陳樸賢

(福建省水產(chǎn)研究所, 福建 廈門(mén) 361012)

犬齒牙鲆胚胎及仔、稚、幼魚(yú)形態(tài)發(fā)育觀察

陳樸賢

(福建省水產(chǎn)研究所, 福建 廈門(mén) 361012)

犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus)卵為端黃卵, 受精卵浮性, 卵徑950～1 100 μm, 油球徑200～225 μm。在水溫20.5～22.0℃, 鹽度33條件下培育, 受精后1 h 20 min進(jìn)入卵裂期, 6 h 10 min進(jìn)入囊胚期,11 h 20 min進(jìn)入原腸胚期, 19 h 10 min發(fā)育到胚孔封閉期, 胚體形成, 26 h 50 min尾芽出現(xiàn), 33 h 35 min心跳開(kāi)始, 48 h 10 min開(kāi)始孵化出仔魚(yú)。初孵仔魚(yú)平均全長(zhǎng) 2.59 mm±0.02 mm, 在培育水溫為17.0～21.0℃, 鹽度 24～34條件下, 胚后發(fā)育時(shí)序?yàn)椋?1日齡～9日齡為仔魚(yú)前期, 10日齡平均全長(zhǎng)5.52 mm±0.05 mm, 卵黃囊和油球完全吸收進(jìn)入仔魚(yú)后期; 40日齡平均全長(zhǎng)20.82 mm±0.67 mm, 各鰭鰭條發(fā)育形成進(jìn)入稚魚(yú)期; 65日齡平均全長(zhǎng)41.13 mm±0.88 mm, 全身鱗被完整進(jìn)入幼魚(yú)早期。

犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus); 胚胎發(fā)育; 仔稚幼魚(yú); 形態(tài)發(fā)育

犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus), 又稱大西洋牙鲆(Atlantic flounder), 俗稱夏鲆(Summer flounder)。原產(chǎn)于北美洲大西洋沿岸, 是世界名貴鲆鰈魚(yú)類之一, 2002年開(kāi)始引進(jìn)中國(guó)養(yǎng)殖[1]。關(guān)于犬齒牙鲆早期發(fā)育的相關(guān)研究, 美國(guó)學(xué)者 Mart等[2]對(duì)犬齒牙鲆胚胎發(fā)育和早期仔魚(yú)階段做了觀察。國(guó)內(nèi)學(xué)者王波[3]對(duì)大西洋牙鲆胚胎發(fā)育做了形態(tài)學(xué)的觀察, 關(guān)健[4]對(duì)褐牙鲆(♀)×犬齒牙鲆(♂)雜交子一代胚胎發(fā)育及仔稚魚(yú)形態(tài)學(xué)做了觀察, 而完整的犬齒牙鲆胚胎及仔稚幼魚(yú)形態(tài)發(fā)育的觀察資料未見(jiàn)到相關(guān)的研究報(bào)道。作者整理了 3年來(lái)其在開(kāi)展犬齒牙鲆人工繁殖和育苗實(shí)驗(yàn)中, 對(duì)犬齒牙鲆的胚胎發(fā)育、仔、稚、幼魚(yú)形態(tài)發(fā)育的觀察研究資料, 以期完善充實(shí)犬齒牙鲆基礎(chǔ)生物學(xué)資料和為人工繁殖育苗提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

2006年11月～2007年4月在長(zhǎng)樂(lè)市東南水產(chǎn)科技開(kāi)發(fā)有限公司海興水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng), 2007年11月～2009年6 月在漳浦縣佛 沄 海富水產(chǎn)育苗場(chǎng)開(kāi)展犬齒牙鲆人工繁殖和苗種生產(chǎn)技術(shù)研究。親魚(yú)經(jīng)注射催產(chǎn)激素后放入產(chǎn)卵池, 待性腺發(fā)育成熟即撈起親魚(yú)分別采集精卵, 進(jìn)行干法人工授精, 沉淀分離出上浮的受精卵, 沖洗干凈后置于 0.5 m3的玻璃鋼孵化桶中孵化, 孵化水溫20.5～22.0℃, 鹽度33, 連續(xù)取樣在顯微鏡下觀察記錄胚胎發(fā)育和時(shí)序, 直到仔魚(yú)孵出。孵化后仔魚(yú)移入室內(nèi)水泥池按常規(guī)育苗方法培育, 1日齡～30日齡水溫20.5～21.0℃, 鹽度33～34; 31日齡～83日齡水溫 17.0～21.0℃, 鹽度 24～33。餌料系列依次為牡蠣D形幼蟲(chóng)、褶皺臂尾輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體、橈足類、牙鲆專用配合餌料。輪蟲(chóng)和鹵蟲(chóng)經(jīng)小球藻和乳化魚(yú)油進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。培育過(guò)程中定期隨機(jī)抽取 10個(gè)樣本進(jìn)行胚后各發(fā)育期觀察、測(cè)量, 記錄和描述各發(fā)育期形態(tài)特征。胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育在 Olympus顯微鏡下進(jìn)行觀察、測(cè)量、拍照和繪圖。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

犬齒牙鲆卵為端黃卵, 受精卵圓形、浮性、無(wú)色透明, 卵徑一般1 000～1 050 μm, 油球1個(gè), 油球徑200～225 μm, 最小卵徑 950 μm, 最大卵徑 1 100 μm。受精卵在鹽度30全部下沉, 在32多數(shù)上浮, 少數(shù)處于半懸浮, 34以上全部上浮。在水溫 20.5～22.0℃,鹽度33條件下孵化, 受精后48 h 10 min, 開(kāi)始陸續(xù)孵出仔魚(yú), 胚胎發(fā)育分為27期(表1)。

