王 力，李鳳霞，周萬福，李曉東

（1.青海省氣象科學(xué)研究所，青海 西寧810001；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

物候記錄是全球環(huán)境變化最直接和最有效的證據(jù)，可以用來分析環(huán)境要素的變化機(jī)理，是對(duì)儀器記錄的重要補(bǔ)充?，F(xiàn)代物候規(guī)律與歷史物候記錄相結(jié)合可用于深入分析長時(shí)間尺度的氣候變化和生物對(duì)環(huán)境要素變化的響應(yīng)。此外，物候變化直接影響生物生產(chǎn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳循環(huán)研究具有關(guān)鍵性作用。物候變化作為氣候變化對(duì)生態(tài)影響的感應(yīng)器，具有敏感、易于監(jiān)測(cè)和理解的特點(diǎn)。青藏高原的高山植物面臨生長季短、低溫、強(qiáng)輻射和強(qiáng)風(fēng)等不利的生長條件，可獲取的有效資源量以及與繁殖密切相關(guān)的傳粉條件等都受到很大限制，在全球氣候變化的背景下是受威脅最大的植被類型之一。青藏高原作為中國乃至世界氣候變化的啟動(dòng)區(qū)，在各個(gè)時(shí)間尺度上的氣候變化幅度都大于低海拔地區(qū)，高海拔區(qū)比低海拔區(qū)對(duì)全球氣候變化的反應(yīng)更敏感，該區(qū)植物物候?qū)θ蜃兓捻憫?yīng)也更加顯著。因此，深入研究全球變化背景下青藏高原高海拔區(qū)物種在高山生態(tài)環(huán)境中的生長發(fā)育規(guī)律以及物候特征，不僅能揭示氣候變化與物種自然繁殖更新之間的關(guān)系，還可以為有效保護(hù)這些資源提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，研究物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)及適應(yīng)，在預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)、安排農(nóng)事、氣候預(yù)測(cè)、引種選種、生態(tài)修復(fù)等方面具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義［1－2］。已有的研究主要集中于溫度、降水、日照等因子對(duì)物候的影響［3－15］，而由于區(qū)位及長期觀測(cè)資料不足等原因，對(duì)于不同海拔同一物種的物候研究報(bào)道很少。本研究選用海拔高度相差675 m的兩個(gè)高山嵩草觀測(cè)站22年的物候觀測(cè)資料，進(jìn)行不同海拔高山嵩草（Kobresiapygmaea）對(duì)氣候變暖響應(yīng)及差異的對(duì)比研究，希望為物候變化對(duì)全球變暖的區(qū)域響應(yīng)提供實(shí)證。

高山嵩草（Kobresiapygmaea）系莎草科嵩草屬多年生草本植物，是典型的寒冷中生植物，稈矮小，高1～3 cm。營養(yǎng)價(jià)值和熱值高，纖維素含量低，適口性好，為牦牛、藏綿羊和藏馬等喜食。同時(shí)，高山嵩草是一種營養(yǎng)繁殖相當(dāng)旺盛的植物，耐干旱、耐踐踏、耐水土侵蝕，是青藏高原高海拔地區(qū)的主要牧草和生態(tài)草種［16－17］。

1 資料與觀測(cè)方法

1.1 觀測(cè)區(qū)概況 曲麻萊氣象觀測(cè)站位于95°48′E，34°07′N，海拔4 175.0 m，年平均氣溫－1.5℃，年平均最高氣溫6.5℃，年平均最低氣溫－8.3℃，年降水量412.1 mm，年日照時(shí)數(shù)2 708.9 h，年平均風(fēng)速2.2 m·s－1，為高原大陸性氣候（表1）。

河南氣象觀測(cè)站位于101°36′E，34°44′N，海拔3 500.0 m，年平均氣溫－0.1℃，年平均最高氣溫8.7℃，年平均最低氣溫－7.1℃，年降水量549.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 523.3 h，年平均風(fēng)速2.0 m·s－1，為高原大陸性氣候（表1）。1.2觀測(cè)方法 高山嵩草物候觀測(cè)點(diǎn)位于氣象觀測(cè)站附近，觀測(cè)點(diǎn)選擇時(shí)考慮了地形、土壤、植被的代表性，避免了小氣候的影響，并進(jìn)行了多年連續(xù)觀測(cè)。當(dāng)牧草返青后，在每個(gè)發(fā)育期觀測(cè)小區(qū)內(nèi)有代表性的10株牧草，在下午進(jìn)行定株觀測(cè)。在牧草生長的關(guān)鍵季節(jié)、牧草發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期和氣象災(zāi)害、病蟲害發(fā)生時(shí)進(jìn)行較大范圍的牧業(yè)氣象調(diào)查，所有資料都依照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》［18］的要求和注意事項(xiàng)進(jìn)行觀測(cè)。

表1 曲麻萊和河南氣象觀測(cè)站氣候因子及地理概況Table 1 Climate factors and geographical situation of meteorological stations in Qumalai and Henan

