劉勝英，王 燕，李韶山，孫儒泳

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

洞庭湖區(qū)東方田鼠種群數(shù)量變化的系統(tǒng)動力學(xué)研究

劉勝英，王 燕，李韶山*，孫儒泳

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

運(yùn)用系統(tǒng)動力學(xué)分析軟件STELLA，建立了具有年齡結(jié)構(gòu)的東方田鼠(Microtusfortis)種群動態(tài)變化模型.通過模擬分析，研究了該種群數(shù)量變化的特征和洞庭湖區(qū)東方田鼠種群增長的一般性規(guī)律，并對鼠害災(zāi)變過程進(jìn)行模擬.結(jié)果表明，東方田鼠出生率和死亡率對種群的增長具有較大影響，而初始種群數(shù)量不是鼠災(zāi)發(fā)生的關(guān)鍵因子.提出了采用生物防治的方法，恢復(fù)洞庭湖區(qū)生物多樣性，特別是在洲灘增加?xùn)|方田鼠的天敵等生態(tài)策略是最理想的防控鼠災(zāi)措施.

東方田鼠； 種群增長； 系統(tǒng)動力學(xué)； STELLA軟件； 生物多樣性； 洞庭湖區(qū)

洞庭湖區(qū)東方田鼠(Microtusfortis)在枯水期主要棲息于湖州草地中，汛期被迫遷入垸內(nèi)農(nóng)田和崗地，大量啃食農(nóng)作物，給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了極其嚴(yán)重的損失，由于圍湖筑堤，使得湖灘以年均40 km2速度發(fā)展，給東方田鼠提供了更大的繁殖場所，加上天敵蛇被大量捕殺，致使上世紀(jì)70年代后鼠災(zāi)頻頻爆發(fā)，東方田鼠的種群數(shù)量極大提高，爆發(fā)嚴(yán)重的鼠災(zāi)[1],一直成為研究的熱點(diǎn)問題[2].國內(nèi)有很多學(xué)者[3-9]對東方田鼠的繁殖特性、遷移特點(diǎn)、食物組成及洲灘環(huán)境演變、三峽工程對種群的影響等作了報道，分析成災(zāi)原因，提出了預(yù)警模式，探討防治措施. 呂欣等[2]建立了具有年齡結(jié)構(gòu)的東方田鼠種群增長離散模型，并根據(jù)模型進(jìn)行仿真，分析了鼠災(zāi)爆發(fā)原因及其控制對策.

本文試圖利用系統(tǒng)動力學(xué)軟件STELLA(Ver 9.0)作為建模工具，應(yīng)用系統(tǒng)動力學(xué)的原理和方法，建立系統(tǒng)動力學(xué)模型，模擬在一些影響因子作用下洞庭湖區(qū)東方田鼠種群爆發(fā)成災(zāi)的時間變化，提高對東方田鼠種群數(shù)量規(guī)律性變化的認(rèn)識，為洞庭湖區(qū)鼠災(zāi)爆發(fā)的預(yù)測、綜合防治提供科學(xué)依據(jù)和實(shí)踐參考.

1 洞庭湖區(qū)概況

洞庭湖區(qū)位于湖南省北部，屬中亞熱帶向北亞熱帶的過渡地區(qū)，氣候溫暖濕潤.全區(qū)由洞庭湖泊河叉、河湖沖積平原及環(huán)湖崗地與低丘陵組成.全區(qū)有防洪大堤2 900 km，保護(hù)耕地58.2萬hm2.洞庭湖每年11月至次年4月為枯水期，一般在5月開始發(fā)生洪水，7—8月水位漲至最高峰，9—10月回落[3].

2 研究工具

利用軟件STELLA(Ver 9.0)作為建模工具(購于其開發(fā)公司美國Iseesystems公司).STELLA的基本特點(diǎn)為：關(guān)系圖式化，輸入簡單化，結(jié)果圖表化，修改隨意化[10-11].

用STELLA軟件建模，模擬計(jì)算種群的離散增長趨勢，可避開常規(guī)人工求解的繁雜計(jì)算，僅需改變初值就能研究多樣性的系統(tǒng)動態(tài)，操作簡單、表現(xiàn)直觀、易于理解，顯示出STELLA軟件模擬試驗(yàn)法在處理生態(tài)學(xué)問題上的優(yōu)越性.

3 建立種群增長模型并進(jìn)行模擬分析

為了研究洞庭湖區(qū)東方田鼠種群增長的一般性規(guī)律，作者將出生率和死亡率視為與種群數(shù)量和季節(jié)無關(guān)的常量，利用STELLA軟件建立種群增長模型，科學(xué)地對洞庭湖區(qū)東方田鼠的一些研究參數(shù)進(jìn)行取值.