表1 犬齒牙鲆胚胎發(fā)育Tab. 1 Embryonic development of Paralichthys dentatus

受精后 20 min, 受精膜舉起與卵質(zhì)收縮形成卵周隙。受精后1 h0 min, 原生質(zhì)流向動(dòng)物極, 在動(dòng)物極集中隆起形成胚盤(pán)(圖1(1-1))。受精后1 h 20 min,胚盤(pán)出現(xiàn)第一次卵裂, 形成大小相等的 2個(gè)分裂球(圖1(1-2))。受精后2 h 0 min, 出現(xiàn)第二次卵裂, 分裂面與第一次分裂面垂直, 形成大小相等的 4個(gè)分裂球(圖1(1-3))。受精后2 h 30 min, 出現(xiàn)第3次卵裂,有2個(gè)分裂面且都與第一次分裂面平行, 形成2排大小均勻的 8個(gè)分裂球(圖 1(1-4))。以后每隔 25～30 min分裂1次, 細(xì)胞成倍增加。從第5次分裂起, 分裂開(kāi)始失去規(guī)則性, 垂直分裂和水平分裂交混在一起, 細(xì)胞的大小出現(xiàn)差別, 逐漸變得不整齊, 排列也失去規(guī)律。受精后4 h 20 min, 細(xì)胞分裂成128個(gè), 大小不等。受精后5 h 20 min, 胚盤(pán)形成多層細(xì)胞隆起似桑椹, 發(fā)育至桑椹期(圖 1(1-5))。此后細(xì)胞不斷分裂, 分裂球數(shù)目越來(lái)越多, 體積越來(lái)越小。受精后 6 h 10 min, 由許多的分裂球聚集在卵黃上方, 胚層成高帽狀, 進(jìn)入高囊胚期(圖1(1-6))。受精后8 h 0 min,細(xì)胞繼續(xù)分裂變小, 胚層細(xì)胞向下方四周擴(kuò)張, 囊胚高度降低, 形成低囊胚(圖1(1-7))。受精后11 h 20 min, 囊胚層細(xì)胞向下包圍卵黃約1/3, 胚環(huán)出現(xiàn), 發(fā)育至原腸早期(圖1(1-8))。受精后14 h 20 min, 囊胚層細(xì)胞下包卵黃約 1/2, 胚孔背唇處的細(xì)胞不斷內(nèi)卷增生, 在背唇前方堆集形成舌狀的胚盾, 進(jìn)入原腸中期(圖1(1-9))。受精后17 h 20 min, 囊胚層細(xì)胞包圍了絕大部分卵黃, 僅剩卵黃栓外露, 胚盾延伸繞卵黃半周, 胚盾前端增寬增厚, 神經(jīng)板中央線下陷閉合形成神經(jīng)索, 發(fā)育到神經(jīng)胚期(圖1(1-10))。受精后19 h 10 min, 囊胚層細(xì)胞完全包圍了卵黃, 胚孔封閉, 胚體基本形成, 肌節(jié)出現(xiàn)4對(duì)(圖1(1-11))。受精后20 h 20 min, 胚體前端神經(jīng)管膨大形成前腦泡、中腦泡和后腦泡, 并在前腦后方兩側(cè)出現(xiàn)一對(duì)橢圓形視泡, 脊索形成, 肌節(jié)出現(xiàn)6對(duì)(圖1(1-12))。受精后21 h 50 min, 胚體進(jìn)一步伸長(zhǎng), 在胚體尾部腹面中央出現(xiàn)一圓形克氏泡, 肌節(jié)8對(duì)(圖1(1-13))。受精后22 h 15 min, 在胚體后腦后方兩側(cè)出現(xiàn)一對(duì)聽(tīng)囊原基, 肌節(jié)11對(duì)。受精后26 h 0 min, 在胚體頭部下方貼近卵黃囊處, 出現(xiàn)泡狀的心臟原基, 同時(shí)視囊開(kāi)始下陷成眼杯, 前中后腦開(kāi)始分化。受精后26 h 50 min, 尾芽出現(xiàn), 克氏泡相應(yīng)萎縮退化(圖 1(1-14))。受精后28 h 0 min, 胚體尾部開(kāi)始游離于卵黃囊, 尾部邊緣出現(xiàn)皮褶狀的鰭膜, 克氏泡消失, 沿體軸縱向開(kāi)始出現(xiàn)點(diǎn)狀的黑色素。受精后29 h 10 min, 耳囊明顯擴(kuò)大呈橢圓形, 耳囊內(nèi)出現(xiàn)兩對(duì)明亮的耳石,心臟明顯分化, 肌節(jié) 28對(duì), 尾芽完全游離于卵黃囊之上(圖1(1-15))。受精后30 h 50 min, 視囊內(nèi)晶狀體出現(xiàn), 尾部末端變尖, 進(jìn)一步脫離卵黃囊, 胚體扭曲圍繞在卵黃上。受精后32 h 20 min, 胚體開(kāi)始扭動(dòng),晶狀體更加明亮, 脊索從頭部貫穿整個(gè)軀干至尾部并出現(xiàn)分節(jié)。受精后33 h 35 min, 心臟開(kāi)始搏動(dòng), 平均每分鐘心跳64次±1.05次, 胚體也不時(shí)地扭動(dòng)。受精后36 h 35 min, 平均每分鐘心跳74次±1.41次,前、中、后腦分化明顯, 晶狀體明亮圓大如珠子, 耳囊擴(kuò)大耳內(nèi)兩對(duì)耳石更加明亮, 胚體進(jìn)一步伸長(zhǎng)幾乎圍繞整個(gè)卵黃, 尾部形成完全離開(kāi)卵黃, 胚體表面除了依稀可見(jiàn)的點(diǎn)狀黑色素外, 又出現(xiàn)許多黃色素, 胚胎已發(fā)育到即將孵化期。受精后42 h 0 min, 心跳加快, 平均每分鐘心跳108次±2.34次, 胚體進(jìn)一步伸長(zhǎng)已完全包圍了卵黃, 胚體頭尾相接, 背腹鰭膜寬大, 前、中、后腦分區(qū)明顯, 胚體扭動(dòng)頻率加快, 有時(shí)會(huì)在卵膜內(nèi)強(qiáng)烈地翻轉(zhuǎn), 已經(jīng)到了出膜前期(圖1(1-16))。受精后48 h10 min, 心跳搏動(dòng)有力, 心跳平均每分鐘 203次±5.35次, 胚體在卵膜內(nèi)不停地劇烈翻轉(zhuǎn), 尾尖不斷撐頂卵膜, 隨著卵膜的越來(lái)越薄, 最后尾部終于穿破卵膜伸出膜外, 依靠身體的擺動(dòng)軀干也退出膜外, 而卵黃囊因體積巨大和頭部一起仍被卡在膜內(nèi), 最后隨著身體的劇烈甩動(dòng)和膜孔開(kāi)裂擴(kuò)大, 卵黃囊和頭部終于退出卵膜, 仔魚(yú)完全孵化出膜。