觀測(cè)高山嵩草的5個(gè)物候期，返青以春季越冬植株從根莖上長出幼芽露出地面，出現(xiàn)淡綠色綠葉為標(biāo)準(zhǔn)；花序形成以葉叢中出現(xiàn)淺褐色或褐色花序頂芽為標(biāo)準(zhǔn)；開花以小穗出現(xiàn)黃色花藥為標(biāo)準(zhǔn)；果實(shí)成熟以小穗中小果實(shí)變硬、變干、易脫落為標(biāo)準(zhǔn)；黃枯以植株地上的器官約有2／3枯萎變色為標(biāo)準(zhǔn)［18］。

用線性回歸法分析氣候資料及高山嵩草物候期的年際變化趨勢(shì)，用Pearson相關(guān)法分析氣候及物候期的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)都在SPSS 17.0和Excel下進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性檢驗(yàn)均采用雙尾t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變化趨勢(shì) 1989―2010年觀測(cè)區(qū)近22年來曲麻萊與河南均存在顯著（P＜0.01）的變暖趨勢(shì)（表2）。曲麻萊年平均氣溫、年平均最高氣溫和年平均最低氣溫的線性增加率分別為每年0.071、0.070和0.097℃，河南的上述3個(gè)氣溫的線性增加率分別為每年0.077、0.096和0.070℃。兩地的平均氣溫增速相當(dāng)，曲麻萊的最低氣溫增速最大，河南的最高氣溫增速最大，這與已有的研究成果一致［19］。兩地的年降水量在波動(dòng)中呈不顯著（P＞0.01）的增加趨勢(shì)，河南的日照時(shí)數(shù)和平均相對(duì)濕度均顯著（P＜0.01）變化，呈暖濕變化趨勢(shì)。

兩地高山嵩草生長季的平均氣溫均顯著增加（P＜0.01），曲麻萊生長季的平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫的線性增加率分別為每年0.055、0.045和0.081℃，河南的上述3個(gè)氣溫的線性增加率分別為每年0.063、0.080和0.061℃。與年氣溫變化趨勢(shì)相同，曲麻萊的生長季最低氣溫增速最大，河南的生長季最高氣溫增速最大。曲麻萊的生長季降水量及日照時(shí)數(shù)等均沒有明顯變化。

表2 1989―2010年曲麻萊和河南氣候因子變化速率Table 2 Change rates of climate factors in Qumalai and Henan during 1989－2010

2.2 氣候變化的相關(guān)性 22年來，曲麻萊和河南兩地的年平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫和平均相對(duì)濕度均極顯著（P＜0.01）相關(guān)（表3），Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.878、0.831、0.868和0.591。兩地高山嵩草生長季內(nèi)的平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫也極顯著（P＜0.01）相關(guān)，Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.867、0.773和0.876?？梢?，兩地溫度的差異主要由海拔引起。

2.3 物候期變化 分析1989―2010年間兩站高山嵩草返青期（圖1a）、黃枯期（圖1b）和生長季（圖1c）的變化趨勢(shì)看出，兩站高山嵩草的返青期、黃枯期和生長季均存在明顯的年際波動(dòng)，高海拔區(qū)的波動(dòng)大于低海拔區(qū)，高海拔區(qū)高山嵩草的生長更容易受環(huán)境因子的影響，其生境更為脆弱。

1995 年曲麻萊的高山嵩草返青期最遲，為6月22日，2005年最早，為4月28日，兩者相差55 d。1995兩站的高山嵩草返青期同為最遲的一年，河南于5月11日返青，而河南最早是1991年，為4月21日，兩者相差20 d。高海拔區(qū)的平均返青期為5月23日，較低海拔區(qū)為5月1日，推遲22 d，即高山嵩草返青期的推遲速率每升高100 m為3.3 d或每升高1℃為15.7 d。

表3 1989―2010年曲麻萊和河南氣候因子的相關(guān)性Table 3 Correlation of climate factors between Qumalai and Henan during 1989－2010

圖1 1989―2010年間曲麻萊和河南高山嵩草返青期（a）、黃枯期（b）和生長季（c）變化趨勢(shì)Fig.1 Variation trend of Kobresia pygmaea phenophase during 1989－2010

曲麻萊站最晚和最早黃枯期分別在10月6日和8月8日，兩者相差59 d；河南站最晚和最早黃枯期分別在9月16日和8月25日，兩者相差22 d。高、低海拔區(qū)平均黃枯期分別為9月11日和9月5日，兩地相差不大。

曲麻萊站平均生長季111 d，最長和最短生長季分別為149和66 d。河南站平均生長季128 d，較曲麻萊站長17 d，海拔每升高100 m，生長季縮短2.5 d。河南站最長和最短生長季為140和116 d，其生長季變化幅度較高海拔區(qū)小。

分析1989―1999年與2000―2010年兩個(gè)時(shí)間段兩站平均物候期的變化（表4），曲麻萊站2000―2010年的物候期提前6～25 d，返青和黃枯的提前幅度較小。河南站返青期提前1 d，其余物候期推遲1～9 d。高低海拔區(qū)返青期都呈提前趨勢(shì)，生長季延長3～6 d。