根據(jù)武正軍等[3]的研究，取自然條件下東方田鼠的平均壽命為360 d，由于其妊娠期約為20 d而且在產(chǎn)仔后1 h時內(nèi)發(fā)情、交配和重新懷孕，故將其分為18個年齡段[2].對于每一個年齡段，雌性比為43%，懷孕率為29.2%，平均胎仔數(shù)為5.13只，則出生率=雌性比×懷孕率×平均胎仔數(shù)=0.644 1，由于性成熟需要60 d，故前3個年齡段的出生率為0.

設(shè)某次汛期過后，殘留的東方田鼠遷移到洞庭湖的湖州中，開始繁殖增長過程.洞庭湖區(qū)農(nóng)田面積達(dá)2.67×105hm2，2007年鼠災(zāi)時每畝農(nóng)田鼠的數(shù)量一度達(dá)到500只，即總共計(jì)20億只.本研究采用每66 617 m250只,即共約2億只作為鼠災(zāi)爆發(fā)時的數(shù)量[2].

3.1建立種群數(shù)量變化模型

圖1所示運(yùn)用系統(tǒng)動力學(xué)軟件STELLA建立的洞庭湖區(qū)東方田鼠種群增長模型，鼠的數(shù)量主要受出生率和死亡率的影響.在接下來的模擬實(shí)驗(yàn)中，重點(diǎn)對參數(shù)進(jìn)行敏感性分析(Sensitivity analysis)，以得出各參數(shù)與成災(zāi)時間(種群規(guī)模達(dá)到2億只所需要的時間)之間的關(guān)系.

圖1 洞庭湖區(qū)東方田鼠種群數(shù)量變化模型

Figure 1 Sub-model for population change ofMicrotusfortisin Dongting Lake area

在該模型中，初始種群數(shù)量(Rat population)設(shè)為18萬只，每一個年齡段為1萬只(之所以取18萬只是因?yàn)樵撘?guī)模的成災(zāi)時間約為1年左右).出生率(Birth rate)設(shè)定為0.644 1.出生量(Births)=0+STEP(Rat population×Birth rate,4)(出生量的計(jì)算從第4個年齡段開始計(jì)算).死亡率(Death rate)設(shè)定為1/18(正常老死).死亡量(Deaths)=Rat population×Death rate.

3.2初始種群數(shù)量對種群增長的影響

為了考察初始種群數(shù)量對種群增長的影響，運(yùn)用STELLA軟件做敏感性分析(Sensitivity analysis).初始種群數(shù)量(Inicial rat population)取最小為4萬即每個年齡段2 222只，到最大40萬即每個年齡段22 222只，每隔4萬作為一個新的初始種群數(shù)量，共模擬計(jì)算了10個不同初始種群數(shù)量下的成災(zāi)時間.運(yùn)行STELLA軟件，得到不同初始種群數(shù)量與成災(zāi)時間之間的關(guān)系數(shù)據(jù)(圖2).

初始種群的微小變化不會對東方田鼠的成災(zāi)時間產(chǎn)生很大的影響.只有當(dāng)初始種群數(shù)量變化較大時，才能對成災(zāi)時間產(chǎn)生顯著影響.比如，當(dāng)初始種群為12萬時，成災(zāi)時間為18×20 d，然而當(dāng)成災(zāi)時間為17×20 d時，初始種群最小需達(dá)到20萬只，提高了67%.

結(jié)果表明，要有效控制鼠災(zāi)的爆發(fā)，對初始種群數(shù)量的控制只能起到暫時緩解的作用，不能從根本上解決鼠害的問題.

圖2 初始東方田鼠種群數(shù)量對種群增長的影響

Figure 2 Impact of initial population ofMicrotusforison population growth

3.3死亡率對種群增長的影響

運(yùn)用STELLA軟件進(jìn)行敏感性分析(Sensitivity analysis)，可以得出死亡率與成災(zāi)時間之間的關(guān)系(圖3).隨著死亡率的增加，成災(zāi)時間逐漸增長.死亡率幾乎每變動3%(對應(yīng)于被天敵捕殺的比例每增加3%)，成災(zāi)時間就延后1個周期(20 d)，而且，死亡率越高，其變動引起的成災(zāi)時間變動越大，如死亡率從27%增加到30%時，成災(zāi)時間即從26.7×20 d增加至29×20 d，延緩了2.3×20 d.

圖3 東方田鼠死亡率對種群增長的影響

以長沙人1天吃掉3 t野生蛇計(jì)算[2]，1年就是千余t，以1條蛇1 kg左右計(jì)算，相當(dāng)于吃掉近百萬條野生蛇，而這百萬條蛇1年能吃掉4億只老鼠.以2007年鼠害暴發(fā)時的數(shù)量為20億只，可知這些蛇使得東方田鼠的數(shù)量降低了20%，即可理解為其死亡率提高了20%，運(yùn)用模型做模擬實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)成災(zāi)時間由原來的17.2×20 d變?yōu)?5.8×20 d，延緩了8.6×20 d，近6個月的時間.