圖1 犬齒牙鲆胚胎發(fā)育Fig. 1 Embryonic development of Paralichthys dentatus 1-1. 胚盤(pán)形成期; 1-2.細(xì)胞期; 1-3. 4細(xì)胞期; 1-4. 8細(xì)胞期;1-5. 桑椹期; 1-6. 高囊胚期; 1-7.低囊胚期; 1-8.胚環(huán)出現(xiàn)期;1-9.胚盾出現(xiàn)期; 1-10.神經(jīng)胚期; 1-11.胚孔封閉期; 1-12.視泡出現(xiàn)期; 1-13.克氏泡出現(xiàn)期; 1-14.尾芽期; 1-15.耳石期; 1-16.出膜前期1-1. blastoderm forming; 1-2. 2-cells stage; 1-3. 4-cells stage;1-4. 8-cells stage; 1-5. morula stage; 1-6. high blastula stage;1-7. low blastula stage; 1-8. germ ring forming; 1-9. embryonic shield forming; 1-10. nerve embryos stage; 1-11. closure stage of blastopore; 1-12. optic vesicle forming; 1-13. Kupffer’s vesicle;1-14. caudal bud stage; 1-15. otolith stage; 1-16. pre-hatching stage

2.2 仔、稚、幼魚(yú)的發(fā)育形態(tài)

2.2.1 仔魚(yú)前期(孵化出膜至卵黃囊和油球完全吸收)

初孵仔魚(yú)(圖 2(2-1))平均全長(zhǎng) 2.59 mm±0.02 mm, 剛出膜的仔魚(yú)蜷曲成圓圈, 仍保持著胚胎在卵膜內(nèi)的形狀, 1、2 h后身體才逐漸伸直。卵黃囊長(zhǎng)橢圓形, 長(zhǎng)徑 1 045 μm±13.78 μm, 短徑 645 μm±10.49 μm, 油球1個(gè), 球徑225 μm±4.47 μm, 靠近卵黃囊后下方。仔魚(yú)緊貼卵黃囊, 頭部稍突出于卵黃囊前端彎向腹面, 脊索稍彎曲, 肛門(mén)可見(jiàn)。脊索上下緣有兩行點(diǎn)狀黑色素, 背腹部散布著少許黃色素, 腹緣有數(shù)個(gè)星狀黑色素。仔魚(yú)無(wú)色透明, 靜止時(shí)頭部垂直朝下懸浮于水中。

孵化后1日齡仔魚(yú)(圖2(2-2))平均全長(zhǎng)3.79 mm±0.02 mm, 卵黃囊和油球均吸收縮小, 卵黃囊長(zhǎng)徑698 μm±29.27 μm, 短徑 247 μm±12.11 μm, 油球徑198 μm±11.69 μm。鰭膜從頭部后方的背部開(kāi)始向后繞過(guò)尾部延伸到肛門(mén)后緣。消化道開(kāi)始形成, 食管、前中后腸已出現(xiàn)腔隙且與肛門(mén)相通。體表色素分布增多, 脊索上下緣原來(lái)的兩行點(diǎn)狀黑色素變成兩行星狀黑色素叢, 背部有 5個(gè)黑色素叢水平方向排成列, 腹部則有3個(gè)星狀黑色素水平方向排成列, 腹緣有 7個(gè)星狀黑色素水平排列, 卵黃囊和油球表面散布著10個(gè)星狀黑色素。軀干和卵黃囊的大部分表面都有黃色素沉積。仔魚(yú)靜止時(shí)頭部仍垂直朝下懸浮于水中。

孵化后2日齡仔魚(yú)平均全長(zhǎng)3.90 mm±0.03 mm,卵黃囊吸收將盡成長(zhǎng)囊狀, 長(zhǎng)徑500 μm±14.14 μm,短徑 100 μm±7.07 μm, 油球徑 172μm±5.24 μm。背腹部鰭膜加寬, 尾部鰭膜出現(xiàn)放射紋狀的鰭條原基。消化道進(jìn)一步形成, 食管、前、中后腸腔隙擴(kuò)大成直線管狀與肛門(mén)相通, 肛門(mén)已外通。視囊內(nèi)黑色素開(kāi)始沉積,視囊前方出現(xiàn)嗅囊原基, 耳囊半規(guī)管開(kāi)始形成,位于卵黃囊中部上方的脊索下沿出現(xiàn)鰾泡原基。脊索上緣的一列星狀黑色素叢消失, 脊索下沿仍有一行星狀黑色素, 背部和腹部中線的星狀黑色素?cái)?shù)量增多, 并行排列成兩行與脊索平行, 卵黃囊和油球表面的星狀黑色素?cái)?shù)量減少, 剩下4個(gè), 頭部后方至中部的背鰭膜緣有一行星狀黑色素, 腹緣有一行星狀黑色素分布。仔魚(yú)靜止時(shí)頭部仍垂直朝下。

