于倩楠 黃成竹 隋 晨 易建明

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，武漢 430070

通常微量元素在飼料中的添加量小于100 mg/kg。微量元素在動物體內(nèi)的含量雖不足0.01%，卻是維持動物機(jī)體正常功能所必需的，因而微量元素的特點(diǎn)之一是數(shù)量小而作用大。微量元素參與機(jī)體的造血、激素的分泌及維生素的合成，是許多酶的重要組成部分，對于維持動物正常的繁殖和免疫功能具有重要的意義。研究比較多的微量元素是銅、鋅、錳及鈷，有機(jī)形式的微量元素的吸收率比無機(jī)形式的微量元素的吸收率高、生物利用性強(qiáng)，而且有利于提高經(jīng)濟(jì)效益、減少環(huán)境污染，因而近年來更多的有機(jī)形式的銅、鋅、錳及鈷被添加到奶牛的日糧中。

1 銅

銅是動物體內(nèi)必需的一種微量元素，對于動物的生長以及血紅蛋白的合成具有重要作用。銅是很多酶的重要組成部分，吸收后與白蛋白結(jié)合，大部分被轉(zhuǎn)移到肝臟合成血漿銅藍(lán)蛋白（是銅在血漿中的主要存在形式）[1]；剩下的用于合成其他酶類，如細(xì)胞色素C氧化酶、賴氨酰氧化酶、酪氨酸酶、超氧化物歧化酶等（細(xì)胞色素C氧化酶參與機(jī)體的能量代謝，賴氨酰氧化酶對于骨骼的形成有重要意義，酪氨酸酶能夠促進(jìn)毛發(fā)的生長、維持正常的體色）。

奶牛（尤其是圍產(chǎn)期的奶牛）處于應(yīng)激狀態(tài)時，體內(nèi)會產(chǎn)生很多自由基，主要有過氧化氫、羥自由基、脂質(zhì)過氧化物等[2]；而奶牛體內(nèi)足夠的抗氧化劑可抑制自由基的生成，使免疫細(xì)胞的數(shù)目增多；足夠的銅是保證血漿銅藍(lán)蛋白、超氧化物歧化酶等抗氧化劑合成的關(guān)鍵，因而銅能夠維持和增強(qiáng)動物的免疫功能。

Scaletti等[3]向感染了大腸桿菌的奶牛的飼料中添加20mg/kg的銅（以硫酸銅形式），與對照組（添加量為6.5mg/kg飼料）相比，奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量沒有差異；但是，牛奶中的細(xì)菌數(shù)量和體細(xì)胞數(shù)較少，最高直腸溫度也較低；血液中嗜中性白細(xì)胞的數(shù)量比對照組高30%。

1.1 銅缺乏

奶牛體內(nèi)缺銅可致繁殖性能、生長速率、采食量和產(chǎn)奶量降低，腹瀉，毛色變淺，體毛脫落，骨骼易碎；嚴(yán)重時，可致貧血、心血管疾病、免疫功能受損。飼料中其他微量元素可影響銅的吸收率，有研究表明，日糧中增加錳的含量會提高銅的吸收率[4]；Underwood等[5]研究證實(shí)，日糧中高含量的鐵、鋅和硫會抑制銅的吸收，在反芻動物的瘤胃中硫與游離的銅離子結(jié)合形成難溶的硫化銅，降低了銅的吸收率 ；NRC （Nutrient Requirements of Dairy Cattle）（2005）認(rèn)為成熟反芻動物銅的吸收率下降是由于受到瘤胃中硫和鉬的影響，日糧中過多的硫和鉬會使銅的需要量大量增加。

1.2 銅中毒

動物銅中毒的癥狀有嘔吐、流涎，嚴(yán)重時可致虛脫甚至死亡。與羊相比，?？蓪Ⅲw內(nèi)過多的銅通過膽汁排出，故耐受力強(qiáng)。由于幼齡反芻動物對銅的吸收率高，與成年反芻動物相比，其對銅中毒更敏感。NRC（2005）規(guī)定犢牛銅的安全用量為50mg/kg日糧（干基），成年牛的安全用量為80～100mg/kg日糧（干基）。銅中毒的情況時有發(fā)生，如日糧中添加了過量的銅、飲用了被銅污染的水等，因此向日糧中添加銅時一定要注意。

