗上小花的發(fā)育從基部開始，然后向頂端進行（圖1-7）。

2.1.8 雌雄蕊分化期 在外稃內(nèi)側(cè)組織幾乎同時分化出內(nèi)稃和雌雄蕊原基。從側(cè)面看，初形成的內(nèi)稃原基為一頂端略尖的突起，與外稃原基相對，它們中間為3枚球形突起的雄蕊原始體，進而發(fā)育成3個花藥，花絲也慢慢伸長，然后3個雄蕊原始體中間分化出雌蕊原始體，不久就出現(xiàn)了柱頭、花柱和柱頭分叉（圖1-8）。

2.1.9 抽穗始期 5月上旬，分枝穗主穗軸接近成熟時，長度達到160 mm，穗分化結(jié)束（圖1-9）。

分枝型小麥與正常小麥的穗發(fā)育順序不同。正常穗型小麥的小穗原基和小花原基的分化次序均由穗中部開始，然后向上、向下進行分化；而在分枝穗軸上，小穗原基和小花原基的分化均從基下部開始依次向頂部發(fā)育。

2.2 穗發(fā)育與植株特征和物候期的關系

2012年2月中旬至4月底分枝小麥花序（前期為生長錐，后期為花序穗軸）各階段長度變化差異較大。從返青期開始至2月18日，處于初生期的生長錐伸長極為緩慢。2月18日以后生長錐伸長速度稍微加快，但仍較緩慢，長度剛足1.5 mm。3月20日至25日，生長錐迅速伸長，同時經(jīng)歷分枝突起形成期和穎片分化期。3月25日至4月20日，生長錐伸長速度達到頂峰，經(jīng)歷小花分化期、雌雄蕊分化期，4月28日穗已接近成熟長度，平均長160 mm，最大寬28 mm。從返青期至3月15日株高增長緩慢，3月15日至4月28日增長加快，5月5日抽穗期以后趨于停止（表1）。

3 分枝穗型小麥研究展望

分枝穗型與正常穗型小麥相比，有一些性狀需要改良，如結(jié)實率低、籽粒飽滿度不夠以及分枝穗軸數(shù)目影響小穗小花數(shù)等。這些性狀既可以通過遺傳進行改良，也可通過優(yōu)化栽培技術進行改良，可以將生長錐發(fā)育特點作為施肥、灌溉和噴施植物生長調(diào)節(jié)劑的參考標準。

生長錐的發(fā)育與整株高度發(fā)育、葉發(fā)育和物候期之間存在一定的相關性[18]，由此可以初步確定相應農(nóng)業(yè)栽培措施對生長錐的影響。通過增施氮肥可以顯著增加小穗數(shù)，促進小穗、小花的分化和干物質(zhì)的累積[6，19]；孕穗期增加幼穗的ZR和iPA含量、降低IAA和ABA含量，可提高小花育性[20～22]。因此，如果這種效果同樣表現(xiàn)于分枝穗型小麥，那么既可在適當?shù)臅r期使用肥料和植物生長調(diào)節(jié)劑以增加其可育小花數(shù)和千粒重，也可為進一步實現(xiàn)分枝穗型小麥遺傳改良、優(yōu)化栽培技術和加快該種質(zhì)資源的利用奠定形態(tài)發(fā)育基礎。當然，針對這種多粒的種質(zhì)資源，還有許多遺傳和栽培的基礎工作要做。

參 考 文 獻：

[1] Koric，S.Study of branched gene complex of Triticum aestivum ssp.vulgare and its significance for wheat breeding[J].J.Sci.Agric.Res.Zagreb Yugoslavia，1980，142：271-282.

[2] 王 超，田紀春，錢兆國，等.不同類型小麥品種不同光合器官與籽粒產(chǎn)量的關系[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2011，3：25-29.

[3] Huang G，Yen C.Studies on the developmental genetics of multiple spikelet per spike in wheat[A].In： Proc.7th Intern.Wheat Genet.Symp.[C].Cambridge，UK，1988，527-532.

[4] Sharman B C.Interpretation of the morphology of various naturally occurring abnormalities of the influorescence of wheat （Triticum ssp.） [J].Can.J.Bot.，1967，45：2073-2080.

[5] Koric S.Genetic basis for high spike productivity[A].In：Proceedings of the 2nd International Winter Wheat Conference[C].1975，138-144.

[6] Nerson H， Edelstein M， Pinthus M J.Effects of N and P nutrition on spike development in spring wheat[J].Plant and Soil，1990，124：33-37.

[7] 袁文業(yè)，孫 玉，張美榮.穗分枝性狀導入普通小麥的遺傳研究[J].華北農(nóng)學報，1995， 10（3）：45-50.

[8] 楊先泉，任正隆.關于多小穗類小麥資源類型與遺傳基礎的幾個問題[J].西南農(nóng)業(yè)學報， 1999，12（2）：112-119.

[9] 孫 玉，閆貴云，任永康，等.分枝型普通小麥的創(chuàng)育及其雜種優(yōu)勢利用研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學，2007，35（6）：38-41.

[10]趙 鵬，彭惠茹，倪中福，等.穗分枝小麥與普通小麥雜交組合主要性狀的雜種優(yōu)勢與配合力分析[J].麥類作物學報，2009，29 （2）：212-216.

[11]逯臘虎，李國強，武計萍，等.穗分枝小麥與普通小麥的配合力分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學， 2011，3：3-6.

[12]閆曉華.小麥穗分枝基因的初步定位及ramosa2基因的克隆[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2007.

[13]韓攆法.小麥Ramosa基因與穗分枝現(xiàn)象的相關性研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2008.

[14]Zhang W D， Li A F， Tian J C，et al.Development of near isogenic lines of wheat carrying different spike branching genes and their agronomic and spike characters[J].Journal of Agricultural Science，2012，4（8）：215-221.

[15]楊艷莉，周青平，顏紅波，等.行距對青海扁莖早熟禾無性繁殖影響的研究[J].草業(yè)科學，2009，26（5）：66-71.

[16]劉文輝，周青平，顏紅波，等.青海扁莖早熟禾種子生長生理特性研究[J].草業(yè)科學，2007，24（5）：69-73.

[17]石紅霄，周青平，顏紅波，等.三種根莖型禾草無性繁殖時空擴展初探[J].草業(yè)科學，2008，25（5）：131-136.