孵化后 3日齡仔魚(yú)(圖 2(2-3))平均全長(zhǎng) 4.02±0.03 mm, 仔魚(yú)已開(kāi)口, 口徑281±9.17 μm。卵黃囊已完全吸收消失, 油球徑剩下127±5.12 μm。鰭膜加寬, 胸鰭長(zhǎng)而大。心臟搏動(dòng)強(qiáng)而有力, 圍心腔與腹腔之間出現(xiàn)一胸隔膜。消化道分化, 咽管食道開(kāi)始分化形成, 胃囊分化形成成長(zhǎng)囊狀, 前寬后窄。視囊內(nèi)充滿了黑色素, 晶狀體十分明亮。嗅囊開(kāi)始凹陷, 耳囊內(nèi)兩對(duì)耳石增大明亮, 鰾泡稍擴(kuò)大。上下頜等長(zhǎng), 上頜開(kāi)始出現(xiàn)前頜骨原基。鰓蓋骨開(kāi)始分化, 出現(xiàn)鰓弓原基3對(duì)。脊索下沿仍保持一行星狀黑色素, 背、腹部中線上的兩行星狀黑色素則數(shù)量減少, 頭部后方至中部的背鰭膜緣仍保持一行星狀黑色素, 胃囊下方的腹緣原來(lái)的一行星狀黑色素則衍生成一條致密的黑色素線。仔魚(yú)已平游, 并能攝食小型輪蟲(chóng), 但食性仍偏愛(ài)牡蠣(Crassastrea ariakensis)幼蟲(chóng)。

孵化后5日齡仔魚(yú)(圖2(2-4))平均全長(zhǎng)4.18 mm±0.04 mm, 油球徑剩下 98 μm±5.27 μm, 位于胃囊前方緊貼于胸隔膜的腹腔內(nèi)。胃囊前方擴(kuò)大下垂成葫蘆狀, 褟胃壁皺出現(xiàn), 鰾泡稍萎縮, 嗅囊下凹成一明顯的嗅窩, 下頜開(kāi)始出現(xiàn)絨毛狀的牙帶原基。血液循環(huán)開(kāi)始出現(xiàn), 靜脈血經(jīng)主靜脈進(jìn)入心耳、心室、心臟, 再經(jīng)心臟搏動(dòng)輸出主動(dòng)脈。脊索下沿一行星狀黑色素?cái)?shù)量增多, 背、腹部中線上的兩行黑色素都已消失, 背鰭膜緣前半部的黑色素消失, 后半部星狀黑色素則衍變成一條黑色素線, 胃囊下方腹鰭膜緣的一條黑色素線也消退, 只剩下零星的黑色素斑。仔魚(yú)無(wú)色透明。

孵化后7日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)平均4.48 mm±0.04 mm,油球徑剩下75 μm±4.47 μm。血液循環(huán)清晰可見(jiàn), 前鰓蓋骨開(kāi)始形成, 后緣出現(xiàn)4個(gè)棘刺, 鰓弓三對(duì), 前頜骨進(jìn)一步分化, 下頜出現(xiàn)一排牙帶原基。胃囊進(jìn)一步擴(kuò)大, 前大后小成葫蘆狀更加顯著。胃壁褶皺增多增厚。鰾泡消失。背部和腹部中線各又出現(xiàn)一行星狀黑色素, 背鰭膜緣和腹鰭膜緣也各重新出現(xiàn)一行星狀黑色素, 脊索下沿的一行星狀黑色素仍存在。

2.2.2 仔魚(yú)后期(卵黃囊和油球完全吸收至各鰭鰭條發(fā)育完整)

孵化后 10日齡仔魚(yú)(圖 2(2-5))平均全長(zhǎng) 5.52 mm±0.05 mm, 油球完全消失, 進(jìn)入仔魚(yú)后期。鰭膜加寬, 從后腦上方的背部開(kāi)始向后繞過(guò)尾部沿腹部延伸至肛門(mén)后緣。下頜骨開(kāi)始分化, 胃囊進(jìn)一步擴(kuò)大成方圓形, 消 化道已形成一個(gè) 迴 折。前鰓蓋基本形成,后緣有棘刺6個(gè), 主鰓蓋開(kāi)始分化, 鰓蓋膜出現(xiàn), 鰓弓 4個(gè), 開(kāi)始出現(xiàn)乳突狀鰓絲原基。枕骨開(kāi)始形成,表面出現(xiàn)3個(gè)枕骨棘。耳囊擴(kuò)大成梨狀, 半規(guī)管形成,耳石兩個(gè)大而明亮。脊索下沿仍保持一行星狀黑色素, 背鰭膜中線上有 5個(gè)星狀黑色素水平排列分布,背鰭膜緣中部也有4～5個(gè)黑色素叢水平分布, 腹鰭膜中線和膜緣各有一行黑色素叢并行排列分布。仔魚(yú)頭部后緣有 3個(gè)黑色素叢, 圍心腔表面有一個(gè)黑色素叢, 胃囊表面有5～6個(gè)黑色素叢分布。仔魚(yú)仍無(wú)色透明, 仍以攝食輪蟲(chóng)為主。

