崔世友，薛 林,彭長(zhǎng)俊,程玉靜，冒宇翔，陳小(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所，江蘇 南通226541)

盆栽與灘涂種植鑒定玉米耐鹽性的比較分析

崔世友，薛 林,彭長(zhǎng)俊,程玉靜，冒宇翔，陳小(江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所，江蘇 南通226541)

選用12個(gè)玉米(ZeamaysL.)品種(組合)，分別進(jìn)行盆栽土培苗期耐鹽性鑒定和沿海灘涂耐鹽性全生育期鑒定。盆栽鑒定每盆裝土5kg，3葉后進(jìn)行逆境處理(澆4次500ml 150mmol/L的NaCl)；灘涂土壤含鹽量為(3.8±0.5)‰，選擇總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積、鹽害級(jí)別等5個(gè)苗期指標(biāo)以及株高、籽粒產(chǎn)量等2個(gè)全生育期鑒定指標(biāo)。通過(guò)盆栽苗期與灘涂全生育期鑒定結(jié)果的比較分析，研究盆栽苗期鑒定玉米耐鹽性的可行性。結(jié)果表明，蘇玉947、鄭單958和TP1101等3個(gè)品種(組合)耐鹽性強(qiáng)，而登海9號(hào)、蘇玉19等2個(gè)品種對(duì)鹽逆境很敏感。鹽逆境對(duì)玉米苗總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積均有極顯著的降低效應(yīng)，苗長(zhǎng)可作為盆栽苗期鑒定的可靠指標(biāo)。相關(guān)分析表明總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)與株高、籽粒產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著水平，其余二個(gè)指標(biāo)葉面積、鹽害級(jí)別與灘涂鑒定指標(biāo)間達(dá)到或接近顯著水平。盆栽苗期鑒定與灘涂種植鑒定玉米耐鹽性的一致性較好，可通過(guò)盆栽土培方法進(jìn)行大規(guī)模的玉米種質(zhì)或品種耐鹽性鑒定。

玉米(ZeamaysL.)；耐鹽性；盆栽鑒定；灘涂鑒定

土壤鹽漬化是限制植物生長(zhǎng)使作物減產(chǎn)的主要環(huán)境脅迫因子，培育耐鹽植物/作物或品種是開(kāi)發(fā)利用鹽堿地的經(jīng)濟(jì)有效的方法。玉米(ZeamaysL.)作為糧飼、生物質(zhì)能多用作物，培育耐鹽玉米對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。不同的作物種間存在廣泛的耐鹽性變異，高度敏感物種如菜豆、柑桔，經(jīng)由中度耐性物種如小麥、玉米和葵花，高度耐性物種如棉花和大麥[1]。種內(nèi)和種間可用的遺傳變異是育種項(xiàng)目成功的先決條件，玉米中已經(jīng)報(bào)道了耐鹽性的遺傳變異[2-5]。玉米耐鹽性研究主要集中于耐鹽機(jī)制方面[6-8]，對(duì)耐鹽性鑒定方法的研究報(bào)道不多，且耐鹽性的鑒定大多采用水培或沙培[9-13]。早期的研究已表明玉米在不同生長(zhǎng)發(fā)育期對(duì)鹽逆境的反應(yīng)存在差異，萌發(fā)期具有一定的抗性，幼苗期較為敏感，而開(kāi)花期耐鹽性逐漸增強(qiáng)[14-16]。水培、沙培和土培的耐鹽性鑒定結(jié)果存在一定的差異，如小麥品種在土培中的產(chǎn)量和大多數(shù)產(chǎn)量組成比在水培中的高，土培的收獲指數(shù)為51%，而水培僅為10%，盡管土培的平均EC為11.1dS/m，而水培的為10dS/m。因而土培中好的表現(xiàn)不能歸于低的EC，可能是由于離子吸收中存在的差異。水培中吸收的Na+和Cl-高于土培，而K+、Ca2+和Mg2+則比土培的低，在水培中K+/Na+比較低[17]。也有報(bào)道水培植株所吸收的離子高于沙培[18]。本研究選用12個(gè)玉米品種(組合)，分別進(jìn)行盆栽土培鑒定和沿海灘涂種植鑒定，分析盆栽鑒定的耐鹽性與灘涂全生育期鑒定結(jié)果間的關(guān)系，以期為通過(guò)盆栽大規(guī)模鑒定玉米種質(zhì)和品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