3 討論與結(jié)論

植物物候及其變化是多個(gè)環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果，其中氣候是最活躍的環(huán)境因子。在高海拔區(qū)，控制植物物候變化的3個(gè)重要因素應(yīng)該是溫度、低溫持續(xù)和光周期。

近年來，世界范圍內(nèi)的植物物候呈現(xiàn)出了春季物候提前，秋季物候推遲或略有推遲的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致了多數(shù)植物生長季節(jié)的延長，并成為全球物候變化的趨勢(shì)。IPCC第4次評(píng)估報(bào)告中提到，研究者基于542個(gè)植物物種和19個(gè)動(dòng)物物種共計(jì)125 000個(gè)觀測(cè)序列，采用Meta分析方法研究了1971―2000年氣候變化導(dǎo)致的物候期變化。結(jié)果表明，78%的樣本展葉、開花和果實(shí)成熟有顯著的提前趨勢(shì)，而秋季葉變色和落葉有推后趨勢(shì)。物候?qū)η霸聹囟茸兓哂忻舾许憫?yīng)，增溫1℃將導(dǎo)致春、夏季物候期大約提前2.5 d。全球氣候變暖改變了植物開始和結(jié)束生長的日期，其中冬季、春季氣溫的升高使植物的春季物候提前是植物生長季延長的主要原因［2，6］。

表4 不同時(shí)段和不同海拔區(qū)高山嵩草物候期的變化Table 4 Phenophase of Kobresia pygmaea at different altitude regions during 1989－1999 and 2000－2010

不同地帶植物物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng)機(jī)制不同，在溫帶和寒帶地區(qū)，氣溫的季節(jié)性變化幅度大，并隨緯度增高而冬季延長。植物如不能在低溫、霜凍來臨之前完成生殖生長，那么將很難繁殖成功。而且在植物休眠期間，低溫持續(xù)時(shí)間如不能達(dá)到植物所需，打破休眠的時(shí)間將會(huì)被推遲［9］。

以往的物候?qū)W理論認(rèn)為，生物物候，特別是植物物候變化主要是受氣溫影響，但是最近該觀點(diǎn)受到巨大挑戰(zhàn)。植物具有光敏色素，其生活史中許多階段與光有關(guān)。一般情況下，縮短光照時(shí)間能促進(jìn)短日照植物開花，使花期提前，而延長光照時(shí)間則延遲花期。Korner和Basler［4］注意到水青岡屬（Fagus）一些物種的物候期主要受光周期條件控制，溫度只是在植物滿足臨界日照長度后對(duì)植物生長起到一定的調(diào)節(jié)作用，單純地把物候期長度與溫度作線性相關(guān)分析是不科學(xué)的［1］。

物候期的提前與推遲對(duì)溫度的上升與下降的響應(yīng)是非線性的，在同等升降溫幅度情況下，因降溫而導(dǎo)致的物候期推遲幅度較因升溫而導(dǎo)致的物候期提前幅度大；因升溫而導(dǎo)致的物候期提前日數(shù)的變化率隨著升溫幅度的增大而減小，因降溫而導(dǎo)致的物候期推遲日數(shù)的變化率隨著降溫幅度的增大而加大［11－12］。

由于氣候隨緯度、經(jīng)度和海拔變化而存在的規(guī)律性變化，導(dǎo)致了物候現(xiàn)象隨緯度、經(jīng)度和海拔的變化具有推移性的特點(diǎn)。近30年來的氣候變暖對(duì)植物物候、植物沿緯向和垂直方向的分布變化以及植物之間相互作用過程等都有明顯影響，這種影響體現(xiàn)了自然生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)方式［9］?；羝战鹚径芍赋觯谄渌蛩叵嗤臈l件下，北美洲溫帶緯度每向北移動(dòng)1°，經(jīng)度向東移動(dòng)1°或上升121.92 m，植物的階段發(fā)育在春天和初夏各延期4 d，在夏末和秋天則恰相反，即提前4 d。

1989―2010 年間曲麻萊和河南年平均氣溫增速相當(dāng)，高海拔區(qū)的平均最低氣溫增幅大于低海拔區(qū)，而高海拔區(qū)的平均最高氣溫增幅小于低海拔區(qū)，生長季與全年的氣溫變化有相同趨勢(shì)。兩站全年及生長季氣溫變化均顯著相關(guān)，其差異主要受海拔的影響。

兩站高山嵩草的返青期、黃枯期和生長季均存在明顯的年際波動(dòng)，高海拔區(qū)的波動(dòng)大于低海拔區(qū)。海拔每升高100 m，高山嵩草返青期推遲3.3 d，生長季縮短2.5 d。高海拔區(qū)曲麻萊的高山嵩草物候期不能很好地量度區(qū)域氣候變化。

1989―1999 年與2000―2010年兩個(gè)時(shí)間段平均物候期高海拔區(qū)提前6～25 d，生長季延長3 d。低海拔區(qū)返青期提前1 d，其余物候期推遲1～9 d，生長季延長6 d。高海拔區(qū)高山嵩草的生長更容易受氣候變化的影響，其生境更為脆弱。

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