孵化后15日齡仔魚(yú)(圖2(2-6))平均全長(zhǎng)6.83 mm±0.23 mm。背鰭膜最前端出現(xiàn)冠狀幼鰭原基, 背鰭膜和臀鰭膜也出現(xiàn)放射紋狀的鰭條原基。上頜骨、下頜骨、前頜骨正在進(jìn)一步形成, 上頜、下頜都出現(xiàn)絨毛狀的牙帶原基。枕骨棘仍存在, 但正在萎縮變小。前鰓蓋骨、主鰓蓋骨已分化, 鰓蓋膜已形成, 鰓弓4個(gè), 外 側(cè)乳突狀的鰓絲原基加長(zhǎng)。消化道迂 迴 三折通向肛門(mén)。脊索上沿重新出現(xiàn) 6個(gè)星狀黑色素水平分布, 下沿仍保持 18個(gè)星狀黑色素與之平行排列。背鰭膜中線有 6個(gè)較大星狀黑色素水平方向排列, 背鰭膜緣中部也有 3個(gè)較大的黑色素叢水平分布, 腹部中線有5個(gè)黑色素叢, 臀鰭膜緣也有6個(gè)黑色素叢并行水平排列分布。此外, 在仔魚(yú)后腦上方有3個(gè)黑色素叢, 主鰓蓋骨下緣有5個(gè)黑色素斑, 胃囊表面有 4個(gè)黑色素叢分布著。仔魚(yú)開(kāi)始攝食鹵蟲(chóng)(Artemia nauplii)幼體, 處于仍以攝食輪蟲(chóng)(Brachionus plicatilis)為主的混食期。

孵化后20日齡仔魚(yú)(圖2(2-7))平均全長(zhǎng)8.95 mm±0.33 mm, 體高3.98 mm±0.11 mm, 體高開(kāi)始增大,左右眼對(duì)稱。冠狀幼鰭增高擴(kuò)大, 并分化形成5個(gè)冠狀鰭條, 第3～4冠狀鰭條最長(zhǎng), 尾鰭膜出現(xiàn)11個(gè)尾鰭條, 上、下頜骨已形成, 前頜骨形成下延至眼睛中部下方, 上頜出現(xiàn)尖銳犬齒2個(gè), 下頜出現(xiàn)尖銳的犬齒4個(gè), 上下頜等長(zhǎng), 口端位, 吻圓鈍, 肌節(jié)38。脊椎開(kāi)始骨化, 髓棘原基和脈棘原基出現(xiàn), 尾部棒狀骨一節(jié)上翹。前鰓蓋后緣棘刺8個(gè), 鰓蓋膜形成并出現(xiàn) 5～6個(gè)鰓蓋條, 鰓弓 4個(gè), 鰓絲加長(zhǎng)如指狀。脊索上緣有7～8個(gè)星狀黑色素水平方向排列, 背緣有12個(gè)星狀黑色素, 腹緣有21個(gè)星狀黑色素均與脊索平行水平方向排列。背鰭膜緣、臀鰭膜緣各有一行黑色素分布, 背鰭膜、臀鰭膜間也有少量黑色素散布著。仔魚(yú)多數(shù)分布在水上表層, 主要攝食鹵蟲(chóng)和橈足類幼體。

孵化后 25日齡仔魚(yú)(圖 2(2-8))平均全長(zhǎng) 11.95 mm±0.40 mm, 體高4.48 mm±0.05 mm, 體高進(jìn)一步增大, 右眼開(kāi)始上升。此時(shí)仔魚(yú)形態(tài)仍以體縱軸為中軸左右對(duì)稱, 背鰭條開(kāi)始形成, 冠狀鰭條與后方的背鰭條連成一體, 但仍高聳出后方的背鰭條, 臀鰭條也開(kāi)始形成, 尾鰭條基本形成并開(kāi)始骨化分節(jié)。仔魚(yú)軀干部和背臀鰭膜分區(qū)開(kāi)始明顯。上下頜內(nèi)犬牙數(shù)量增多, 咽齒開(kāi)始出現(xiàn), 嗅窩2個(gè)凹陷加深, 鰓絲加長(zhǎng)如指狀兩側(cè)開(kāi)始出現(xiàn)乳突狀的鰓小片, 鰓弓內(nèi)側(cè)開(kāi)始出現(xiàn)鰓耙原基。脊椎開(kāi)始骨化分節(jié), 上沿已出現(xiàn)髓棘原基37枚, 下沿也出現(xiàn)脈棘原基27枚, 肌節(jié) 38。軀干部背沿和腹沿各有一行星狀黑色素平行排列, 脊椎上沿有 4～5個(gè)黑色素叢水平分布, 背鰭膜中線上有 5個(gè)星狀黑色素水平排列, 背鰭膜全部都有紅棕色素沉積。臀部中線和臀鰭膜緣各有一行黑色素水平排列。身體其他各部位色素分布增多。仔魚(yú)頭部后方有3個(gè)星狀黑色素, 前鰓蓋有2個(gè)黑色素斑, 胃囊后方和腸道表面有10多個(gè)黑色素斑分布,上頜及吻緣有黃色素沉積, 下頜及頤部則有黑色素沉積。仔魚(yú)常平游聚集在水表層, 主要攝食鹵蟲(chóng)、橈足類和牙鲆配合飼料。

