張 穎，許遠釗，鄭志興，柳小康，王 麗，歐曉昆，①

（1.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091；

2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224）

據(jù)統(tǒng)計，中國目前已報道的大型真菌有4000多種，按經(jīng)濟價值可分為食用菌、藥用菌和毒菌3類［1］，其中，有藥用價值和有藥效的大型真菌有340多種［2-3］、食用菌有960多種［4］、疑似有毒的達420多種［5-7］。按生態(tài)習(xí)性、生長基質(zhì)和營養(yǎng)方式不同，可分為寄生菌、腐生菌和外生菌根菌3大類［8］。自然狀態(tài)下，木材的腐朽分解過程有利于森林和樹木的更新，維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡［9-11］。土壤腐生菌主要以土壤和地表腐殖質(zhì)為營養(yǎng)來源，有較強的適應(yīng)能力［12］；外生菌根菌不僅可以促進植物對營養(yǎng)元素和水分的吸收、產(chǎn)生植物激素和維生素等物質(zhì)以促進根系生長［13］、增強植物的抗逆性（抗旱性、抗?jié)承浴⒖果}堿性、抗極端溫度、抗重金屬和抗病性等）［14-15］，還能調(diào)節(jié)植物的種間關(guān)系、維持物種多樣性，進而影響植物群落的結(jié)構(gòu)、演替和群落穩(wěn)定性［16-18］。

云南獨特的地理氣候條件及多樣化的植被為各種大型真菌的生長、發(fā)育提供了較為適宜的環(huán)境條件［19-21］。云南化佛山自然保護區(qū)也具有物種豐富和遺傳種質(zhì)多樣的特點，孕育了豐富的大型真菌資源，但有關(guān)該保護區(qū)大型真菌多樣性和生態(tài)方面的研究鮮有報道。詳盡調(diào)查化佛山自然保護區(qū)的大型真菌資源，了解該區(qū)域的大型真菌種類組成、多樣性、應(yīng)用價值、生態(tài)分布及適應(yīng)性特征，可以使當(dāng)?shù)氐拇笮驼婢Y源得到更有效的保護和合理的開發(fā)利用。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云南化佛山自然保護區(qū)地處云貴高原中部，屬楚雄彝族自治州州級自然保護區(qū)，位于牟定縣城西青龍鄉(xiāng)境內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)101°18′～101°51′、北緯24°09′～25°40′，總面積30 km2，海拔1900～2588 m；山脈由北向南，地處東南暖氣流迎風(fēng)面，溫濕多雨、空氣濕度大；年平均氣溫12.1℃～13.5℃，年平均降雨量1029 mm。

據(jù)云南省氣象局提供的牟定縣近30 a溫濕度數(shù)據(jù)，該地區(qū)6月份至9月份的降雨量占全年降雨量的74.71％；其中，7月份和8月份的月均降雨量最多，分別為180.7和193.3 mm；6月份的月均降雨量（153.8 mm）比9月份（132.0 mm）稍多。月均溫由高至低依次為6月份、7月份、8月份、9月份，變化范圍為18.7℃～21.3℃。

云南化佛山自然保護區(qū)屬滇中地區(qū)干旱型常綠闊葉林區(qū)，植被類型及植物種類組成都具有滇中地區(qū)植被的共同特征，其典型的地帶性植被是半濕潤常綠闊葉林，主要樹種有殼斗科（Fagaceae）的高山錐（Castanopsis delavayi Franch.）、元江錐（C.orthacantha Franch.）和白皮柯〔Lithocarpus dealbatus（Hook.f.et Thoms.ex DC.）Rehd.〕等，還有部分次生性云南松（Pinus yunnanensis Franch.）林。土壤多為黃棕壤［22］。

