豌豆實(shí)驗(yàn)背后的孟德?tīng)?/h1>
2012-12-29 00:00:00樂(lè)其凱杜新豪
百科知識(shí) 2012年13期
克隆技術(shù)、人類(lèi)基因組計(jì)劃、基因重組與治療已經(jīng)成為現(xiàn)代生命科學(xué)最為引人注目的領(lǐng)域，遺傳學(xué)則是這座生命科學(xué)大廈中最為堅(jiān)實(shí)和突出的部分。而為遺傳學(xué)奠定第一塊基石的，卻是奧地利修道院里的一位修道士——孟德?tīng)?。他本人常常被視為一個(gè)默默無(wú)聞的、孤獨(dú)的科學(xué)家。今年恰逢孟德?tīng)栒Q辰190周年，時(shí)間會(huì)讓一些事情變得模糊，我們應(yīng)該重新發(fā)現(xiàn)豌豆實(shí)驗(yàn)背后那個(gè)真實(shí)的孟德?tīng)枴?/p>
慧眼識(shí)才的修道院長(zhǎng)
1822年7月20日，孟德?tīng)柍錾趭W地利西里西亞的一戶(hù)貧苦農(nóng)家。后來(lái)迫于生計(jì)，孟德?tīng)柌恍抑型据z學(xué)，于1843年進(jìn)入布隆修道院，成為了一名奧古斯丁教士。
修道院所在地摩拉維亞屬于農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)地區(qū)，許多修道士對(duì)科學(xué)知識(shí)，特別對(duì)綿羊育種與植物雜交有著濃厚的興趣，時(shí)任修道院院長(zhǎng)的納泊也十分支持科學(xué)方面的研究，孟德?tīng)査煸谶@良好的氛圍中開(kāi)始學(xué)習(xí)農(nóng)學(xué)。當(dāng)時(shí)教士的一個(gè)任務(wù)便是要經(jīng)常造訪(fǎng)醫(yī)院，給處于痛苦中或?yàn)l臨死亡的人以精神安慰，但孟德?tīng)枌?duì)此感到強(qiáng)烈不適，并因此而患病。院長(zhǎng)便把他調(diào)到一家中學(xué)做代課老師，為了成為正式教師，孟德?tīng)枀⒓恿藝?guó)家組織的教師資格考試，但不幸沒(méi)有通過(guò)。院長(zhǎng)力排眾議，不惜經(jīng)費(fèi)把孟德?tīng)査屯S也納大學(xué)進(jìn)修，以便使他能夠順利通過(guò)下次考試。
在維也納大學(xué)期間，孟德?tīng)柸琊囁瓶实貙W(xué)習(xí)各門(mén)自然科學(xué)知識(shí)，還加入了維也納植物學(xué)會(huì)。更重要的是，在維也納大學(xué)所受的學(xué)術(shù)訓(xùn)練為孟德?tīng)栆院蟮目茖W(xué)研究奠定了基礎(chǔ)，如孟德?tīng)栐谝院蟮膶?shí)驗(yàn)中應(yīng)用的統(tǒng)計(jì)學(xué)與數(shù)學(xué)方法。孟德?tīng)栠€做過(guò)著名物理學(xué)家多普勒的助手，或多或少地受到了多普勒獨(dú)特科學(xué)方法的影響，這是他獲得突破性成功的重要砝碼之一。多普勒的研究方法與當(dāng)時(shí)所流行的培根方法論相反，他主張首先通過(guò)分析問(wèn)題來(lái)提出假設(shè)，而后再用實(shí)驗(yàn)去驗(yàn)證這個(gè)假設(shè)，這也是孟德?tīng)栐谒耐愣箤?shí)驗(yàn)中所恪守的方法。
豌豆：上帝賜予他的精靈
從維也納大學(xué)學(xué)成后，不幸再次降臨在這位修道士身上，孟德?tīng)栐诳既〗處熧Y格的考試中再次失敗，只能回到修道院繼續(xù)做代課教師。在代課的閑暇，他便開(kāi)始著手進(jìn)行那個(gè)著名的豌豆實(shí)驗(yàn)。幸運(yùn)的是，院長(zhǎng)納泊再次堅(jiān)定地支持孟德?tīng)柕倪x擇，為他提供了實(shí)驗(yàn)田及溫室。孟德?tīng)栐谶@片試驗(yàn)田里一干就是8年，期間獨(dú)立得出了遺傳學(xué)上的性狀分離定律與自由組合定律。