孵化后 30日齡仔魚(yú)(圖 2(2-9))平均全長(zhǎng) 14.92 mm±0.68 mm, 體寬5.95 mm±0.10 mm, 右眼已上升至頭頂。背部前端冠狀鰭消失, 各鰭鰭條分化形成：背鰭條88個(gè), 臀鰭條63個(gè), 腹鰭條5個(gè), 尾鰭條18個(gè)并骨化分節(jié)5～8節(jié), 胸鰭條尚未出現(xiàn)。上頜齒有犬牙 16個(gè)長(zhǎng)而尖銳, 內(nèi)側(cè)有一排絨毛狀的細(xì)齒, 下頜齒有犬牙 26個(gè)尖銳, 內(nèi)側(cè)也有一排絨毛狀的細(xì)齒、嗅窩分化外通成鼻孔。各鰓蓋分化完成, 鰓蓋條7個(gè), 鰓絲兩側(cè)鰓小片加長(zhǎng)如葉片, 鰓弓內(nèi)側(cè)生成上鰓耙2～3個(gè), 下鰓耙10～11個(gè), 成梳狀排列。仔魚(yú)頭部、鰓蓋部、吻緣、背腹部、背鰭條部、臀鰭條部都有密集的星狀黑色素分布, 只有尾鰭條部黑色素稀少, 肉眼觀無(wú)色透明。仔魚(yú)的形態(tài)發(fā)生了巨大的變化, 由原來(lái)的身體左右對(duì)稱的紡綞形, 變成扁平長(zhǎng)橢圓形, 有少數(shù)苗開(kāi)始變態(tài)伏底。主要攝食鹵蟲(chóng)、橈足類和牙鲆(Paralichthys olivaceus)配合飼料。

孵化后 35日齡仔魚(yú)(圖 2(2-10))平均全長(zhǎng) 18.03 mm±0.71 mm, 體寬7.49 mm±0.03 mm, 右眼已完全轉(zhuǎn)至體左側(cè)。此時(shí)仔魚(yú)雙眼已位于身體同一側(cè)。各鰭鰭條進(jìn)一步分化形成： 背鰭條 88個(gè), 骨化分節(jié)3～8節(jié); 臀鰭條69個(gè), 骨化分節(jié)3～7節(jié); 腹鰭條5個(gè), 骨化分節(jié)2～3節(jié); 尾鰭條18個(gè), 骨化分節(jié)3～9節(jié); 胸鰭剛出現(xiàn)鰭條原基。上下頜完全形成骨化, 前頜骨形成下延至眼睛中下方, 強(qiáng)大。上下頜都各形成一排尖銳的犬牙, 頜齒數(shù)量增多。鼻孔2個(gè), 前圓小,后大長(zhǎng)橢圓形。前鰓蓋后緣8個(gè)棘刺已消失, 枕骨棘也消失。鰓蓋膜寬大, 鰓蓋條7個(gè), 鰓絲上鰓小片加長(zhǎng)如樹(shù)葉, 鰓弓內(nèi)側(cè)鰓耙加長(zhǎng)如指狀。脊椎骨化分節(jié)41節(jié), 髓棘開(kāi)始形成38枚, 脈棘開(kāi)始形成27枚。鱗片尚未開(kāi)始形成。仔魚(yú)頭部、鰓蓋部、背部和腹部、胃囊和脊椎表面都分布著大量的紅棕色素點(diǎn)和星狀黑色素, 背鰭條部, 臀鰭條部也散布著大量的紅棕色素點(diǎn)和星狀黑色素, 只有尾鰭部黑色素稀少仍無(wú)色透明。仔魚(yú)外觀灰黑色, 約有50%～60%的苗已變態(tài)伏底。主要攝食橈足類和牙鲆配合飼料。

2.2.3 稚魚(yú)期(各鰭鰭條發(fā)育形成至鱗被完整)

孵化后 40日齡稚魚(yú)(圖 2(2-11))平均全長(zhǎng) 20.82 mm±0.67 mm,體寬8.91 mm±0.19 mm。各鰭鰭條發(fā)育完整、背鰭條 88個(gè), 骨化分節(jié) 4～11節(jié); 臀鰭條69個(gè), 骨化分節(jié)4～10節(jié); 尾鰭條18個(gè), 骨化分節(jié)4～13節(jié); 腹鰭條5個(gè), 骨化分節(jié)3～5節(jié); 胸鰭條14個(gè)骨化分節(jié)2～3節(jié)。側(cè)線開(kāi)始形成, 從尾鰭基部開(kāi)始向前延伸至第13椎骨處。尾柄前端側(cè)線上開(kāi)始出現(xiàn)同心圓紋的鱗片, 至此已完成仔魚(yú)后期階段的發(fā)育, 進(jìn)入稚魚(yú)期。下頜出現(xiàn)4個(gè)頜孔原基。胃囊位于第3～13椎骨, 肛門(mén)位于胃囊中部下方, 即胸鰭正下方稍后。稚魚(yú)體表色素大量增加, 頭部、上下頜部、腦顱表面、頰部、鰓蓋部、胃囊表面和整個(gè)軀干都布滿了星狀黑色素點(diǎn)和紅棕色素點(diǎn), 背鰭條部、臀鰭條部、尾鰭條部、腹鰭條部、胸鰭條部的每根鰭條上都布滿了紅棕色素點(diǎn)和黑色素點(diǎn), 稚魚(yú)外觀灰黑色。稚魚(yú)約有90%～95%變態(tài)伏底。攝食橈足類和牙鲆配合飼料, 以配合飼料為主。

孵化后 45日齡稚魚(yú)(圖 2(2-12))平均全長(zhǎng) 24.82 mm±0.67 mm, 體寬10.93 mm±0.38 mm。側(cè)線完全形成, 從尾鰭基部開(kāi)始沿著椎骨中軸向前水平延伸,至第十一椎骨處向上彎曲, 在第七、八椎骨處達(dá)到最高點(diǎn), 然后向下彎曲至第四椎骨處, 形成一個(gè) 180°的弧線, 然后于第四椎骨處繼續(xù)沿著椎骨中軸線向前水平延伸至第一椎骨處。鱗片從尾柄前端的側(cè)線上開(kāi)始形成, 沿著側(cè)線向前衍生至第十一椎骨處的側(cè)線上彎處, 同時(shí)向側(cè)線兩側(cè)的背臀部衍生和向尾柄后延, 此時(shí)鱗片生成僅限于側(cè)線兩側(cè)的狹窄區(qū)間和尾柄一部分, 身體其他各部位尚未有同心圓紋鱗片形成。各鰭鰭條已發(fā)育完整并骨化分節(jié)。稚魚(yú)的頭部、軀干部、鰓蓋部、胃囊表面都覆蓋著密集的黑色素叢和紅棕色素點(diǎn)。除尾鰭外, 其他各鰭的每一根鰭條上都有密集的紅棕色素點(diǎn)和稀疏的黑色素叢分布。尾鰭基部有密集的紅棕色素點(diǎn), 而鰭條和鰭膜間仍無(wú)色透明。稚魚(yú)外觀灰黑色, 全部變態(tài)伏底營(yíng)底棲生活。完全馴化攝食牙鲆配合飼料。