1.2 研究方法

采用樣地調(diào)查和踏查相結(jié)合的方法，在具有代表性的植物群落（即半濕潤常綠闊葉林群落）中共設(shè)置面積為20 m×20 m的樣方10個；依據(jù)大型真菌子實體的發(fā)生時間及數(shù)量的不同和保護區(qū)不同月份溫濕度和光照等環(huán)境因子的差異［23］，在6月份至9月份每月進行1次標(biāo)本采集；采集地表、樹干、枯枝落葉、倒木及殘樁上的所有大型真菌標(biāo)本，同時記錄真菌子實體的形態(tài)特征、發(fā)生數(shù)量、生活習(xí)性和分布特點，并記錄生境特征。

根據(jù)樹高（H）、胸徑（DBH）和樹齡（Y），將半濕潤常綠闊葉林群落劃分為幼齡林和中齡林2個等級［24］：3 m≤H＜8 m、15 cm≤DBH＜50 cm、Y≤10 a的林分為幼齡林；8 m≤H≤20 m、50 cm≤DBH≤80 cm、10 a＜Y≤20 a的林分為中齡林。

依據(jù)子實體的外部形態(tài)和顯微特征，查閱相關(guān)專著、文獻資料和彩色圖譜［2，25-27］，并根據(jù)Ainsworth、鄧叔群、Alexopoulos和Talbot等的分類系統(tǒng)，將所采標(biāo)本鑒定至種或種下等級；并依據(jù)大型真菌的經(jīng)濟價值和生態(tài)類型進行統(tǒng)計分析。所有標(biāo)本經(jīng)處理后保存于云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所。

2 結(jié)果和分析

2.1 化佛山自然保護區(qū)的大型真菌資源現(xiàn)狀

2.1.1 大型真菌組成分析 云南化佛山自然保護區(qū)的大型真菌資源非常豐富，從所采集的849號標(biāo)本中共鑒定出大型真菌233種（含亞種、變種和變型），分別隸屬于子囊菌門和擔(dān)子菌門的16目48科94屬，具體的統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表1。

表1 云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌組成統(tǒng)計結(jié)果Table1 Statistical result of macro-fungus com position in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

在233種大型真菌中藥用菌有59種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的25.3％。根據(jù)文獻資料［2，28］，可將這些大型真菌的藥用價值概括為7個方面：①健胃、助消化，對消化系統(tǒng)疾病有較好的療效，如長裙竹蓀〔Dictyophora indusiata（Vent.）Desv.〕等種類；②具有生肌、止癢、順氣、止血及除風(fēng)濕的功效，如血紅密孔菌〔Pycnoporus sanguineus（L.）Murrill〕等種類；③有利膽保肝解毒、調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)、抗輻射、抗衰老、清除自由基等功效，如云芝〔Trametes versicolor（L.） Lloyd〕等種類；④具有抗菌、抗病毒及抑制致病真菌和病毒活性的作用，如管形喇叭菌〔Craterellus tubaeformis（Fr.）Quél.〕等種類；⑤具有消腫、止血及解毒的功效，如梨形馬勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）等種類；⑥具有降血壓、降血脂、降血糖、降低膽固醇等功效，能預(yù)防動脈硬化、高血壓、心臟病、腦溢血等心血管系統(tǒng)疾病，如銀耳（Tremella fuciformis Berk.）等種類；⑦具有抗腫瘤及刺激抗體形成的作用，并能提高及調(diào)節(jié)機體內(nèi)部的免疫能力，如蛹蟲草〔Cordycepsmilitaris（L.）Link〕等種類。

食用菌主要有97種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的41.6％，代表種類有香菇〔Lentinula edodes（Berk.）Pegler〕、美味牛肝菌（Boletus edulis Bull.）和變綠紅菇〔Russula virescens（Schaeff.）Fr.〕等，這些真菌不僅含有豐富的營養(yǎng)和生理活性物質(zhì)，還具有較高的藥用價值，其有效成分對各種疾病有較好的預(yù)防和治療作用。