從1854年夏天開(kāi)始，孟德?tīng)栭_(kāi)始對(duì)34株不同的豌豆展開(kāi)了實(shí)驗(yàn)，繼而從中選出22株做進(jìn)一步研究。孟德?tīng)枏闹写_定了7對(duì)可明確區(qū)分的性狀作為研究對(duì)象，例如高莖與矮莖、紫花與白花、圓形子葉與皺縮子葉等，并發(fā)現(xiàn)了奇怪的3:1比例。以高莖與矮莖豌豆為例，如果用純種高莖豌豆與純種矮莖豌豆雜交后，則第一代子代（后人稱(chēng)之為F1代）全部為高莖，矮莖性狀似乎被隱藏了起來(lái)，再把F1代的高莖豌豆進(jìn)行互相雜交，則在第二代（F2代）中，上次隱藏的矮莖豌豆又有出現(xiàn)，而且高矮莖的比例恒為3:1。孟德?tīng)柪^續(xù)做了更多的實(shí)驗(yàn)，用了更多的樣本，甚至觀(guān)測(cè)了F5、F6代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高矮莖總體比例大致還是趨于3:1，孟德?tīng)柦?jīng)過(guò)思考后給出了解釋。孟德?tīng)栒J(rèn)為：每個(gè)親本生物的遺傳性狀是由兩個(gè)分別來(lái)自父本和母本的遺傳因子決定的，他把可表達(dá)的稱(chēng)為顯性因子，如豌豆的高莖性狀，把不表達(dá)的稱(chēng)為隱性因子，如豌豆的矮莖性狀。在雜交中，隱性因子并不會(huì)消失，而總是在第二代以3:1的形式出現(xiàn)。
從某種意義上來(lái)說(shuō)，孟德?tīng)柺切疫\(yùn)的，他幸運(yùn)地選擇了豌豆作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。豌豆具有清楚的7對(duì)特殊的性狀，都屬于不連續(xù)變異，沒(méi)有中間等級(jí)，把不同性狀的植株區(qū)分開(kāi)來(lái)十分容易。而且后來(lái)的研究證明，決定豌豆每一性狀的基因都是位于不同的染色體上，因此孟德?tīng)柕难芯坎](méi)有被基因的伴性遺傳、連鎖關(guān)系搞得復(fù)雜化。
不被理解的豌豆實(shí)驗(yàn)
在1865年布隆自然史學(xué)會(huì)會(huì)議上，孟德?tīng)柗謨纱螆?bào)告了自己的研究結(jié)果，其論文《植物雜交實(shí)驗(yàn)》在次年的學(xué)會(huì)會(huì)刊上發(fā)表，會(huì)刊被送往全世界100多家圖書(shū)館及科研機(jī)構(gòu)，包括大名鼎鼎的英國(guó)皇家學(xué)會(huì)。但出乎意料的是，孟德?tīng)枦](méi)有得到什么有價(jià)值的討論和反饋。
出席會(huì)議的人員和會(huì)刊的讀者對(duì)孟德?tīng)柕耐愣箤?shí)驗(yàn)都不感興趣，他們當(dāng)時(shí)正被達(dá)爾文的進(jìn)化論所震撼，從而喜歡討論恢弘的理論，而孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)在他們眼中只是事實(shí)的堆砌，根本就不能稱(chēng)之為理論框架。加上當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家大多屬于博物學(xué)家，很少有人懂得數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)，所以對(duì)孟德?tīng)柕恼撐囊膊灰欢ㄗx得懂。他們也不屑于讀，認(rèn)為孟德?tīng)柕恼撐氖羌償?shù)字神秘主義的東西。而且當(dāng)時(shí)受進(jìn)化論的影響，科學(xué)家往往關(guān)心能夠帶來(lái)實(shí)用利益的遺傳性狀，如控制奶牛產(chǎn)奶多少、綿羊出毛率大小的因子，對(duì)孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)中所表現(xiàn)的“沒(méi)有價(jià)值”的性狀如豌豆是紫花還是白花、高莖或者矮莖不屑一顧。