結(jié)果表明，天敵因素對東方田鼠種群增長的影響非常顯著.通過這一現(xiàn)象，可以提出：在湖區(qū)中引進(jìn)東方田鼠的天敵，如蛇、鼬、貓頭鷹等，充分發(fā)揮天敵的自然控害作用，逐步恢復(fù)洞庭湖的自然生態(tài)平衡，從而有效控制東方田鼠種群數(shù)量.

3.4出生率對種群增長的影響

運(yùn)用STELLA軟件的敏感性分析(Sensitivity analysis)功能，得出了圖4和圖5所描繪的出生率與成災(zāi)時間之間的對應(yīng)關(guān)系. 可以看出，隨著出生率的增加，成災(zāi)時間是指數(shù)遞減的(“L”型)，并在30%時趨于無窮. 出生率每變動1%，成災(zāi)時間至少延后1個周期(20 d)，而且，出生率越低，其變動引起的成災(zāi)時間變動越大，如出生率從51%降低為50%時，成災(zāi)時間即從44.4×20 d增加至46.4×20 d，延緩了2×20 d.這個結(jié)果有效地支持了不育控制理論，可以使用不育藥物、不育疫苗來降低東方田鼠的出生率，這樣才能從根本上控制其種群數(shù)量的增加.

圖4 東方田鼠出生率30%～120%時對種群增長的影響

Figure 4 Impact of birth rate which changes between 30% and 120% on population growth ofMicrotusfortis

圖5 東方田鼠出生率50%～59%時對種群增長的影響

Figure 5 Impact of birth rate which changes between 50% and 59% on population growth ofMicrotusfortis

4 建立考慮季節(jié)因素的種群增長模型

為了使模型更加符合實(shí)際，考慮到季節(jié)因素對種群增長的影響，改變相應(yīng)的參數(shù)進(jìn)行模擬分析，以得到更可靠的結(jié)果.

仍然取東方田鼠初始種群大小為每個年齡段1萬只共計(jì)18萬只，季節(jié)因素主要影響懷孕率和胎仔數(shù)，而年齡因素主要影響雌性比[2]，春夏秋冬(12—2月)4個季節(jié)的懷孕率分別取0.30，0.10，0.20和0.45，胎仔數(shù)仍然取平均值5.13只/胎.隨著年齡的增長，雌性比減少，各年齡段的雌性比作0.50～0.16[3]的均勻遞減數(shù)列.模擬結(jié)果如圖6. 可以看出東方田鼠種群數(shù)量增長的特殊規(guī)律：種群數(shù)量隨著季節(jié)而上下波動，每年5—6月種群數(shù)量增長達(dá)到最高峰，然后下降，到9月份左右達(dá)到最低值，然后種群數(shù)量又逐步增長，到次年的5月末，又達(dá)到一個高峰.

圖6 東方田鼠種群增長的季節(jié)因素和年齡結(jié)構(gòu)

Figure 6 Population growth ofMicrotusfortisconsidering season and age structure

5 討論

運(yùn)用系統(tǒng)動力學(xué)軟件STELLA建立了洞庭湖區(qū)東方田鼠種群增長模型，探討了初始種群數(shù)量、出生率、死亡率對成災(zāi)時間的影響及種群數(shù)量增長的規(guī)律，研究結(jié)果表明，東方田鼠出生率和死亡率對種群的增長具有較大的影響，而初始種群數(shù)量不是鼠災(zāi)發(fā)生的關(guān)鍵因子；種群數(shù)量增長隨季節(jié)波動. 研究結(jié)果與呂欣等[2]的仿真分析結(jié)果基本一致.

利用1992—2007年洞庭湖區(qū)東方田鼠種群數(shù)量變化影響因子相關(guān)指標(biāo)調(diào)試模型.經(jīng)調(diào)試驗(yàn)證，本模型主要指標(biāo)模擬值與實(shí)際值相對誤差在可接受的范圍.本模型為經(jīng)典模型，經(jīng)過許多學(xué)者的研究論證，本研究的模擬結(jié)果與相關(guān)報道也存在一致性.