毒菌主要有35種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的15.0％，代表種類有灰鵝膏〔A.vaginata（Bull.） Lam.〕和紅托鵝膏（Amanita rubrovolvata S.Imai）等。毒菌毒素的化學(xué)性質(zhì)和含量往往受生長季節(jié)、發(fā)育階段、分布地區(qū)及環(huán)境條件的影響，有些種類可能由無毒變?yōu)槲⒍?，而個別記載有毒的種類也可能因毒性不穩(wěn)定也會被當(dāng)?shù)厝瞬墒常?-6］。

2.1.2 優(yōu)勢類群分析 云南化佛山自然保護區(qū)內(nèi)的大型真菌中種數(shù)較多且分布較廣的優(yōu)勢科有7個，在群落中占比較明顯的優(yōu)勢，分別是：

1）紅菇科（Russulaceae）有37種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的15.9％；該科種類可與闊葉樹種元江錐、高山錐和高山櫟（Quercus semecarpifolia Smith）等形成菌根，散生或在林下形成蘑菇圈，多發(fā)生于7月份至8月份；其中17種可藥用、28種可食用、5種有毒。

2）小菇科（Mycenaceae）有22種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的9.4％；該科種類的子實體大多群生或叢生于倒腐木、枯枝落葉上，5月份至9月份均有發(fā)生，但因不同月份溫濕度的變化種數(shù)也有變化；該科種類食用和藥用價值不高，其中1種可藥用、1種可食用、2種有毒。

3）絲膜菌科（Cortinariaceae）有18種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的7.7％；該科種類與錐屬〔Castanopsis（D.Don）Spach〕和櫟屬（Quercus L.）等闊葉樹種均能形成菌根，散生或群生，多發(fā)生于7月份至9月份；其中6種可藥用、10種可食用、1種有毒。

4）多孔菌科（Polyporaceae）有17種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的7.3％；該科種類的子實體單生或群生于立木或倒腐木上，多發(fā)生于6月份至7月份；其中3種可藥用。

5）牛肝菌科（Boletaceae）有16種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的6.9％；該科種類可與殼斗科的闊葉樹以及云南松形成菌根，子實體單生或散生于林中腐枝落葉層，多發(fā)生于7月份至8月份；其中4種可藥用、13種可食用、3種有毒。

6）陀螺菌科（Gomphaceae）有11種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的4.7％，其中枝瑚菌屬（Ramaria Holmsk.）的種類較豐富、數(shù)量較多；該科種類的子實體除在高山錐、元江錐和白皮柯等闊葉林中常見外，在闊葉林與云南松混交林中也有發(fā)生，能夠形成菌根或腐生于林中地表，簇生或叢生，多發(fā)生于7月份至8月份；其中5種可食用、3種有毒。7）鵝膏科（Amanitaceae）有10種，占該保護區(qū)大型真菌總種數(shù)的4.3％；該科種類在半濕潤常綠闊葉林和云南松林中均有分布，并與高山錐、元江錐、高山櫟和云南松等形成菌根，單生或散生，子實體多發(fā)生于7月份至8月份；其中4種可食用、6種有毒，且毒菌和食用菌的某些形態(tài)特征比較相似，因而對鵝膏科真菌應(yīng)謹(jǐn)慎采食，以免中毒。

2.2 主要生態(tài)因子對大型真菌多樣性和分布的影響

2.2.1 環(huán)境溫濕度的影響 受不同月份溫度和水分條件的影響，云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌的生態(tài)分布主要表現(xiàn)在種類和個體數(shù)量上的變化（表2）。6月份木生菌的種類和個體數(shù)量均比外生菌根菌和土生菌多，種數(shù)和個體數(shù)分別占該保護區(qū)總數(shù)的54.55％和95.61％。7月份、8月份和9月份外生菌根菌種類和個體數(shù)量出現(xiàn)大幅增多的趨勢，土生菌種類和個體數(shù)緩慢增加，而木生菌種數(shù)和個體數(shù)卻不斷減少；7月份木生菌個體數(shù)占該保護區(qū)總數(shù)的62.67％，外生菌根菌種數(shù)占該保護區(qū)總數(shù)的52.43％，但個體數(shù)僅占34.09％；8月份和9月份是外生菌根菌發(fā)生的高峰期，其種數(shù)分別占總種數(shù)的66.29％和64.67％，個體數(shù)分別占總個體數(shù)的55.14％和60.19％，都遠超過木生菌和土生菌。此外，該保護區(qū)內(nèi)僅在8月份和9月份發(fā)現(xiàn)1種蟲生菌。