為了讓更多的人理解自己的成果，孟德?tīng)査饕?0本他的論文的單行本，發(fā)給了許多科學(xué)家，其中就包括知名植物學(xué)家耐格里和馮·馬利勞。但是耐格里卻迷信當(dāng)時(shí)流行的融合遺傳的理論，對(duì)孟德?tīng)柕恼撐暮翢o(wú)興趣，他向孟德?tīng)査魅⊥愣狗N子并答應(yīng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，但是估計(jì)他一直沒(méi)有進(jìn)行此方面的實(shí)驗(yàn)。同時(shí)，他建議孟德?tīng)栍蒙搅諄?lái)進(jìn)行更多的實(shí)驗(yàn)，孟德?tīng)柣?年時(shí)間，試圖雜交山柳菊，但是山柳菊卻與豌豆不同，實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符合分離定律與自由組合定律。后來(lái)，科學(xué)界才認(rèn)識(shí)到山柳菊之所以不符合孟德?tīng)柖?，是因?yàn)樗^奇特的孤雌生殖方式。
被重新發(fā)現(xiàn)的“遺傳學(xué)之父”
在逝世前，盡管因?yàn)樯搅諏?shí)驗(yàn)的失敗也帶來(lái)些許沮喪，但孟德?tīng)栠€是堅(jiān)信他的研究成果會(huì)被人們記住，他對(duì)一位朋友說(shuō)：我的一生充滿(mǎn)辛酸，但也有過(guò)美好的時(shí)光，因而我得感恩，畢竟我可以盡情地完成自然科學(xué)的研究。也許沒(méi)多久，世人就會(huì)承認(rèn)這項(xiàng)研究成果吧。
19世紀(jì)末期，細(xì)胞學(xué)得到了進(jìn)一步的發(fā)展，魏斯曼對(duì)細(xì)胞分裂過(guò)程的染色體減數(shù)分裂做了合理的預(yù)言，此預(yù)言在1892年被顯微鏡觀(guān)察所證實(shí)，同時(shí)對(duì)亞細(xì)胞行為的研究也得到進(jìn)一步發(fā)展，這些都為學(xué)界接受孟德?tīng)柕睦碚撲亯|了道路。在1900年，孟德?tīng)栠z傳理論同時(shí)被3名科學(xué)家德弗里斯、柯靈斯與丘謝馬克重新發(fā)現(xiàn)。起先他們都認(rèn)為自己才是遺傳定律的發(fā)現(xiàn)者，但是讀到孟德?tīng)柕闹骱螅麄儾琶靼走@名修道士在30多年前就完美地解決了此問(wèn)題，方法和嚴(yán)謹(jǐn)性絲毫不亞于他們，不禁大驚失色。孟德?tīng)柌抛鳛檫z傳學(xué)創(chuàng)始人而名滿(mǎn)天下。
不久之后，遺傳學(xué)的發(fā)展一日千里。1903年，薩頓推測(cè)：染色體的減數(shù)分離，將構(gòu)成孟德?tīng)柖傻奈镔|(zhì)基礎(chǔ)；摩爾根的工作證明基因位于染色體上，并以特定的線(xiàn)性方式排列；赫爾希與蔡斯的實(shí)驗(yàn)又證明了DNA是遺傳物質(zhì)；沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋模型，從此使生物學(xué)走上了分子生物學(xué)的道路。如今，人類(lèi)基因組序列草圖早已完成，人類(lèi)已經(jīng)步入了后基因組時(shí)代，而這一切的一切，都是來(lái)源于布隆修道院里那幸運(yùn)而又不幸的數(shù)豌豆的修道士——孟德?tīng)枴?/p>