2 鋅

直到1960年才證實(shí)鋅是反芻動物所必需的微量元素。鋅大量存在于肝臟和骨骼中，在其他體組織中的含量很少。鋅是300多種酶和蛋白質(zhì)的組成成分，參與多種代謝反應(yīng)，包括碳水化合物代謝、蛋白質(zhì)合成（如視黃醇蛋白）、DNA和RNA復(fù)制和修復(fù)等[4,6-7]。鋅能夠促進(jìn)維生素A從肝臟中動員出來，加以利用；還能夠維持皮膚健康，提高蹄腳的堅硬度，減少腳底潰爛，加快潰爛腳底愈合。

2.1 鋅缺乏

在豬和禽體內(nèi)，植酸鹽和鈣會降低鋅的吸收，但是在反芻動物體內(nèi)不會發(fā)生這種情況。Miller等[7]研究證實(shí)反芻動物的瘤胃可降解植酸鹽，避免植酸鹽和鋅形成復(fù)合物降低鋅的吸收率。鋅和銅相互拮抗，通常過量的鋅會干擾銅的吸收和代謝，但是只有銅的劑量相當(dāng)高時才會干擾鋅的吸收。NRC（2001）提出動物缺鋅很快會引起采食量減少、生長速率降低、嗜睡、易患病；長時間缺鋅會使蹄腳變脆，還會使睪丸發(fā)育減緩。另外，鋅不足會損傷胸腺的功能，降低嗜中性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和自然殺傷細(xì)胞的功能。Yousef等[8]在動物試驗(yàn)中證實(shí)，中度的鋅缺乏會增加機(jī)體內(nèi)自由基的含量，脂質(zhì)過氧化反應(yīng)速度也會加快，同時細(xì)胞內(nèi)抗氧化物酶的活性降低。鋅嚴(yán)重不足時，會減少淋巴細(xì)胞的增殖，降低體內(nèi)白細(xì)胞介素-2（IL-2）的含量，最終損傷免疫功能。

2.2 鋅中毒

成年牛通常不會發(fā)生鋅中毒[9]，但過量的鋅會影響動物的生產(chǎn)能力。Miller等[10]研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加1000mg/kg的鋅不會提高奶牛的產(chǎn)奶量和乳成分的含量，但是連續(xù)12周飼喂2000mg/kg的鋅會降低奶牛的產(chǎn)奶量和乳蛋白的含量，同時會降低血漿中銅的含量。

3 錳

錳在動物體內(nèi)的含量很少，主要分布在線粒體和富含線粒體的組織中[1]。錳與鋅、銅相似，能夠清除體內(nèi)產(chǎn)生的超氧化物自由基，增強(qiáng)中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的功能。另外，錳能激活蛋白聚糖類合成酶的活性，促進(jìn)脂類和碳水化合物的代謝，進(jìn)而促進(jìn)骨骼的形成和生長以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育[6]。錳還是合成膽固醇所必需的物質(zhì)，而膽固醇是雌激素、孕酮、睪酮合成的前體，因此錳對于維持動物機(jī)體正常的生殖功能也具有重要的意義。

3.1 錳缺乏

奶牛體內(nèi)通常不會發(fā)生錳的缺乏。錳缺乏會導(dǎo)致動物生長緩慢、繁殖性能下降，引起雄性動物睪丸萎縮[11]以及雌性動物發(fā)情期延長、配種指數(shù)增大[12]。新生犢牛缺錳時，體重較輕、體重增長緩慢、體弱。日糧缺錳會嚴(yán)重影響反芻動物骨骼的發(fā)育，使骨骼易受損。日糧中過多的鈣和鉀，會使糞便中排泄的錳增多。

