張建華，張定一

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

CIMMYT（International Maize and Wheat Improvement Center）是國(guó)際玉米小麥改良中心的簡(jiǎn)稱，是世界上最大的玉米、小麥國(guó)際育種機(jī)構(gòu)，也是著名的“綠色革命”發(fā)源地之一，成立于1966年，總部設(shè)在墨西哥的El Batan。它是國(guó)際農(nóng)業(yè)研究磋商小組（CGIAR）下屬16個(gè)國(guó)際農(nóng)業(yè)研究中心之一，是一個(gè)非營(yíng)利的國(guó)際農(nóng)業(yè)研究和培訓(xùn)機(jī)構(gòu)。

受國(guó)家留學(xué)基金委資助，筆者于2011年2月至2012年1月赴墨西哥CIMMYT進(jìn)行小麥品質(zhì)分析及小麥育種研究工作，親身經(jīng)歷了國(guó)際小麥育種機(jī)構(gòu)和國(guó)內(nèi)育種單位的差異，詳細(xì)闡述了CIMMYT小麥育種特點(diǎn)及研究趨勢(shì)，以供國(guó)內(nèi)育種同行借鑒。

1 CIMMYT簡(jiǎn)介

1.1 主要研究領(lǐng)域

CIMMYT的使命是在保護(hù)自然資源的基礎(chǔ)上，持續(xù)增加玉米和小麥產(chǎn)量，確保全球糧食安全和減少貧困。CIMMYT主要研究領(lǐng)域包括：（1）基因資源的保護(hù)與利用；（2）培育多抗高產(chǎn)玉米、小麥新品種；（3）研究玉米、小麥生產(chǎn)體系持續(xù)發(fā)展的新方法；（4）開展自然資源保護(hù)、生物技術(shù)、作物生理和生態(tài)系統(tǒng)管理戰(zhàn)略性研究；（5）尋求更為有效的科研新方法；（6）提供中、高級(jí)專業(yè)培訓(xùn)，為合作伙伴提供技術(shù)咨詢[1]。

1.2 組織機(jī)構(gòu)情況

CIMMYT主要業(yè)務(wù)部門包括玉米項(xiàng)目、小麥項(xiàng)目、社會(huì)經(jīng)濟(jì)學(xué)項(xiàng)目、保護(hù)性耕作農(nóng)業(yè)項(xiàng)目、種質(zhì)資源研究中心、地理信息系統(tǒng)、作物研究信息實(shí)驗(yàn)室和基因組育種工程。

CIMMYT現(xiàn)有的高級(jí)科學(xué)家及管理人員有200余人，其來自40多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。CIMMYT設(shè)有14個(gè)駐外機(jī)構(gòu)，共有100多名研究人員。最高決策機(jī)構(gòu)是理事會(huì)，由14個(gè)國(guó)家的15位科學(xué)家組成。理事會(huì)每年召開1～2次年會(huì)，負(fù)責(zé)審查中心的科研項(xiàng)目、經(jīng)費(fèi)預(yù)算、任免中心領(lǐng)導(dǎo)成員和聘請(qǐng)高級(jí)研究人員等。目前，Dr.Thomas A.Lumpkin是CIMMYT的主任；小麥項(xiàng)目主任是Hans-Joachim Braun；玉米項(xiàng)目主任是Boddupalli M.Prasanna；CIMMYT駐北京辦事處主任是何中虎博士[2]。

1.3 國(guó)際合作

CIMMYT的研究成果對(duì)發(fā)展中國(guó)家的農(nóng)業(yè)已經(jīng)產(chǎn)生了巨大的影響。發(fā)展中國(guó)家有超過了6 000萬hm2的土地種植了帶有CIMMYT親本的小麥品種，有2 000萬hm2的土地種植了帶有CIMMYT親本的玉米品種。世界各地的科研人員超過10萬名得到過CIMMYT提供的培訓(xùn)。CIMMYT保存了175 000份小麥和玉米種質(zhì)資源，且每年向全世界分發(fā)成千上萬份優(yōu)良材料。CIMMYT的信息產(chǎn)品及網(wǎng)絡(luò)大大提高了發(fā)展中國(guó)家的科研效率。