【責(zé)任編輯】張小萌
克隆技術(shù)、人類(lèi)基因組計(jì)劃、基因重組與治療已經(jīng)成為現(xiàn)代生命科學(xué)最為引人注目的領(lǐng)域，遺傳學(xué)則是這座生命科學(xué)大廈中最為堅(jiān)實(shí)和突出的部分。而為遺傳學(xué)奠定第一塊基石的，卻是奧地利修道院里的一位修道士——孟德?tīng)?。他本人常常被視為一個(gè)默默無(wú)聞的、孤獨(dú)的科學(xué)家。今年恰逢孟德?tīng)栒Q辰190周年，時(shí)間會(huì)讓一些事情變得模糊，我們應(yīng)該重新發(fā)現(xiàn)豌豆實(shí)驗(yàn)背后那個(gè)真實(shí)的孟德?tīng)枴?/p>
慧眼識(shí)才的修道院長(zhǎng)
1822年7月20日，孟德?tīng)柍錾趭W地利西里西亞的一戶(hù)貧苦農(nóng)家。后來(lái)迫于生計(jì)，孟德?tīng)柌恍抑型据z學(xué)，于1843年進(jìn)入布隆修道院，成為了一名奧古斯丁教士。
修道院所在地摩拉維亞屬于農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)地區(qū)，許多修道士對(duì)科學(xué)知識(shí)，特別對(duì)綿羊育種與植物雜交有著濃厚的興趣，時(shí)任修道院院長(zhǎng)的納泊也十分支持科學(xué)方面的研究，孟德?tīng)査煸谶@良好的氛圍中開(kāi)始學(xué)習(xí)農(nóng)學(xué)。當(dāng)時(shí)教士的一個(gè)任務(wù)便是要經(jīng)常造訪(fǎng)醫(yī)院，給處于痛苦中或?yàn)l臨死亡的人以精神安慰，但孟德?tīng)枌?duì)此感到強(qiáng)烈不適，并因此而患病。院長(zhǎng)便把他調(diào)到一家中學(xué)做代課老師，為了成為正式教師，孟德?tīng)枀⒓恿藝?guó)家組織的教師資格考試，但不幸沒(méi)有通過(guò)。院長(zhǎng)力排眾議，不惜經(jīng)費(fèi)把孟德?tīng)査屯S也納大學(xué)進(jìn)修，以便使他能夠順利通過(guò)下次考試。
在維也納大學(xué)期間，孟德?tīng)柸琊囁瓶实貙W(xué)習(xí)各門(mén)自然科學(xué)知識(shí)，還加入了維也納植物學(xué)會(huì)。更重要的是，在維也納大學(xué)所受的學(xué)術(shù)訓(xùn)練為孟德?tīng)栆院蟮目茖W(xué)研究奠定了基礎(chǔ)，如孟德?tīng)栐谝院蟮膶?shí)驗(yàn)中應(yīng)用的統(tǒng)計(jì)學(xué)與數(shù)學(xué)方法。孟德?tīng)栠€做過(guò)著名物理學(xué)家多普勒的助手，或多或少地受到了多普勒獨(dú)特科學(xué)方法的影響，這是他獲得突破性成功的重要砝碼之一。多普勒的研究方法與當(dāng)時(shí)所流行的培根方法論相反，他主張首先通過(guò)分析問(wèn)題來(lái)提出假設(shè)，而后再用實(shí)驗(yàn)去驗(yàn)證這個(gè)假設(shè)，這也是孟德?tīng)栐谒耐愣箤?shí)驗(yàn)中所恪守的方法。
豌豆：上帝賜予他的精靈
從維也納大學(xué)學(xué)成后，不幸再次降臨在這位修道士身上，孟德?tīng)栐诳既〗處熧Y格的考試中再次失敗，只能回到修道院繼續(xù)做代課教師。在代課的閑暇，他便開(kāi)始著手進(jìn)行那個(gè)著名的豌豆實(shí)驗(yàn)。幸運(yùn)的是，院長(zhǎng)納泊再次堅(jiān)定地支持孟德?tīng)柕倪x擇，為他提供了實(shí)驗(yàn)田及溫室。孟德?tīng)栐谶@片試驗(yàn)田里一干就是8年，期間獨(dú)立得出了遺傳學(xué)上的性狀分離定律與自由組合定律。