3.2 錳中毒

NRC（2001）認(rèn)為奶牛一般不會發(fā)生錳中毒，日糧中錳的劑量超過1000mg/kg時才會發(fā)生中毒。

4 鈷

鈷是牛體內(nèi)最先被發(fā)現(xiàn)的一種必需的微量元素[13]，也是維生素B12（鈷胺素）的組成成分。研究表明，奶牛干奶期（尤其是產(chǎn)前55d到產(chǎn)前20d）血清中維生素B12的含量下降，日糧中補(bǔ)充鈷可以增加瘤胃中合成維生素B12的量，還可以增加初乳和常乳中維生素B12的含量[14]。NRC（2001）指出對于反芻動物來講，組織所需的葡萄糖主要是通過糖異生作用合成的。對于成年反芻動物，糖異生過程尤為重要，機(jī)體所需的90%以上的葡萄糖都是由糖異生過程合成的。維生素B12是影響丙酸代謝的關(guān)鍵，其缺乏會使糖異生過程終止，因此飼料中足夠的鈷對于反芻動物十分關(guān)鍵。除合成維生素B12，對鈷其他方面的研究很少。NRC（2001）指出增加飼料中鈷的含量，能夠提高飼料（特別是低質(zhì)粗飼料）在瘤胃中的消化率、增加瘤胃中乙酸的含量。

4.1 鈷缺乏

NRC（2001）規(guī)定日糧中鈷的添加量為0.11 mg/kg干物質(zhì)，但是這個添加量很大程度上是基于放牧牛確定的，大多數(shù)飼草中缺乏鈷，因此日糧中有必要增加鈷的添加量。綿羊飼喂試驗(yàn)中鈷的添加量從0.1mg/kg飼料增加到0.5mg/kg飼料時，瘤胃微生物合成的VB12增加了20多倍。相對于牛，綿羊?qū)τ阝挼娜狈Ω舾校晃闯墒靹游锉瘸墒靹游锔舾?。奶牛缺鈷會表現(xiàn)為消瘦、采食量減少、產(chǎn)奶量降低，嚴(yán)重時會跛行。Schwarz等[15]對處于生長期的奶牛和成熟奶牛的研究證實(shí)機(jī)體所需鈷的量大于NRC的推薦值。在Kincaid等[16]的研究中鈷的添加量分別為0、12、25mg/（d·頭），相應(yīng)經(jīng)產(chǎn)牛產(chǎn)奶量分別為 42.2、43.7、46.7kg/d，初產(chǎn)牛為 35.8、34.9、36.2kg/d，乳蛋白和乳脂量也隨著鈷含量的增加而升高。鈷的缺乏通常會引起維生素B12的缺乏，影響丙酸代謝。Tiffany等[17]分別給成年奶牛飼喂以大麥為主和以玉米為主的日糧，與飼喂以玉米為主的日糧的奶牛相比，飼喂以大麥為主的日糧的奶牛瘤胃合成的維生素B12較少。NRC（2005）在對禽類的研究中發(fā)現(xiàn)含硫氨基酸（尤其是半胱氨酸）易與鈷形成復(fù)合物，降低鈷的吸收率。

4.2 鈷中毒

奶牛食入過量的鈷后，會表現(xiàn)為采食量減少、體重下降、貧血、消瘦等。但是鈷的需要量與鈷的中毒劑量之間差值較大，因此奶牛一般不會發(fā)生鈷中毒的現(xiàn)象。

5 無機(jī)微量元素與有機(jī)微量元素的比較

有機(jī)礦物元素由礦物元素與有機(jī)物復(fù)合或螯合在一起，可避免與無機(jī)礦物元素之間的拮抗作用。與無機(jī)物來源的微量元素相比，有機(jī)物結(jié)合的微量元素的吸收率更高、生物可利用性更強(qiáng)[18-19]。近年來，更多的有機(jī)形式的銅、鋅、錳及鈷被添加到奶牛的日糧中。