洞庭湖區(qū)的洲灘是東方田鼠的最適棲息地，并且該處嚙齒動物幾乎只有東方田鼠一種，基本不存在同類群間的種間競爭壓力，導(dǎo)致生活在洲灘上的東方田鼠繁殖強(qiáng)度較其它生境棲息地是最高的[3]；圍湖造田使得洞庭湖區(qū)洲灘環(huán)境不斷演變，洲灘以年均40 km2的速度發(fā)展[1]；三峽工程建成后，洲灘出露面積的不斷增大，冬、春季洲灘連續(xù)出露天數(shù)增加，使東方田鼠的棲息地?cái)U(kuò)大，種群繁殖期延長，從而增加種群數(shù)量[7]；洞庭湖區(qū)生物多樣性的降低，洲灘蛇類、貓頭鷹和鼬等東方田鼠的天敵數(shù)量大大減少，一定程度上降低了東方田鼠的死亡率.

這些結(jié)論對鼠害的防治工作提供了指導(dǎo)作用：采用物理捕殺、化學(xué)毒殺等手段，可以在短時間控制鼠災(zāi)，但不能從根本上解決鼠害問題，從生物手段控制鼠災(zāi)，既環(huán)保又能從根本上解決問題.長沙市市民一年吃掉的東方田鼠，如果放回到大自然中，可使成災(zāi)時間延緩近6個月.再加上貓頭鷹、鼬等天敵對東方田鼠的捕食，其降低東方田鼠種群數(shù)量的效果是非常明顯的.因此，應(yīng)該合理地保護(hù)和利用天敵因素，通過向湖區(qū)內(nèi)人工放養(yǎng)蛇、鼬、貓頭鷹等鼠害天敵，逐步恢復(fù)天敵種群，保護(hù)和恢復(fù)生物多樣性，以達(dá)到湖區(qū)內(nèi)生物種群的平衡，通過自然調(diào)控有效地提高東方田鼠的死亡率，從而降低湖區(qū)內(nèi)東方田鼠種群數(shù)量.

[1] 張美文，李波，王勇.洞庭湖區(qū)東方田鼠2007年暴發(fā)成災(zāi)的原因剖析[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2007，28(5)：601-605.

[2] 呂欣，鄧宏鐘，李勇，等.洞庭湖區(qū)東方田鼠種群生長與災(zāi)變過程建模與仿真分析[J].系統(tǒng)仿真學(xué)報，2008，20(23)：6575-6579.

[3] 武正軍，陳安國，李波，等.洞庭湖區(qū)東方田鼠繁殖特性研究[J].獸類學(xué)報，1996，16(2)：142-150.

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[6] 鄒邵林，郭聰，劉新平.洞庭湖區(qū)洲灘環(huán)境演變對東方田鼠暴發(fā)成災(zāi)的影響[J].自然災(zāi)害學(xué)報，2000，9(2)：118-122.

[7] 鄒邵林，郭聰，劉新平.環(huán)境演變及三峽工程對洞庭湖區(qū)東方田鼠種群影響的評估[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13(5)：585-588.

[8] 王勇，郭聰，張美文，等.洞庭湖區(qū)東方田鼠種群動態(tài)及其危害預(yù)警[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(2)：308-312.

[9] 葉仁南，曾長榮，胡娟.洞庭湖區(qū)東方田鼠的發(fā)生與防治措施探討[J].作物研究，2006(2)：151-153.

[10] 成洪山，王艷，李韶山，等.系統(tǒng)動力學(xué)軟件STELLA在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用[J].華南師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2007(3)：126-131.

[11] CONNOR D J，穆興民.模擬軟件stella在小麥生長發(fā)育模擬中的應(yīng)用[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1996，19(1)：108-112.

Keywords：Microtusfortis； population growth； system dynamics； STELLA software； biodiversity； Dongting lake area

SystematicDynamicalAnalysisonthePopulationChangeofMicrotusFortisinDongtingLakeArea

LIU Shengying, WANG Yan, LI Shaoshan*, SUN Ruyong

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631,China)

The frequent occurence of rat (Microtusfortis) disaster in Dongting Lake Area induced great loss on agriculture. Based on the ecological theory, the software STELLA for systematic dynamical analysis was used to simulate the rat population change in Dongting Lake area. An age-structured dynamic model for rat population change was constructed. By imitation analysis, the characteristics of rat population change was studied, and the general rules and the catastrophe process of its population dynamics were discussed. The research indicated that the influence of the birth rate and death rate on population growth was significant, but the initial population was not the key factor. Some control strategies of rat disaster in Dongting Lake Area were proposed. We suggested to use biological methods, such as restoring the natural enemies of the rat in the Lake area, to increase the biodiversity, so as to control the rat disaster.

2011-06-16

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(3107242)；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目(20070574003)；華南師范大學(xué)“211工程”建設(shè)專項(xiàng)資金建設(shè)項(xiàng)目

*通訊作者，lishsh@scnu.edu.cn

1000-5463(2012)01-0113-05

Q331

A

【責(zé)任編輯 成 文】