2 CIMMYT小麥育種特點(diǎn)

2.1 穿梭育種

40多a來，CIMMYT通過穿梭育種的方法培育出大批對(duì)光照、溫度、抗病性等有廣泛適應(yīng)性的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)小麥品種。在墨西哥，小麥有2個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，冬季在 Obregon（海拔 39 m，27°N，生長(zhǎng)季節(jié)為11月至第2年5月，180 hm2土地），然后立即穿梭到Toluca（海拔2 640 m，19°N，生長(zhǎng)季節(jié)4—12月，84hm2土地）和ElBatan（海拔2 240 m，19°N，生長(zhǎng)季節(jié) 4—12月，78 hm2土地）等地種植下一代。這3個(gè)小麥基地自然條件不同，篩選鑒定的目的也不同。Obregon年均降水量330 mm，平均溫度為23℃，地處Yaqui河流域，不僅是CIMMYT最大的小麥雜交和加代育種基地，而且也是小麥高產(chǎn)（10～12 t/hm2）潛力、耐熱抗旱、小麥葉銹病和稈銹病鑒定基地。Toluca年平均降水量為800mm，溫度范圍為-14～29℃，利用其高原、潮濕的環(huán)境，進(jìn)行條銹病、葉枯病、赤霉病、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀篩選。El Batan年均降雨量為625 mm，溫度范圍為-7～31℃，主要進(jìn)行赤霉病和葉銹病篩選。

此外，CIMMYT逐漸將穿梭育種擴(kuò)展到美國(guó)、巴西、肯尼亞等地。2006年，其開始與肯尼亞進(jìn)行稈銹和條銹病穿梭育種研究。

2.2 改良集團(tuán)選擇法

改良集團(tuán)選擇法[3]是CIMMYT小麥育種中常用的選育方法。雜種分離F2～F4世代在優(yōu)良單株里選1～3穗（穗數(shù)多少按種植面積而定），按組合混收混種，F(xiàn)5或F6世代選擇單株（單株選擇的具體世代因組合、農(nóng)藝性狀而異），進(jìn)而選拔優(yōu)良株系以育成品種。由于雜種后代選育時(shí)所針對(duì)的主要是數(shù)量性狀，故在雜種群體中該性狀純合率達(dá)80%左右，即F5～F6世代進(jìn)行個(gè)體選擇。該方法的優(yōu)點(diǎn)是雜種后代按組合種植，不分系譜，不分族群，無需詳細(xì)記載，方法簡(jiǎn)單，節(jié)省人工和土地；雜種早代可保留更多有利基因，以增加重組機(jī)會(huì)；可同時(shí)處理較多雜交組合，增加成功機(jī)會(huì)；雜種群體在混合種植條件下可經(jīng)受自然選擇的壓力，淘汰其中的劣者，增強(qiáng)群體適應(yīng)性。CIMMYT采用此方法，選育出大批具有廣泛適應(yīng)性、抗銹病、高產(chǎn)的基因材料。但這種方法有時(shí)也會(huì)因自然選擇和基因型間競(jìng)爭(zhēng)，使不良個(gè)體明顯增多，而某些期望類型的個(gè)體比率則因競(jìng)爭(zhēng)力差而減少，全部育種年限要比系譜法多 1～2 a。

2.3 大環(huán)境育種

CIMMYT除了利用改良集團(tuán)選擇法、穿梭育種手段培育具廣泛適應(yīng)性品種外，還注意針對(duì)世界上有代表性的地區(qū)環(huán)境進(jìn)行大環(huán)境育種[4-5]，即將全球小麥分布區(qū)域根據(jù)種植習(xí)慣、灌溉體系、氣候條件、土壤類型、最終用途等劃分成12個(gè)大環(huán)境（表1）。

表1中，ME1～ME6是春小麥育種，育種基地設(shè)在墨西哥和肯尼亞，包括了耐熱育種、抗旱育種，抗條銹、葉銹、稈銹和赤霉病育種；ME7～ME12是半冬性、冬性小麥育種，育種基地設(shè)在土耳其。CIMMYT采取的這些育種措施，為全球小麥播種區(qū)提供具廣泛適宜性的小麥品種及種質(zhì)資源給予了有力的保障。