NRC（2001）提出，剛斷奶的犢牛銅的吸收率為60%，而成熟反芻動物的吸收率不足10%。NRC（2005）認(rèn)為成熟反芻動物銅的吸收率迅速下降是因?yàn)槭艿搅肆鑫钢辛蚝豌f的拮抗作用。銅通常是以硫酸銅、氧化銅和碳酸銅的形式補(bǔ)充，其中以硫酸銅的生物利用率最高。銅吸收的主要部位是小腸和大腸，主要以穩(wěn)定的可溶性復(fù)合物（如氨基酸形式的銅）被吸收，這就要求銅復(fù)合物在小腸和大腸處有較高的溶解度。NRC（2001）指出硫酸銅在腸道處溶解度較高，但是其在瘤胃處的溶解度也高且極易與瘤胃中的硫和鉬拮抗。體外試驗(yàn)證明，氨基酸銅的瘤胃通過率高于90%[20]，這樣就可避免與瘤胃中其他元素的拮抗反應(yīng)，并且保證在腸道處有高的溶解度和吸收率。Branum等[21]對妊娠末期的奶牛補(bǔ)充40mg/kg日糧（干基）賴氨酸銅（賴氨酸與銅形成的一種穩(wěn)定的復(fù)合物）和80mg/kg日糧（干基）的硫酸銅，研究發(fā)現(xiàn)與硫酸銅組相比，賴氨酸銅組的奶牛的初乳中體細(xì)胞數(shù)顯著減少。

NRC（2001）估測鋅的最大吸收率為15%，但是有機(jī)物螯合的鋅的吸收率較高。與添加氧化鋅相比，添加蛋氨酸鋅使感染大腸桿菌的奶?；謴?fù)更快[22]。Kellogg等[23]研究表明日糧中添加蛋氨酸鋅后，奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白的含量高于添加氧化鋅組的奶牛，而且牛奶中體細(xì)胞數(shù)少于氧化鋅組。同樣，Cope等[24]的試驗(yàn)證明飼喂有機(jī)鋅能提高奶牛的產(chǎn)奶量，但是乳脂率、乳蛋白的含量無差異，牛奶中體細(xì)胞數(shù)無差異。

研究發(fā)現(xiàn)反芻動物對錳的吸收率較低（約為0.75%）[25]，NRC（2001）沒有提供有機(jī)錳的吸收率。Henry等[26]證明在綿羊試驗(yàn)中，有機(jī)錳比無機(jī)錳更能增加組織中錳的濃度。但是，Weiss等[27]發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充有機(jī)錳和無機(jī)錳吸收率沒有差別，組織中錳的濃度隨飼料中錳含量的增加而升高。