表2 不同月份云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌各生態(tài)類型的種數(shù)和個體數(shù)比較Table2 Com parison of species and individual numbers of different ecotypes of macro-fungi at different months in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

6月份，該保護區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)出溫度較高、降雨量較少的偏干環(huán)境，是木生菌發(fā)生的高峰期，木生菌的種類和個體數(shù)量遠遠多于外生菌根菌，常見的優(yōu)勢種有香菇、鱗皮扇菇〔Panellus stipticus（Bull.）P.Karst.〕、褐黃鱗銹耳（Crepidotus badi of loccosus S.Imai）、桔色蠟釘菌〔Bisporella citrina（Batsch）Korf et S.E.Carp.〕、亞白環(huán)粘小奧德蘑（Oudemansiella submucida Corner）、略薄棱孔菌（Favolus tenuiculus P.Beauv.）、黃褐小孔菌〔Microporus xanthopus（Fr.）Kuntze〕、黃貝栓菌〔Trametes membranacea（Sw.）Kreisel〕、碎紋平革菌〔Phanerochaete sordida（P.Karst.）J.Erikss.et Ryvarden〕和白伏革菌〔Corticium pelliculare（P.Karst.） P.Karst.〕等。

7月份，在溫度逐漸升高、降雨量逐漸增多的環(huán)境條件下，該保護區(qū)內(nèi)土生菌和外生菌根菌個體數(shù)量逐漸增多，主要種類有黃絨干蘑〔Xerula pudens（Pers.） Singer〕、小白菇（Russula albida A.Blytt）、淡紫紅菇（R.lilacea Quél.）和白乳菇〔Lactarius piperatus（L.） Pers.〕等。

8月份，該保護區(qū)內(nèi)溫度和濕度都達到最高，木生菌的種類和個體數(shù)量則有所減少，但卻是外生菌根菌發(fā)生的高峰期，其中，種群數(shù)量較多的外生菌根菌有小白菇、大白菇（Russula delica Fr.）、紫紅菇（R.punicea W.F.Chiu）、變綠紅菇、白乳菇、香乳菇〔Lactarius camphoratus（Bull.）Fr.〕、纖細乳菇（L.gracilis Hongo）、紅蠟?zāi)ⅰ睱accaria laccata（Scop.） Cooke〕、紫蠟?zāi)ⅰ睱.amethystina（Huds.）Cooke〕、黑栓齒菌〔Phellodon niger（Fr.）P.Karst.〕、翹鱗肉齒菌〔Sarcodon imbricatus（L.）P.Karst.〕、尖枝瑚菌〔Ramaria apiculata（Fr.）Donk〕和淡黃枝瑚菌〔R.lutea（Vent.）Schild〕等，主要木生菌種類有大孔多孔菌〔Polyporus alveolaris（DC.）Bondartsev et Singer〕、毛仙幾〔P.brumalis（Pers.）Fr.〕和白囊耙齒菌〔Irpex lacteus（Fr.）Fr.〕等。

9月份，在溫度明顯降低、降雨量大幅減少的條件下，該保護區(qū)內(nèi)仍以外生菌根菌種類為主，主要種類有大白菇、小白菇、淡紫紅菇、紅蠟?zāi)⒑妥舷災(zāi)⒌?；也仍有部分木生菌和土生菌，主要種類有毛褐小孔菌〔Microporus affinis（Blume et T.Nees）Kuntze〕、凹凸栓菌〔Trametesmanilaensis（Lloyd）Teng〕和絲光鈸孔菌〔Coltricia cinnamomea（Jacq.）Murrill〕等。