孵化后 50日齡稚魚(yú)平均全長(zhǎng) 28.98 mm±0.70 mm, 體寬13.05 mm±0.56 mm。上下頜骨強(qiáng)大, 上下頜等長(zhǎng), 口端位, 吻圓鈍, 上下頜各有二列尖銳的犬牙交錯(cuò)排列, 下頜部出現(xiàn)4～6個(gè)頜孔。脊椎骨完全骨化分節(jié)41節(jié), 髓棘形成40枚, 脈棘形成27枚。鱗片繼續(xù)沿著側(cè)線向前衍生至第四椎骨的側(cè)線下彎處, 同時(shí)進(jìn)一步向兩側(cè)衍生和尾部后延, 鱗片已向側(cè)線兩側(cè)擴(kuò)展到背部的下半部和腹臀部的上半部,尾部、尾柄處鱗片已布滿, 但頭顱部、喉部、鰓蓋部、胃囊表面、背部上半部, 臀部下半部尚未有同心圓紋鱗片形成。稚魚(yú)的頭部、頰部、鰓蓋部、胃囊表面都被致密星狀黑色素所覆蓋, 整個(gè)軀干都有密集的星狀黑色素和紅棕色素點(diǎn)分布, 各鰭的每一根鰭條上都有紅棕色素點(diǎn)分布、鰭膜間的色素稀少。

孵化后 55日齡稚魚(yú)(圖 2(2-13))平均全長(zhǎng) 32.93 mm±0.71 mm, 體寬14.93 mm±0.35 mm, 鱗片已從第四椎骨處向前衍生至第一椎骨處, 同時(shí)向側(cè)線兩側(cè)進(jìn)一步擴(kuò)展, 鱗片已覆蓋至背部上半部和臀部下半部, 以及腹部和胃囊的大部分, 鰓蓋表面開(kāi)始出現(xiàn)同心圓紋鱗片。稚魚(yú)頭部及軀干全部都有致密的點(diǎn)狀和星狀黑色素分布, 各鰭的每一根鰭條上都有紅棕色素點(diǎn)和黑色素點(diǎn)分布, 鰭膜間的色素仍然較少。稚魚(yú)外觀灰黑色。

孵化后 60日齡的稚魚(yú)平均全長(zhǎng) 36.87 mm±0.70mm, 體寬16.95 mm±0.34 mm。鱗片向前衍生至眼睛后沿的腦顱上方, 同時(shí)向側(cè)線兩側(cè)繼續(xù)擴(kuò)展,稚魚(yú)軀干的大部分, 背部的大部、腹部、臀部的大部,胃囊表面、鰓蓋部的大部分、尾部和尾柄的全部已被鱗片所覆蓋, 其中軀干中部的側(cè)線兩側(cè)、尾部、尾柄上的鱗片密集而粗大, 其他部位則是剛出現(xiàn)的較細(xì)小的同心圓紋鱗片。稚魚(yú)的頭背部、顱腔表面、喉部、背部上沿、腹部、臀部的下沿鱗片尚未發(fā)生。稚魚(yú)的頭部、上下頜部、鰓蓋部、胃囊表面和整個(gè)軀干部都被密集的星狀黑色素和紅棕色素散布著,各鰭條部的每一根鰭條上都布滿了星狀黑色素叢和紅棕色點(diǎn), 各鰭鰭膜間出現(xiàn)較多數(shù)量的紅棕色素點(diǎn)。稚魚(yú)外觀灰黑色。

2.2.4 幼魚(yú)早期(全身鱗被完整以后的幼魚(yú)早期)

孵化后 65日齡幼魚(yú)(圖 2(2-14))平均全長(zhǎng) 41.13 mm±0.88 mm, 體寬18.84 mm±0.48 mm。前頜骨強(qiáng)大下延至眼睛中下方, 下頜開(kāi)始出現(xiàn)無(wú)數(shù)的絨毛狀細(xì)齒。鰓弓4條, 鰓絲上鰓小片加長(zhǎng)如樹(shù)葉, 鰓弓內(nèi)側(cè)有上鰓耙5個(gè), 下鰓耙13個(gè)細(xì)長(zhǎng)、基部出現(xiàn)簇狀瘤刺, 咽腔內(nèi)有許多瘤狀的銳利咽齒。幼魚(yú)的頭部、喉部、背部上沿, 腹、臀部下沿已全部覆蓋同心圓紋鱗片, 至此已全身鱗被完整進(jìn)入幼魚(yú)期。幼魚(yú)的頭部、鰓蓋部、胃囊表面和整個(gè)軀干都覆蓋著密集的星狀黑色素和紅棕色素點(diǎn), 各鰭的每一根鰭條上都有密集的星狀黑色素和紅棕色素點(diǎn)分布。各鰭鰭膜間布滿了紅棕色素點(diǎn), 只有尾鰭膜間色素仍然較少。幼魚(yú)外形側(cè)扁、卵圓形、雙眼位于體左側(cè), 形態(tài)已和成魚(yú)接近。