共選用12個(gè)玉米雜交種分別進(jìn)行盆栽土培和灘涂鹽堿地耐鹽性鑒定，其中7個(gè)為商業(yè)化大規(guī)模種植的品種：蘇玉10號(hào)、蘇玉14、蘇玉19、蘇玉947、鄭單958和登海9號(hào)，另有5個(gè)江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所(以下簡(jiǎn)稱沿江所)新培育的組合：TP 801、TP 1101、TP 1102、TP1103和TP 1104。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 盆栽試驗(yàn)

從沿江所試驗(yàn)田取表土，過(guò)篩裝盆，每盆裝土5kg。裂區(qū)設(shè)計(jì)，隨機(jī)排列；主區(qū)為NaCl處理，副區(qū)為12個(gè)品種(組合)。2011年8月22日播種，每盆播10粒，播深2cm。三葉一心期(9月5日)定苗，每盆留3株生長(zhǎng)較為一致的苗，并調(diào)查苗長(zhǎng)和葉片數(shù)，隨后進(jìn)行逆境處理。鹽逆境處理組每次每盆澆150mmol的NaCl 500ml，3～5d處理1次，共4次；非逆境處理組澆等量的自來(lái)水。逆境處理后每周(9月12日、9月19日、9月26日和10月3日)調(diào)查1次苗長(zhǎng)和葉片數(shù)。10月3日根據(jù)老葉片鹽害的嚴(yán)重度(失綠和壞死)按1～5級(jí)記錄試驗(yàn)材料的鹽害等級(jí)(1：無(wú)或很輕，2：輕，3：中等，4：嚴(yán)重，5：很?chē)?yán)重)，同時(shí)測(cè)定最幼嫩的完全展開(kāi)葉(第4葉)的葉長(zhǎng)、葉寬，并計(jì)算葉面積=0.75×(葉長(zhǎng)×葉寬)。隨后，用剪刀剪去苗的地上部分，并用自來(lái)水洗根。樣品經(jīng)烘箱以105℃殺青10min，80℃烘干至恒重后稱重即為干重。

1.2.2 鹽堿地/非鹽堿地種植鑒定試驗(yàn)

試驗(yàn)于2011年分別在江蘇森茂生態(tài)科技有限公司如東縣東凌墾區(qū)(鹽堿地，土壤含鹽量(3.8±0.5)‰)和沿江所試驗(yàn)田(非鹽堿地)進(jìn)行，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，鹽堿地2行小區(qū)，行長(zhǎng)6m，非鹽堿地4行小區(qū)，行長(zhǎng)3m，大小行種植，寬行80cm，窄行 40cm，株距22cm。5月14日播種。苗期調(diào)查耐鹽性，收獲前調(diào)查株高、穗位高。8月30日收獲。鹽堿地和非鹽堿地栽培管理措施基本一致。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、t-測(cè)驗(yàn)、相關(guān)分析等均使用Microsoft Excel 2003進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆栽土培條件下不同玉米品種耐鹽性的表現(xiàn)

表1 12個(gè)玉米組合的盆栽鑒定的耐鹽性表現(xiàn)

以鹽逆境處理與非逆境處理下玉米苗的總生物量之比定義鑒定材料的耐鹽性，12個(gè)玉米組合的耐鹽性列于表1。耐鹽性的變化幅度為0.43～0.84，平均0.66，變異系數(shù)為16.7。根據(jù)蓋鈞鎰等[19]的分級(jí)法，TP1101、蘇玉947和鄭單958等3個(gè)品種(組合)耐鹽性較強(qiáng)，而登海9號(hào)、蘇玉19等2個(gè)品種對(duì)鹽逆境很敏感。