2.2.2 林分郁閉度的影響 郁閉度的差異會導(dǎo)致該保護區(qū)森林群落中光照條件的變化，而光照時間和強度是影響大型真菌生長發(fā)育的重要因子［8，29］，因此，林分郁閉度最終會影響大型真菌種類組成和多樣性的變化。

據(jù)作者調(diào)查，該保護區(qū)不同時期的森林郁閉度為60％～90％，在不同郁閉度條件下大型真菌優(yōu)勢科種數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表3。由表3可見：在郁閉度60％～70％的條件下，共采集大型真菌61種，占總種數(shù)的26.18％，其中7個優(yōu)勢科種數(shù)44種，以多孔菌科和小菇科等木生菌和土生菌為主；在郁閉度70％～80％的條件下，共采集大型真菌95種，占總種數(shù)的40.77％，其中7個優(yōu)勢科種數(shù)71種，木生菌和外生菌根菌均有發(fā)生，以紅菇科、多孔菌科和絲膜菌科等種類為主；在郁閉度80％～90％的條件下，共采集大型真菌146種，種數(shù)最多，占總種數(shù)的62.66％，其中7個優(yōu)勢科種數(shù)92種，以紅菇科、絲膜菌科和牛肝菌科等外生菌根菌種類為主。

由表3還可見：在郁閉度不同的條件下，7個優(yōu)勢科的種數(shù)均有所變化，說明生態(tài)類型不同的種類適應(yīng)的光照條件也不同。紅菇科、絲膜菌科、牛肝菌科和陀螺菌科的種數(shù)均隨郁閉度增大不斷增加，其中，紅菇科和絲膜菌科種數(shù)增幅較大，牛肝菌科和陀螺菌科種數(shù)增幅較小；多孔菌科的種數(shù)隨郁閉度的增大而減少。相比較而言，在郁閉度70％～80％的條件下，鵝膏科的種類相對較豐富，小菇科的種數(shù)相對較少。

因此，云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌的種數(shù)隨郁閉度的增大逐漸增加，其中，木生菌更能適應(yīng)光照較強的環(huán)境條件；而外生菌根菌的萌發(fā)和子實體的產(chǎn)生雖然需要光照刺激，但較耐陰，適宜生長在較為蔭蔽的環(huán)境中。

表3 在郁閉度不同的條件下云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌優(yōu)勢科的種數(shù)比較Table3 Comparison of species number of dom inant fam ily of macro-fungi in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province under different canopy densities

2.2.3 林型的影響 外生菌根菌與不同發(fā)育時期的共生樹種存在著自然演替現(xiàn)象［30］；隨著樹齡增加，共生樹種根部的生理環(huán)境和營養(yǎng)狀況也發(fā)生變化，導(dǎo)致外生菌根菌種類隨之發(fā)生變化，呈現(xiàn)增多的趨勢［31］；當(dāng)共生樹種達到一定樹齡時，外生菌根菌的種類數(shù)量則會下降［32］。

由表4可以看出：在幼齡林和中齡林下，外生菌根菌種數(shù)隨共生樹種樹齡變化而有一定差異，其中紅菇科、絲膜菌科、牛肝菌科和陀螺菌科4個優(yōu)勢科在幼齡林和中齡林中均有分布，但種類數(shù)卻有明顯差異，中齡林中的種數(shù)（56種）明顯大于幼齡林（29種）。鵝膏科真菌僅在中齡林中發(fā)生，對樹齡的選擇性最明顯。紅菇屬（Russula Pers.）和乳菇屬（Lactarius Pers.）的部分種類對樹齡要求不嚴(yán)格，在幼齡林和中齡林中均有分布，如小白菇、淡紫紅菇、白乳菇和香乳菇等；但更多的種類則分布在樹齡較大的林分中，如臭黃菇〔Russula foetens（Pers.）Pers.〕、紅黃紅菇（R.luteotacta Rea）、黑褐乳菇（Lactarius lignyotus Fr.）和多汁乳菇〔L.volemus（Fr.）Fr.〕等。在幼齡林和中齡林中絲膜菌屬〔Cortinarius（Pers.）Gray〕的種數(shù)差異明顯，中齡林中的種數(shù)是幼齡林的2倍；該屬的黃絲膜菌〔Cortinarius turmalis（Fr.）Fr.〕和雅致絲膜菌〔C.elegantior（Fr.）Fr.〕等種類僅分布于中齡林中。在中齡林中牛肝菌屬（Boletus Dill.ex Fries）和枝瑚菌屬的大部分種類非常常見，且個體數(shù)量較多；而在幼齡林中均只有3個種，個體數(shù)量也較少。

