廖小鋒，劉濟明，張東凱，靳 勇，張 勇，閆國華，王 敏

野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合

廖小鋒，劉濟明，張東凱，靳 勇，張 勇，閆國華，王 敏

（貴州大學(xué) 林學(xué)院， 貴州 貴陽 550025）

應(yīng)用5種典型的光響應(yīng)模型對野生小蓬竹葉片光響應(yīng)曲線進行了擬合，并探討了幾種模型在光響應(yīng)研究中的適用性。結(jié)果表明：①直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)模型無法求取植物最大凈光合速率（Pnmax）和光飽和點（Isat）的解析解，而結(jié)合其它方法擬合的相應(yīng)值卻與實測值相差很大，同時也不能處理光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)；②二次多項式模型能夠一定程度地處理光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，但其擬合得到的各項光合參數(shù)與實測值相差較大，甚至?xí)霈F(xiàn)邏輯錯誤；③修正的直角雙曲線模型擬合的各項光合參數(shù)均比較準確，同時也能很好地處理發(fā)生光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)；④采用修正的直角雙曲線模型擬合的野生小蓬竹Pnmax、Isat、光補償點（Ic）、暗呼吸速率（Rd）和初始量子效率（α）分別為 8.53 μmol·m-2s-1、1 750.75 μmol·m-2s-1、21.40 μmol·m-2s-1、1.06μmol·m-2s-1、0.054。

小蓬竹；光響應(yīng)曲線；光響應(yīng)模型；修正的直角雙曲線

小蓬竹Drepanostachyum luodianense系竹亞科鐮序竹屬，其地下莖合軸型，稈柄短縮，竹稈在地面密集叢生。小蓬竹目前雖然僅分布于貴州羅甸縣、平塘縣、長順縣及紫云苗族布依族自治縣的喀斯特山地，但其生態(tài)適應(yīng)能力強大，是喀斯特適生竹種，在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能發(fā)揮中具有重要作用[1]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，同時又是一個復(fù)雜的生物物理化學(xué)過程，受到環(huán)境生態(tài)因子及生理因子的共同影響。光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點等可由植物光響應(yīng)曲線估算的光合參數(shù)是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[2]，因此，確定植物光合作用的光響應(yīng)曲線對于研究植物的光合特性具有重要意義[3]。1905年，Blackman提出了第一個光合作用光響應(yīng)模型[4]之后，直角雙曲線模型[5]、非直角雙曲線模型[6]、指數(shù)函數(shù)模型[7-9]和修正的直角雙曲線模型[10-11]相繼提出；此外，國內(nèi)應(yīng)用較多的還有二次多項式模型[12-13]。本文中采用上述常用的5種模型對小蓬竹光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行了擬合，探討了幾種光響應(yīng)模型的適用性，同時也為小蓬竹以后的科學(xué)栽培和管理提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究地為小蓬竹典型自然分布地之一——貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)董架村。董架村位于羅旬縣西北部，該區(qū)域出露的地層以三疊系的純質(zhì)石灰?guī)r為主，為典型喀斯特丘陵地貌景觀，石灰?guī)r基巖大面積裸露，地面崎嶇不平，溶蝕洼地和峰叢分布較廣，洼峰之間的相對高度均在100 m以上；氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年降水量在1 300 mm左右；原生植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于長期遭到人為破壞，原生森林植被多已逆向演替為落葉闊葉林、灌叢、草坡等不同類型的次生植被。試驗地位于董架村，該地分布的小蓬竹群落較為典型。試驗地海拔925 m，坡向為東北坡，坡位為中坡位，地理位置為東經(jīng)106°54′20″、北緯25°37′17″，土壤為典型的喀斯特石灰土，水肥條件較好。小蓬竹群落內(nèi)伴生植物主要為樸樹Celtis sinensis、烏桕Sapium sebiferum、女貞Ligustrum lucidum、青檀Pteroceltis tatarinowii、皺葉雀梅藤Sageretia rugosa、繡線菊Spiraea salicifolia、鐵仔Myrsine africana、藎草Arthraxon hispidus、淡竹葉Lophatherum gracile、白酒草Conyza japonica、五節(jié)芒Miscanthus floridulus等。

2 材料與方法

試驗材料為小蓬竹分布地典型群落林中的2年生小蓬竹植株。在林中選擇3叢生長良好的小蓬竹，每叢選擇1株2年生平均株，每株選取3片處于林冠上層的植株上部當年生向陽成熟功能葉，標記以備測定。