2.2鹽分逆境對(duì)玉米苗幾個(gè)形態(tài)性狀的影響

鹽分逆境對(duì)玉米幼苗幾個(gè)主要形態(tài)性狀：苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、新展開(kāi)葉的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積以及鹽害級(jí)別的影響分別列于表2、表3。鹽逆境下的苗長(zhǎng)增加從登海9號(hào)的14.3cm到蘇玉947的47.5cm，葉片數(shù)增加從登海9號(hào)的2.56到TP1102的3.5，新展開(kāi)葉(第4葉)葉面積從登海9號(hào)63.0cm2到蘇玉10號(hào)98.8cm2，鹽害級(jí)別從蘇玉10號(hào)等的1.2到登海9號(hào)的3.3。就總體而言，鹽分逆境與非逆境處理下苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、新展開(kāi)葉的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積間的差異均達(dá)極顯著水平，鹽分逆境與非逆境處理下苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積的比值以及鹽害級(jí)別的變異系數(shù)分別為25.0、8.1、12.9和41.1，變異幅度分別為0.56、0.22、0.27和2.2，除葉片數(shù)外其余3個(gè)性狀變異幅度較大。就展開(kāi)葉的葉面積而言，鹽逆境下葉面積比非逆境下降37.9%，其變化幅度為20.5%～48.8%，葉面積的減少與葉長(zhǎng)、葉寬的減少有關(guān)，其相對(duì)貢獻(xiàn)分別為32.5%(17.0%～46.0%)和67.5%(54.0%～83.0%)。

表2 鹽逆境對(duì)玉米苗長(zhǎng)、葉片數(shù)的影響及其鹽害級(jí)別

表3 鹽逆境對(duì)完全展開(kāi)最嫩葉片的長(zhǎng)、寬及葉面積的影響

2.3 灘涂鹽堿地玉米株高與產(chǎn)量表現(xiàn)

灘涂和非灘涂條件下12個(gè)玉米雜交種的株高和籽粒產(chǎn)量的表現(xiàn)列于表4。灘涂鹽堿地與非灘涂相比，株高降低59.1cm，籽粒產(chǎn)量減少313.5 g/m2，其差異均達(dá)極顯著水平。灘涂地株高和籽粒產(chǎn)量分別為非灘涂地的30.3%和47.7%，其幅度分別為12.0%～59.2%和25.5%～80.3%。該結(jié)果從一個(gè)側(cè)面說(shuō)明鹽分逆境對(duì)玉米產(chǎn)量具有極其顯著的減產(chǎn)效應(yīng)，因此加強(qiáng)耐鹽玉米品種的培育與示范應(yīng)用具有十分重要的意義。

2.4 盆栽土培和灘涂鹽堿地種植鑒定耐鹽性間的相關(guān)性

盆栽和灘涂鑒定耐鹽性的7個(gè)指標(biāo)(均為鹽逆境與非逆境下該性狀的比值)間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表5。盆栽鑒定的總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)等3個(gè)指標(biāo)與灘涂鑒定的株高、籽粒產(chǎn)量等2個(gè)指標(biāo)間均達(dá)顯著或極顯著的相關(guān)，而葉面積、鹽害級(jí)別等2個(gè)指標(biāo)與灘涂鑒定的株高、籽粒產(chǎn)量指標(biāo)間相關(guān)程度較低，只有鹽害級(jí)別與籽粒產(chǎn)量間達(dá)顯著的負(fù)相關(guān)。

表4 灘涂和非灘涂種植下株高和籽粒產(chǎn)量的比較

表5 盆栽和灘涂鑒定條件下不同性狀的耐鹽性間的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

(1)本研究通過(guò)盆栽土培和灘涂鹽堿地種植鑒定得出蘇玉947、鄭單958和TP1101等3個(gè)玉米雜交種耐鹽性較強(qiáng)，張春宵等[20]用水培、鹽堿地篩選結(jié)合的方法得出鄭單958具有較強(qiáng)的耐鹽性，沙培篩選試驗(yàn)也表明蘇玉947和鄭單958具有較強(qiáng)的耐鹽性[21]。這表明耐鹽性較強(qiáng)的品種在不同的耐鹽性篩選試驗(yàn)中可獲得較為一致的結(jié)果。

(2)理解鹽逆境的一個(gè)突破是Munns提出的應(yīng)答鹽逆境的二階段生長(zhǎng)模型[22]，根據(jù)該模型植物應(yīng)答鹽逆境可分為2個(gè)階段：滲透階段和離子特異性階段。前一階段鹽逆境因滲透原因減少植物生長(zhǎng)，此階段基因型間的博弈很少；后一階段老葉中的鹽分積累達(dá)到毒性水平，植物對(duì)鹽分的毒性應(yīng)答即開(kāi)始了，限制了敏感基因型的生長(zhǎng)。本研究基于該模型選擇了玉米耐鹽性盆栽鑒定的5個(gè)指標(biāo)：總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積和鹽害級(jí)別。植物在其進(jìn)化過(guò)程中已形成3種主要的機(jī)制使其能耐鹽分逆境，包括耐滲透、排Na+和組織耐性[23]。本研究的耐鹽性鑒定指標(biāo)尚未涉及排Na+的指標(biāo)，有待進(jìn)一步研究。