Formigoni等[28]對296頭妊娠荷斯坦奶牛進(jìn)行試驗(yàn)，對照組飼喂無機(jī)形式的鋅、銅和錳，試驗(yàn)組產(chǎn)前飼喂50%的有機(jī)鋅、銅、錳和50%的無機(jī)鋅、銅、錳，產(chǎn)后240d內(nèi)飼喂25%的有機(jī)鋅、銅、錳和75%的無機(jī)鋅、銅、錳，發(fā)現(xiàn)初乳中微量元素的含量、產(chǎn)奶量、乳蛋白和牛奶中的體細(xì)胞數(shù)沒有差異（P＞0.05）；而試驗(yàn)組奶牛初乳中免疫球蛋白的含量（67.9g/L）極顯著高于對照組（57.0g/L）（P＜0.01），同時乳脂含量（40.3g/kg）顯著高于對照組（38.6 g/kg）（P＜0.05）；試驗(yàn)組奶牛150d的配種指數(shù)比對照組高 0.6（P＜0.01），死胎率降低10%（P＜0.01）。Ballantine等[29]對300頭經(jīng)產(chǎn)荷斯坦奶牛進(jìn)行試驗(yàn)（產(chǎn)前21d到產(chǎn)后250d），試驗(yàn)組飼喂蛋氨酸鋅360mg/（d·頭）、蛋氨酸錳200mg/（d·頭）、蛋氨酸銅125mg/（d·頭）和葡庚糖酸鈷12mg/（d·頭），對照組飼喂等量的硫酸鋅、硫酸錳、硫酸銅和硫酸鈷，發(fā)現(xiàn)與對照組相比，試驗(yàn)組奶牛產(chǎn)奶量增加了1.2kg/d（P＜0.05），能量校正乳和3.5%脂肪校正乳的含量高于對照組，同時泌乳150d的奶牛的受胎率提高了12.1%，初次受精的受胎率提高了9.0%。與Ballantine一樣，Griffiths等[30]做了同樣的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)與對照組相比，試驗(yàn)組奶牛的泌乳量、能量校正乳、乳蛋白的量和乳脂率分別提高了6.3%、5.6%、6.5%和6.4%，同時乳房炎發(fā)生率有所降低。Siciliano-Jones等[31]同樣證明試驗(yàn)組奶牛比對照組奶牛的產(chǎn)奶量和能量校正乳分別提高了2.9%和3.2%（P＞0.05），且乳蛋白含量顯著提高（P＜0.05）。Kellogg等[32]在試驗(yàn)組奶牛日糧中添加蛋氨酸鋅360 mg/（d·頭）、蛋氨酸錳200 mg/（d·頭）、蛋氨酸銅150 mg/（d·頭）和葡庚糖酸鈷25 mg/（d·頭），對照組添加等量的硫酸鋅、硫酸錳、硫酸銅和硫酸鈷，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組與對照組相比，產(chǎn)奶量增加了1.1 kg/d（P＜0.05），同時能量校正乳、3.5%脂肪校正乳、乳脂產(chǎn)量、乳蛋白產(chǎn)量及繁殖性能均有所提高。Hackbart等[33]對60頭荷斯坦奶牛進(jìn)行試驗(yàn)，產(chǎn)前（40～72 d）以有機(jī)形式添加鋅（40%）、錳（26%）、銅（70%）和鈷（100%），產(chǎn)后泌乳牛以有機(jī)形式添加鋅（22%）、錳（14%）、銅（40%）和鈷（100%），對照組飼喂無機(jī)形式的鋅、錳、銅和鈷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組奶牛泌乳14周后產(chǎn)奶量顯著高于對照組（P＜0.05），但是在提高繁殖性能上2組沒有差異（P＞0.05）。Karkoodi等[34]將試驗(yàn)動物分為3組，對照組飼喂無機(jī)形式的鋅、銅、錳和硒，試驗(yàn)Ⅰ組飼喂有機(jī)鋅、銅、錳、硒（25%）＋無機(jī)鋅、銅、錳、硒（75%），試驗(yàn)Ⅱ組飼喂有機(jī)鋅、銅、錳、硒（50%）＋無機(jī)鋅、銅、錳、硒（50%），從產(chǎn)前3周到產(chǎn)后90 d，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)Ⅱ組奶牛的初乳產(chǎn)量高于對照組；試驗(yàn)組奶牛初乳中的脂肪、蛋白質(zhì)、粗灰分的含量高于對照組，但無顯著差異；試驗(yàn)Ⅰ組和試驗(yàn)Ⅱ組奶牛初乳中免疫球蛋白含量高于對照組，分別為91.62、89.81和82.07 g/L，無顯著差異；試驗(yàn)Ⅰ組和試驗(yàn)Ⅱ組奶牛的妊娠率高于對照組，分別為75.00%、69.05%和61.90%。

6 小 結(jié)

目前對于奶牛營養(yǎng)的研究主要集中在奶牛蛋白質(zhì)、碳水化合物、纖維素和脂肪的平衡上，對于礦物元素的研究較少，尤其是微量礦物元素。微量元素是多種酶的組成成分，很多研究證明微量元素對于提高奶牛的泌乳性能、免疫功能和繁殖性能具有重要的意義。近年來，為了滿足迅猛發(fā)展的奶牛養(yǎng)殖業(yè)和良好的生態(tài)環(huán)境的需要，越來越多的研究集中在有機(jī)微量元素在奶牛上的應(yīng)用方面，且取得了良好的效果，尤其是能夠提高奶牛的泌乳性能。有機(jī)微量元素對奶牛免疫功能和繁殖性能等的影響還需要進(jìn)一步研究。

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