2.1 光響應(yīng)數(shù)據(jù)的測定

光響應(yīng)數(shù)據(jù)于2011年8月初小蓬竹出筍期利用美國生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行測定。選擇晴朗無風(fēng)（微風(fēng)）的天氣，于早上9：00～11：30之間進行，這段時間植株最為活躍，可省去葉片活化環(huán)節(jié)。測定時，控制葉室中CO2濃度為 380±2 μmol·mol-1，空氣相對濕度為(70±5)%，葉片溫度控制為28±0.5℃。在控制條件下，對Li-6400的02B-LED紅藍光源進行設(shè)置，使光合有效輻射（I）從 2 000 μmol·m-2s-1逐漸降低到 0 μmol·m-2s-1（設(shè)置值分別為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、800、500、300、150、100、50、20、0），采用自動程序測量，每個設(shè)置值下停留3 min。每片葉子重復(fù)測定3次，取平均值。

2.2 光響應(yīng)曲線模型

2.2.1 二次多項式模型

二次多項式模型[12-13]表達式為：

式（1）中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射；a、b、c為系數(shù)。二次多項式在光響應(yīng)曲線研究中僅作為一個純數(shù)學(xué)模型被應(yīng)用，因此，式（1）中a、b、c這3個參數(shù)都不具備生物學(xué)意義。根據(jù)二次多項式的特性可以求取光飽和點Isat、光補償點Ic、最大凈光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、初始量子效率α的解析解。表觀量子效率（apparent quantum efficiency，AQE，A）只能利用直線方程擬合弱光下（≤200 μmol·m-2s-1）的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到[14]。

2.2.2 直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的直角雙曲線模型[5]表達式為：

式中：Pn、I的定義同前；α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。式（2）是一個沒有極值的函數(shù)，也即直角雙曲線是一條沒有極點的漸近線，無法由式（2）求出植物的Pnmax和光飽和點的解析解。因此，必須利用非線性最小二乘法估算Pnmax，而對于Isat，需要求解直線方程式（3）得到[15]，其中AQE求解方法同前：

2.2.3 非直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型[6]表達式為：

式 中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的 定 義 同 前，θ 為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1。式（4）同樣是一個沒有極值的函數(shù)，無法求取Isat的解析解，估算Isat的方法與直角雙曲線模型的方法相同，AQE求解方法同前。

2.2.4 指數(shù)函數(shù)模型

光響應(yīng)曲線的指數(shù)函數(shù)模型形式較多，由Bassman和Zwier在1991年首次給出，隨后Prado和Moraes在1997年、Watling等在2000年也提出過相關(guān)模型。雖然指數(shù)函數(shù)模型形式較多，但它們的本質(zhì)是一樣的，即都是沒有極值的函數(shù)。本文中選取Bassman和Zwier提出的指數(shù)函數(shù)模型[7]，其表達式為：

式中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定義同前，e為自然對數(shù)的底。通過式（5）可以求取Ic的解析解，但無法求取Isat，要估算飽和光強，需假設(shè)光合速率為0.9 Pnmax或0.99 Pnmax所對應(yīng)的光強為飽和光強[16-17]，AQE求解方法同前。

2.2.5 修正的直角雙曲線模型

修正的直角雙曲線模型是Ye和Yu提出的[10-11]，其表達式為：

式中：α、I、Rd的定義同前，β和γ為系數(shù)。由于式（6）是一個具有極值的函數(shù)，因此，由式（6）可以直接求取Isat、Ic、Pnmax的解析解，AQE求解方法同前。

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析

試驗數(shù)據(jù)的初步處理由Excel2003完成，模型分析由SPSS17.0完成。

3 結(jié)果與分析

表1給出了野生小蓬竹光合作用光響應(yīng)實測數(shù)據(jù)及上述5種模型的擬合值。由表1可知，二次多項式模型擬合值與實測值相差較大，甚至在I為0 μmol·m-2s-1時給出的Pn為正值；其余4種模型在各個數(shù)據(jù)點下的擬合值與實測值都較為接近，但僅有修正的直角雙曲線模型能很好地處理小蓬竹Pn在高光強部分下降的問題。

表1 野生小蓬竹光合作用光響應(yīng)曲線測量數(shù)據(jù)及其擬合值Table 1 The measured and simulated data of light-response curve of photosynthesis of wild D.luodianense