圖2 犬齒牙鲆仔、稚、幼魚(yú)發(fā)育Fig. 2 Embryonic and larval development of Paralichthys dentatus2-1.初孵仔魚(yú); 2-2. 1日齡仔魚(yú); 2-3. 3日齡開(kāi)口仔魚(yú); 2-4. 5日齡前期仔魚(yú); 2-5. 10日齡后期仔魚(yú); 2-6. 15日齡后期仔魚(yú); 2-7. 20日齡后期仔魚(yú); 2-8. 25日齡后期仔魚(yú); 2-9. 30日齡后期仔魚(yú); 2-10. 35日齡后期仔魚(yú); 2-11. 40日齡稚魚(yú); 2-12. 45日齡稚魚(yú); 2-13. 55日齡稚魚(yú);2-14. 65日齡幼魚(yú)2-1. newly hatched larva; 2-2. 1-day old larver; 2-3. 3-day old mouth opening larver; 2-4. 5-day old prelarva; 2-5. 10-day old postlarva;2-6. 15-day old postlarva; 2-7. 20-day old postlarva; 2-8. 25-day old postlarva; 2-9. 30-day old postlarva; 2-10. 35-day old postlarvae;2-11. 40-day old larva; 2-12. 45-day old larva; 2-13. 55-day old larva; 2-14. 65-day old juveniles

3 討論

初孵仔魚(yú)在發(fā)育過(guò)程中, 隨著卵黃的吸收和卵黃囊體積逐漸縮小、魚(yú)體比重增加, 有鰾類的魚(yú)類在此階段形成鰾器官并充氣, 有利于仔魚(yú)克服比重的增加和游泳的能量消耗, 提高捕食能力, 從而提高自身的存活率。有些魚(yú)類在其整個(gè)個(gè)體生活史中都具有鰾,有些魚(yú)類則只在其發(fā)育早期具有鰾, 而發(fā)育后期則隨著形態(tài)和生態(tài)習(xí)性的改變, 鰾器官隨之消失。硬骨魚(yú)類等生活在海水中上層魚(yú)類屬于前一種類型, 終生具有鰾且十分發(fā)達(dá), 鲆鰈類則屬于后一種類型, 這是由于鲆鰈類幼魚(yú)變態(tài)后轉(zhuǎn)入底棲生活,為克服水的浮力而調(diào)節(jié)自身比重對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的一種生理改變。半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)在孵化后第3天出現(xiàn)鰾泡, 而在79日齡變態(tài)營(yíng)底棲生活后鰾器官完全消失[5], 大菱鲆(Scophthatmus maximus)在2日齡出現(xiàn)鰾原基, 5日齡鰾氣腺形成首次充氣, 8日齡鰾腔中充滿氣體, 25日齡鰾氣腺開(kāi)始退化, 31日齡鰾氣腺完全退化, 63日齡鰾完全消失, 此時(shí)幼魚(yú)已完成變態(tài)全部轉(zhuǎn)入底棲生活[6]。犬齒牙鲆仔魚(yú)鰾器官的發(fā)生與消長(zhǎng)則比較特殊, 2日齡時(shí)出現(xiàn)鰾泡原基, 3日齡鰾泡稍擴(kuò)大, 但鰾泡沒(méi)有進(jìn)一步發(fā)育擴(kuò)大成鰾腔和充氣, 5日齡鰾泡反而萎縮變小, 7日齡則完全退化消失。與此類似情況的還有漠斑牙鲆, 其在早期發(fā)育的10日齡出現(xiàn)鰾泡, 13日齡鰾泡變小, 16日齡鰾泡進(jìn)一步縮小成一斑點(diǎn), 19日齡鰾泡完全消失[7]。犬齒牙鲆早期發(fā)育沒(méi)有實(shí)際的鰾器官發(fā)生, 其不利的因素仍有待進(jìn)一步研究。

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Embryonic and larval morphological development of Paralichthys dentatus

CHEN Pu-xian
(Fujian Fisheries Research, Xiamen 361012, China)

Oct., 28, 2010

Paralichthys dentatus; embryonic development; larval; morphological development

The eggs of summer flounder were telolecithal egg, and fertilized eggs were buoyant. The average diameter of eggs was 950～1 100 μm. Radius of oil globule was 200～225 μm. The egg was hatched at water temperature 20.5～22.0℃ and salinity 33. The embryos entered cleavage stage by 1 h 20 min after fertilization, entered the blastula stage by 6 h 10 min, entered the gastrula stage by 11h 20min, developed into the blastopore closure stage,embryo was formed. Tail bud appeared by 26h 50min, the heart beat began by 33 h 35 min, and larvae were hatched by 48 h 10 min. The average length of newly hatched larva was 2.59 mm±0.2 mm. At the cultivation temperature of 17～21℃, salinity 24～34, the postembryonic development timing sequence was： the fish of 1 day to 9 days after hatching were prelarva. The average length of 10 days fish was 5.52 mm±0.05 mm, yolk sac and oil globule were absorbed completely, and the fish entered the postlarvae stage. The average length of 40 days fish was 20.82 mm±0.67 mm, fin rays form, the fish entered the larval stage. The average length of 65 days fish was 41.13 mm±0.88 mm, the whole lodicules developed completely, the fish entered early juvenile stage.

Q954.4

A

1000-3096(2012)06-0064-07

2010-10-28;

2010-12-24

福建省科技廳重點(diǎn)資助項(xiàng)目(2007N0015)

陳樸賢(1955-), 男, 福建龍海人, 工程師, 主要從事海水魚(yú)類人工繁殖和育苗技術(shù)研究, 電話： 0592-5678575, E-mail：cpxno1@sina.com

(本文編輯：譚雪靜)