從1854年夏天開(kāi)始，孟德?tīng)栭_(kāi)始對(duì)34株不同的豌豆展開(kāi)了實(shí)驗(yàn)，繼而從中選出22株做進(jìn)一步研究。孟德?tīng)枏闹写_定了7對(duì)可明確區(qū)分的性狀作為研究對(duì)象，例如高莖與矮莖、紫花與白花、圓形子葉與皺縮子葉等，并發(fā)現(xiàn)了奇怪的3:1比例。以高莖與矮莖豌豆為例，如果用純種高莖豌豆與純種矮莖豌豆雜交后，則第一代子代（后人稱(chēng)之為F1代）全部為高莖，矮莖性狀似乎被隱藏了起來(lái)，再把F1代的高莖豌豆進(jìn)行互相雜交，則在第二代（F2代）中，上次隱藏的矮莖豌豆又有出現(xiàn)，而且高矮莖的比例恒為3:1。孟德?tīng)柪^續(xù)做了更多的實(shí)驗(yàn)，用了更多的樣本，甚至觀(guān)測(cè)了F5、F6代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高矮莖總體比例大致還是趨于3:1，孟德?tīng)柦?jīng)過(guò)思考后給出了解釋。孟德?tīng)栒J(rèn)為：每個(gè)親本生物的遺傳性狀是由兩個(gè)分別來(lái)自父本和母本的遺傳因子決定的，他把可表達(dá)的稱(chēng)為顯性因子，如豌豆的高莖性狀，把不表達(dá)的稱(chēng)為隱性因子，如豌豆的矮莖性狀。在雜交中，隱性因子并不會(huì)消失，而總是在第二代以3:1的形式出現(xiàn)。
從某種意義上來(lái)說(shuō)，孟德?tīng)柺切疫\(yùn)的，他幸運(yùn)地選擇了豌豆作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。豌豆具有清楚的7對(duì)特殊的性狀，都屬于不連續(xù)變異，沒(méi)有中間等級(jí)，把不同性狀的植株區(qū)分開(kāi)來(lái)十分容易。而且后來(lái)的研究證明，決定豌豆每一性狀的基因都是位于不同的染色體上，因此孟德?tīng)柕难芯坎](méi)有被基因的伴性遺傳、連鎖關(guān)系搞得復(fù)雜化。
不被理解的豌豆實(shí)驗(yàn)
在1865年布隆自然史學(xué)會(huì)會(huì)議上，孟德?tīng)柗謨纱螆?bào)告了自己的研究結(jié)果，其論文《植物雜交實(shí)驗(yàn)》在次年的學(xué)會(huì)會(huì)刊上發(fā)表，會(huì)刊被送往全世界100多家圖書(shū)館及科研機(jī)構(gòu)，包括大名鼎鼎的英國(guó)皇家學(xué)會(huì)。但出乎意料的是，孟德?tīng)枦](méi)有得到什么有價(jià)值的討論和反饋。
出席會(huì)議的人員和會(huì)刊的讀者對(duì)孟德?tīng)柕耐愣箤?shí)驗(yàn)都不感興趣，他們當(dāng)時(shí)正被達(dá)爾文的進(jìn)化論所震撼，從而喜歡討論恢弘的理論，而孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)在他們眼中只是事實(shí)的堆砌，根本就不能稱(chēng)之為理論框架。加上當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家大多屬于博物學(xué)家，很少有人懂得數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)，所以對(duì)孟德?tīng)柕恼撐囊膊灰欢ㄗx得懂。他們也不屑于讀，認(rèn)為孟德?tīng)柕恼撐氖羌償?shù)字神秘主義的東西。而且當(dāng)時(shí)受進(jìn)化論的影響，科學(xué)家往往關(guān)心能夠帶來(lái)實(shí)用利益的遺傳性狀，如控制奶牛產(chǎn)奶多少、綿羊出毛率大小的因子，對(duì)孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)中所表現(xiàn)的“沒(méi)有價(jià)值”的性狀如豌豆是紫花還是白花、高莖或者矮莖不屑一顧。