表2給出了用上述5種模型分別擬合表1中野生小蓬竹光響應(yīng)實測數(shù)據(jù)得到的光合參數(shù)。由表2可知，二次多項式模型擬合得到的光合參數(shù)有違背生物學(xué)常識的地方（Ic、Rd為負值）；通過直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)直接擬合以及二次多項式求解得到的Pnmax與實測值相差較大；同時還應(yīng)看到，二次多項式求解得到的Isat雖然較大，但與實測值仍有較大差距，而直角與非直角雙曲線通過直線方程求解得到的Isat則遠小于實測值，指數(shù)函數(shù)需要假設(shè)Pn為0.9Pnmax所對應(yīng)的光強Isat，但同樣遠小于實測值，如果按0.99Pnmax進行假設(shè)則無法求取Isat。由表2可知，盡管直角雙曲線、非直角雙曲線與指數(shù)函數(shù)給出的決定系數(shù)R2>0.99，但它們擬合得到的光合參數(shù)與實測值相差較大，因此，R2越大只能說明模型擬合程度越高，但并不能保證擬合結(jié)果就一定與實測值相符。此外，對比不同模型所給出的光合參數(shù)，只有修正的直角雙曲線求解得到的各項光合參數(shù)與實測值均較為吻合。

表2 5個模型擬合得到的野生小蓬竹光合參數(shù)及其測量數(shù)據(jù)?Table 2 The simulated photosynthetic parameters fitted by five models of wild D.luodianense and the measured data

綜上所述，采用修正的直角雙曲線模型對于擬合小蓬竹光合作用光響應(yīng)曲線最為適宜。因此，野生小蓬竹各項光合參數(shù)采用修正的直角雙曲線模型的擬合值。野生小蓬竹光飽和點（1 750.75 μmol·m-2s-1）較高，比同為小型叢生竹種的缺苞箭竹（900 μmol·m-2s-1左右）[18]高出很多，比大型竹種勃氏甜龍竹[19]（1 638 μmol·m-2s-1）也略高，也比高大喬木毛白楊（760～1 100 μmol·m-2s-1）[20]和毛紅椿（1 535.7μmol·m-2s-1）[21]以及高產(chǎn)果樹美國山核桃（1 630 μmol·m-2s-1左右）[22]要高，小蓬竹的這一特性決定了其具有較強的光能利用能力，符合陽生喜光植物的特征。同時，其光補償點（21.40 μmol·m-2s-1）又較低，表明小蓬竹在較弱光照環(huán)境下仍能進行有機物積累，因此具有一定的耐蔭能力，且對光照的適應(yīng)范圍較寬。

4 討 論

小蓬竹在造紙、園林綠化以及喀斯特山地植被恢復(fù)等應(yīng)用中具有一定的開發(fā)意義，需要對其光合作用特性更進一步研究，這對于保護瀕危植物小蓬竹以及貴州喀斯特山區(qū)生態(tài)恢復(fù)與經(jīng)濟發(fā)展都具有重要的實際意義。

目前，對光合作用光響應(yīng)數(shù)據(jù)的數(shù)學(xué)處理，以直角雙曲線、非直角雙曲線應(yīng)用最為廣泛，雖然它們能很好地擬合植物葉片在沒有出現(xiàn)光抑制時的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，但它們都是沒有極值的函數(shù)，因此無法求取植物最大凈光合速率和飽和光強的解析解[15]。在本文中以及其它應(yīng)用直角雙曲線、非直角雙曲線進行光響應(yīng)擬合的研究[23-26]中，利用非線性最小二乘法進行估算得到的最大凈光合速率比實測值高出許多，而利用線性方程擬合植物在低光強部分（≤200 μmol·m-2s-1）的光合作用光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到的直線斜率求取的飽和光強卻遠小于實測值。同時，由于沒有極值的特性也使得這2個模型無法處理植物出現(xiàn)光抑制而凈光合速率下降部分的曲線。指數(shù)函數(shù)在本文的應(yīng)用效果與其它類似研究[2,15,27]一樣，同樣存在最大凈光合速率與實測值相差較大、無法擬合小蓬竹光抑制部分光響應(yīng)數(shù)據(jù)的問題；而按照前人經(jīng)驗假定最大凈光合速率的90%[16]或99%[17]所對應(yīng)的光強為飽和光強，要么遠小于實測值，要么無法求取[2,15]，顯然，這里的假設(shè)具有明顯的人為性，求取的飽和光強并不是植物本身具有的。二次多項式雖然可以處理植物光抑制條件下的測量數(shù)據(jù)，但存在沒有光補償點、暗呼吸速率為負值等問題[24,28-29]。