表4 云南化佛山自然保護區(qū)幼齡林和中齡林中外生菌根菌優(yōu)勢屬種的統(tǒng)計結(jié)果Table4 Statistical result of dom inant genera and species of ectomycorrhizal fungi in young and m idd le aged forests in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

3 結(jié) 論

在云南化佛山自然保護區(qū)30 km2區(qū)域內(nèi)分布有233種大型真菌，種類資源較豐富，且大部分種類屬于木生菌（52種）和外生菌根菌（141種），分別占該保護區(qū)大型真菌已知種類總數(shù)的22.32％和60.52％，優(yōu)勢類群明顯，其中7個優(yōu)勢科的種數(shù)（131種）占總種數(shù)的56.22％。

該保護區(qū)內(nèi)的大型真菌資源具有較高的應(yīng)用前景，其中有經(jīng)濟價值的藥用菌（59種）、食用菌（97種）和毒菌（35種）的種數(shù)占總種數(shù)的81.97％，因此，對該保護區(qū)大型真菌物種資源的調(diào)查和生態(tài)分布的研究，可為今后云南省大型真菌的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和分布狀況方面的研究打下一定基礎(chǔ)。

不同月份的溫度和水分條件對大型真菌種類和個體數(shù)量有一定的影響；森林郁閉度的大小也直接決定了真菌接收光照的時間和強弱，真菌種類組成在郁閉度不同的林分中會表現(xiàn)出一定差異。在該保護區(qū)，在溫度適中、濕度較小的條件下，木生菌較多；在濕度較大的條件下，外生菌根菌占優(yōu)勢。光照較強的林分中木生菌種類居多，光照較弱的條件下外生菌根菌較多。對幼齡林和中齡林中大型真菌種數(shù)的比較結(jié)果說明：共生樹種樹齡的變化會造成真菌群落隨之發(fā)生變化，在中齡林中大型真菌種數(shù)大于幼齡林，鵝膏屬（Amanita Pers.）、絲膜菌屬、牛肝菌屬和枝瑚菌屬的大部分種類僅在中齡林中生長，而紅菇屬和乳菇屬的一些種類對共生樹的樹齡要求不嚴(yán)格，在幼齡林和中齡林中均有分布。

根據(jù)云南化佛山自然保護區(qū)大型真菌資源的現(xiàn)狀，建議該保護區(qū)管委會采取承包到戶的方式將保護區(qū)分片交由當(dāng)?shù)卮迕褙?fù)責(zé)管理，這種措施不但可使保護區(qū)內(nèi)的大型真菌得到適度保護和合理采收，也讓當(dāng)?shù)孛癖姀闹蝎@得一定的經(jīng)濟收益，有效防止對大型真菌資源的掠奪式采集以及對森林環(huán)境和菌絲生長環(huán)境“菌塘”的毀滅性破壞。這種方式有利于進一步開展大型真菌的保護工作，使當(dāng)?shù)氐恼婢Y源、森林和生態(tài)環(huán)境保護工作進入可持續(xù)發(fā)展的軌道。

致謝：云南化佛山自然保護區(qū)所長楊明忠及所有工作人員對野外標(biāo)本采集給予了大力支持和協(xié)助，云南大學(xué)黃瑩、胡楚嬌、許建萍、張巖和羅康參與了標(biāo)本鑒定工作，西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院周彤燊教授對論文提出了修改意見，在此一并致謝!

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