2.4 學(xué)科間的緊密合作

CIMMYT的小麥科研工作進(jìn)行得很細(xì)，分工具體明確，各學(xué)科間結(jié)合緊密。CIMMYT的中心任務(wù)是選育具有廣泛適應(yīng)性的優(yōu)良品系，圍繞著這個(gè)中心任務(wù)有許多分支，如基因資源、病蟲害研究、遠(yuǎn)緣雜交、分子輔助育種、抗病育種、品質(zhì)分析、植物生理、信息處理等。各學(xué)科間緊密結(jié)合，如銹病學(xué)家對(duì)小麥銹病進(jìn)行系統(tǒng)研究后，為育種家提供抗源材料及抗病育種的理論依據(jù)；分子輔助育種、遠(yuǎn)緣雜交、種質(zhì)資源和品質(zhì)分析的研究為育種家提供抗病材料和具有不同優(yōu)良性狀的多種育種原始材料及中間材料，育種者利用這些材料進(jìn)行雜交，可選育出抗病性、適應(yīng)性和品質(zhì)優(yōu)良的品種。由于各項(xiàng)工作分工較細(xì)，所以，每項(xiàng)工作都進(jìn)行得具體且有深度，然后有機(jī)地結(jié)臺(tái)起來，從而提高了整體研究水平。

表1 12個(gè)大環(huán)境小麥面積、逆境狀況、代表地區(qū)及生長(zhǎng)特性

2.5 小麥種質(zhì)改良

春小麥與冬小麥、小麥與黑麥、普通小麥與硬粒小麥雜交是CIMMYT小麥育種工作中的一個(gè)重要特點(diǎn)。小麥的冬、春性屬于2個(gè)不同的生態(tài)類型，在光溫反應(yīng)、抗病性、抗旱性及豐產(chǎn)性等方面皆有顯著差異。因此，利用春小麥與冬小麥進(jìn)行雜交可以相互結(jié)合其優(yōu)良性狀，從而擴(kuò)大了雜種后代遺傳變異的幅度。黑麥具有耐寒、抗旱、耐貧瘠的特性，與小麥的親緣關(guān)系比較近，并且容易形成屬間雜種，將六倍體小麥與二倍體黑麥雜交，育成八倍體小黑麥屬，可獲得抗寒、抗病、穗大粒多等優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀。硬粒小麥的面粉具有較高的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)，其蛋白質(zhì)含量和面筋含量均明顯高于普通小麥。而且其具有較強(qiáng)的抗病性，例如抗條銹、葉銹、黑穗和白粉病。因此，硬粒小麥與普通小麥雜交，可改善普通小麥的品質(zhì)特性和抗病性。

3 研究趨勢(shì)

3.1 注重產(chǎn)量潛力研究

自20世紀(jì)50年代開始，許多研究人員致力于小麥產(chǎn)量的提高。一個(gè)重大的突破性進(jìn)展是1960年Dr.N.E.Borlaug對(duì)矮稈基因Rht1和Rht2的運(yùn)用，使1965—1975年這10 a間，小麥產(chǎn)量增加了50%；1990年，CIMMYT研究人員Raiaram等發(fā)現(xiàn)，攜帶1B/1R易位系的春小麥產(chǎn)量顯著高于不具有1B/1R易位系的小麥品種。2005年，F(xiàn)oulkes和Zhou分別分析了1972—1995，1970—2000年小麥品種的產(chǎn)量，結(jié)果表明，攜帶1B/1R易位系的小麥品種每年產(chǎn)量增加1.2%；2005年Condon等報(bào)道，選擇與氣孔開度正相關(guān)的面包小麥具有較大的增產(chǎn)潛力。在這幾種增產(chǎn)潛力方法中，以易位系作用最為顯著。但是產(chǎn)量高的品種往往易于感病和受逆境脅迫，又會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降，因此，小麥育種在提高產(chǎn)量的同時(shí)又兼顧抗病和抗逆境脅迫，這是一個(gè)嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[3]。