為了讓更多的人理解自己的成果，孟德?tīng)査饕?0本他的論文的單行本，發(fā)給了許多科學(xué)家，其中就包括知名植物學(xué)家耐格里和馮·馬利勞。但是耐格里卻迷信當(dāng)時(shí)流行的融合遺傳的理論，對(duì)孟德?tīng)柕恼撐暮翢o(wú)興趣，他向孟德?tīng)査魅⊥愣狗N子并答應(yīng)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，但是估計(jì)他一直沒(méi)有進(jìn)行此方面的實(shí)驗(yàn)。同時(shí)，他建議孟德?tīng)栍蒙搅諄?lái)進(jìn)行更多的實(shí)驗(yàn)，孟德?tīng)柣?年時(shí)間，試圖雜交山柳菊，但是山柳菊卻與豌豆不同，實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符合分離定律與自由組合定律。后來(lái)，科學(xué)界才認(rèn)識(shí)到山柳菊之所以不符合孟德?tīng)柖?，是因?yàn)樗^奇特的孤雌生殖方式。
被重新發(fā)現(xiàn)的“遺傳學(xué)之父”
在逝世前，盡管因?yàn)樯搅諏?shí)驗(yàn)的失敗也帶來(lái)些許沮喪，但孟德?tīng)栠€是堅(jiān)信他的研究成果會(huì)被人們記住，他對(duì)一位朋友說(shuō)：我的一生充滿(mǎn)辛酸，但也有過(guò)美好的時(shí)光，因而我得感恩，畢竟我可以盡情地完成自然科學(xué)的研究。也許沒(méi)多久，世人就會(huì)承認(rèn)這項(xiàng)研究成果吧。
19世紀(jì)末期，細(xì)胞學(xué)得到了進(jìn)一步的發(fā)展，魏斯曼對(duì)細(xì)胞分裂過(guò)程的染色體減數(shù)分裂做了合理的預(yù)言，此預(yù)言在1892年被顯微鏡觀(guān)察所證實(shí)，同時(shí)對(duì)亞細(xì)胞行為的研究也得到進(jìn)一步發(fā)展，這些都為學(xué)界接受孟德?tīng)柕睦碚撲亯|了道路。在1900年，孟德?tīng)栠z傳理論同時(shí)被3名科學(xué)家德弗里斯、柯靈斯與丘謝馬克重新發(fā)現(xiàn)。起先他們都認(rèn)為自己才是遺傳定律的發(fā)現(xiàn)者，但是讀到孟德?tīng)柕闹骱螅麄儾琶靼走@名修道士在30多年前就完美地解決了此問(wèn)題，方法和嚴(yán)謹(jǐn)性絲毫不亞于他們，不禁大驚失色。孟德?tīng)柌抛鳛檫z傳學(xué)創(chuàng)始人而名滿(mǎn)天下。
不久之后，遺傳學(xué)的發(fā)展一日千里。1903年，薩頓推測(cè)：染色體的減數(shù)分離，將構(gòu)成孟德?tīng)柖傻奈镔|(zhì)基礎(chǔ)；摩爾根的工作證明基因位于染色體上，并以特定的線(xiàn)性方式排列；赫爾希與蔡斯的實(shí)驗(yàn)又證明了DNA是遺傳物質(zhì)；沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋模型，從此使生物學(xué)走上了分子生物學(xué)的道路。如今，人類(lèi)基因組序列草圖早已完成，人類(lèi)已經(jīng)步入了后基因組時(shí)代，而這一切的一切，都是來(lái)源于布隆修道院里那幸運(yùn)而又不幸的數(shù)豌豆的修道士——孟德?tīng)枴?/p>
【責(zé)任編輯】張小萌