修正的直角雙曲線模型[10-11]克服了其它幾個模型[5-7,12-13]擬合小蓬竹和其它植物的光合參數(shù)時出現(xiàn)的上述各種問題，它不但能直接求取最大凈光合速率、飽和光強等參數(shù)的解析解，而且求取的參數(shù)以及擬合值與實測值吻合得很好[2,15,19,29]，這也是該光響應(yīng)模型與其它模型的最大區(qū)別。因此，建議在需要應(yīng)用數(shù)理模型對植物光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行擬合時采用修正的直角雙曲線進行。

此外，在擬合植物光響應(yīng)數(shù)據(jù)時由于模型選擇的不同，模型間參數(shù)混用的現(xiàn)象比較普遍，缺乏統(tǒng)一的定義，導(dǎo)致參數(shù)之間的對比性降低。比如直角雙曲線、非直角雙曲線以及指數(shù)函數(shù)模型中的α，對于此參數(shù)的解釋有的研究者認為是表觀量子效率，有的則認為是初始量子效率，也有人認為指數(shù)函數(shù)模型中的α為低光下光化學(xué)量子效率而僅作為迭代擬合時的一個系數(shù)。本文中按照葉子飄先生的推導(dǎo)[15]把α作為初始量子效率，得到的α值比按照徐大全先生的方法[14]求出的表觀量子效率值略大，因此將模型中的α作為表觀量子效率可能會偏大。葉子飄和于強先生建議將植物在光補償點處的量子效率作為表征植物利用光能的一個指標[2]，這樣可以避免不同模型擬合表觀量子效率不具有可比性以及利用徐大全先生的方法求取時可能忽略了植物凈光合速率在低光區(qū)域的非線性響應(yīng)問題[30]。

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Model fitting on light response curve of photosynthesis of wild Drepanostachyum luodianense

LIAO Xiao-feng, LIU Ji-ming, ZHANG Dong-kai, JIN Yong, ZHANG Yong, YAN Guo-hua, WANG Min
(Forestry College of Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

Several typical models of light-response curve of leaf net photosynthesis, such as non-rectangular hyperbolic model,rectangular hyperbolic model, prompted rectangular hyperbolic model and index function model, were tested on wild Drepanostachyum luodianense, and the applicability of these models also were investigated.The results were summarized as follows：① the plant’s analytical solution of maximum net photosynthetic rate (Pnmax) and saturation point (Isat) couldn’t be solved by rectangular hyperbola model, non-rectangular hyperbola model and exponential equation model, while the values simulated by combining other methods existed a big difference compared with the measured value, and the data under photoinhibition couldn’t be processed by these three models; ②the quadratic polynomial model could process the data under photoinhibition to a certain extent, but the photosynthetic parameters simulated by it also existed larger difference compared with the measured value, even generated logic error; ③the photosynthetic parameters simulated by modified rectangular hyperbola model all were close to the measured values ,and this model also could well process the data under photoinhibition; ④the Pnmax, Isat, compensation point(Ic), respiration rate(Rd) and initial quantum efficiency(a) of wild D.luodianense simulated by modified rectangular hyperbola model were 8.53 μmol·m-2s-1, 1 750.75 μmol·m-2s-1,21.40 μmol·m-2s-1, 1.06 μmol·m-2s-1and 0.054 respectively.

Drepanostachyum luodianense; light-response curve; light-response model; modified rectangular hyperbola

2011-08-29

貴州省科技廳對外合作項目“瀕危植物小蓬竹生態(tài)適應(yīng)性及育苗技術(shù)研究”[黔科合外G字(2009)70010]；貴州大學(xué)引進人才基金項目“瀕危植物小蓬竹耐旱性及小生境生長特征研究”；貴州大學(xué)大學(xué)生SRT項目“喀斯特瀕危植物小蓬竹耐旱性研究”

廖小鋒(1987—)，男，重慶梁平人，碩士生，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究

劉濟明(1963—)，男，重慶市人，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究；E-mail： karst0623@163.com

S718.43

A

1673-923X(2012)03-0124-05

[本文編校：謝榮秀]