3.2 保護(hù)性耕作技術(shù)研究

保護(hù)性耕作是全球農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要模式，已成為目前世界上應(yīng)用最廣、效果最好的一項(xiàng)旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)[3]。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，全世界保護(hù)性耕作應(yīng)用面積達(dá)到1.69×108hm2，占世界總耕地面積的11%。美國(guó)、加拿大、巴西、阿根廷和澳大利亞的保護(hù)性耕作分別占耕地面積的60%，30.5%，74.8，80%和67%。哈薩克斯坦的保護(hù)性耕作面積發(fā)展相當(dāng)快。印度和中國(guó)的保護(hù)性耕作也在迅速發(fā)展。保護(hù)性耕作的3要素分別為：土壤表面覆蓋、土壤最低限度的耕作和作物輪作。其可以提高旱地的水分利用率，改變土壤理化性質(zhì)，保護(hù)環(huán)境、減少成本。但與保護(hù)性耕作相配套的機(jī)器設(shè)備的購(gòu)置以及人們觀念的更新是這項(xiàng)新的耕作模式利用的主要限制因素[4]。

3.3 分子育種

分子育種就是將基因工程應(yīng)用于育種工作中，通過基因?qū)?，從而培育出符合一定要求的新品種或新材料。CIMMYT分子育種目標(biāo)主要是傳統(tǒng)方法難以選擇的病蟲害抗性的培育和逐步累加微效抗病基因，例如銹病、線蟲、赤霉病和葉枯??；另外還有品質(zhì)方面的性狀標(biāo)記，如高蛋白Pro-1和Pro-2、淀粉的Wx-B1 null類型、硬度基因Pina-D1b/Pinb-D1a；以及與株高相關(guān)的基因Rht1，Rht2 和 Rht8 等[5]。

3.4 轉(zhuǎn)基因小麥

面對(duì)全球糧食安全問題、氣候改變和非生物逆境脅迫，運(yùn)用生物技術(shù)克服常規(guī)育種手段難以解決的小麥生產(chǎn)限制性因素，轉(zhuǎn)基因小麥應(yīng)運(yùn)而生。CIMMYT研究人員David Bonnett和Carolina Saint Pierre在日本國(guó)際農(nóng)林水產(chǎn)業(yè)研究中心（JIRCAS）資金資助下開展小麥抗旱轉(zhuǎn)基因項(xiàng)目研究，有望在2015年推廣小麥抗旱品種。

3.5 慢病性利用

CIMMYT在3種銹病的慢病性研究與品種選育方面一直居世界領(lǐng)先地位，已建立了一套行之有效的育種方法。Dr.Ravi.Singh在慢病性育種方面提出的將3～4個(gè)較大效應(yīng)的微效基因聚合即可獲得接近免疫的持久抗性。CIMMYT研究表明，不同病害的慢病性基因常常緊密連鎖或位于一個(gè)染色體的相同位點(diǎn)，例如慢葉銹的Lr34與慢條銹的Yr18、抗BYDV及慢白粉、Lr46與Yr29及慢白粉緊密連鎖，Sr2與Yr30及抗赤霉病基因緊密連鎖，對(duì)培育兼抗品種十分有利。

3.6 品質(zhì)研究

CIMMYT品質(zhì)測(cè)試和小麥育種緊密結(jié)合，谷物化學(xué)品質(zhì)實(shí)驗(yàn)室根據(jù)育種家提供的小麥育種材料的信息，結(jié)合品質(zhì)分析結(jié)果，提供給育種家詳細(xì)的分析報(bào)告[6-7]。育種家根據(jù)品質(zhì)結(jié)果進(jìn)行篩選，制定詳細(xì)的育種方案。CIMMYT在品質(zhì)研究方面除加工品質(zhì)外，更注重微量元素營(yíng)養(yǎng)研究，旨在通過育種途徑提高鐵、鋅、維生素等的含量，保證人體健康。

[1]袁漢民.CIMMYT及其小麥育種 [J].寧夏農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（2）：49-52.

[2]董進(jìn)英.CIMMYT小麥育種特點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì) [J].種子，1989（5）：23-25.

[3]Rajaram S，Braun H J.Wheat yield potential[C]//International symposium on wheat yield potential.Bl Batan：CIMMYT，2008：103-107.

[4]李安寧，范學(xué)民，吳傳云，等.保護(hù)性耕作現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2006，37（10）：107-111.

[5]Thomas A Lumpkin.Wheat-global alliance for improving food security and the livelihoods of the resource-poor in the developingworld[M].El Batan：CIMMYT，2011.

[6]時(shí)曉偉.CIMMYT小麥品質(zhì)育種策略 [J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，17（3）：108-111.

[7]何中虎.國(guó)際小麥育種研究趨勢(shì)分析 [J].麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（2）：154-156.