(3)根是最先與鹽接觸并受其影響的器官，研究認(rèn)為幼苗莖鹽分處理后根的生長(zhǎng)迅速減少[24-25]。但是在利用盆栽土培大規(guī)模耐鹽性鑒定時(shí)，根長(zhǎng)或根重的測(cè)定費(fèi)時(shí)且不準(zhǔn)確(需用自來(lái)水沖根)。本研究認(rèn)為苗長(zhǎng)是更為有效而可用的參數(shù)，首先是測(cè)定簡(jiǎn)單，鹽逆境處理后1～2周即與未處理的產(chǎn)生差異，且與盆栽、灘涂鑒定結(jié)果(生物量、株高、籽粒產(chǎn)量)相關(guān)系數(shù)高，一致性較好。葉片數(shù)[26]和葉面積[9]也用作玉米等作物耐鹽性鑒定的指標(biāo)，本研究中鹽逆境處理后2周葉片數(shù)即與非鹽處理的存在極顯著差異，兩者相差0.6片葉。盡管該性狀與其他耐鹽指標(biāo)相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，利用該指標(biāo)區(qū)別不同材料間耐鹽性的能力不強(qiáng)，如本研究中耐鹽性較強(qiáng)的蘇玉947、鄭單958與耐鹽性較弱蘇玉19、蘇玉22該指標(biāo)均為0.76，該指標(biāo)作為鑒定玉米耐鹽性的指標(biāo)有待進(jìn)一步的研究。

(4)很顯然，作物整株在整個(gè)生長(zhǎng)期間都必須具有耐鹽性才能在鹽堿地得到實(shí)際應(yīng)用。如在苗期通過(guò)盆栽土培大規(guī)模鑒定的耐鹽性與反映其成株期的耐鹽性，則苗期的篩選就顯得很有必要。有關(guān)盆栽苗期鑒定與鹽堿地鑒定結(jié)果的比較分析方面的報(bào)道仍有限。El-Hendawy等[27]通過(guò)對(duì)小麥在大田鹽堿地及受控環(huán)境條件下的耐鹽性篩選指標(biāo)的比較認(rèn)為主莖頂二葉的葉面積、Na+和Ca2+濃度和估測(cè)的不育小穗數(shù)是在大田和受控環(huán)境下篩選小麥耐鹽性的有效指標(biāo)。Maiti等[2]報(bào)道玉米幼苗早期對(duì)于鹽分應(yīng)答的變異可反映其在成熟期的潛在籽粒產(chǎn)量，張春宵等[20]對(duì)吉林省主推的14個(gè)玉米雜交種進(jìn)行苗期耐鹽堿性分析和大田鑒定，結(jié)果表明大田鑒定結(jié)果與苗期耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)分級(jí)基本吻合。本研究也表明盆栽土培苗期鑒定結(jié)果與鹽害灘涂鹽堿地大田鑒定結(jié)果一致性較好，其相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著的水平，這為玉米種質(zhì)(品種)耐鹽性的大規(guī)模盆栽鑒定提供了依據(jù)。

(5)本研究通過(guò)盆栽土培與沿海灘涂種植的耐鹽性試驗(yàn)篩選出了蘇玉947、鄭單958和TP1101等3個(gè)玉米品種(組合)，盆栽土培苗期鑒定的3個(gè)指標(biāo)總生物量、苗長(zhǎng)、葉片數(shù)與灘涂成株期鑒定的株高、籽粒產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著水平，其他2個(gè)指標(biāo)葉面積、鹽害級(jí)別與灘涂鑒定指標(biāo)間達(dá)到或接近顯著水平，表明2種鑒定方法的鑒定結(jié)果間的一致性較好，可通過(guò)盆栽土培方法進(jìn)行大規(guī)模的玉米種質(zhì)或品種耐鹽性鑒定。

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10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.04.001

Q945.78;S513

A

1673-1409(2012)04-S001-05

2012-03-06

江蘇省自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目[cx(10)220，cx(11)4059]。

崔世友(1964-)，男，江蘇海安人，博士，研究員，研究方向?yàn)樽魑锓肿舆z傳與育種、鹽土農(nóng)業(yè)。