黃 慧 , 李新正 王洪法 張寶琳 王金寶 馬 林

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 研究生院, 北京 100049)

潮間帶是沿岸帶位于最高高潮線到最低低潮線之間的區(qū)域, 處于陸海過渡帶。大型底棲動物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分, 其種類組成和現(xiàn)存量受各種理化環(huán)境因子以及人類活動影響較為顯著。潮間帶底棲生物的生態(tài)調(diào)查研究一直備受關(guān)注, 早在20世紀(jì)30年代張璽[1]就對膠州灣進(jìn)行過考察。近年來由于經(jīng)濟(jì)動物養(yǎng)殖、污水排放、旅游等人為干擾日益加劇, 對潮間帶群落生態(tài)學(xué)等方面的研究也越來越多[2-9]。

鏌铘島位于山東省榮成市東南端, 四面環(huán)海,東臨黃海, 西靠我國北方最大的漁港——石島港, 鏌铘島漁港在該島西北側(cè)(圖1)。鏌铘島潮間帶底質(zhì)主要為沙質(zhì)和礫石, 灘涂上主要開展海參養(yǎng)殖。由于港口作業(yè)和養(yǎng)殖等人類活動對鏌铘島潮間帶生境的擾動不斷加強(qiáng), 使該島潮間帶大型底棲動物類群也在發(fā)生著變化。因此, 了解鏌铘島潮間帶大型底棲動物群落的現(xiàn)狀對于研究這種變化并預(yù)測其變化趨勢十分重要。本研究的目的是通過對鏌铘島潮間帶大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征的描述, 為保護(hù)和進(jìn)一步跟蹤鏌铘島及其附近生態(tài)環(huán)境的變化提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

本研究在鏌铘島南洼村潮間帶的高、中、低潮區(qū)各設(shè)一個(gè)采樣站(表 1), 于 2007年 1、4、7和 10月(分別代表冬季、春季、夏季、秋季)最低潮時(shí), 取一個(gè)垂直于海岸的斷面, 在斷面高、中、低潮區(qū)各設(shè)一個(gè)采樣站, 以 GPS定位, 對大型底棲動物進(jìn)行定量和定性調(diào)查采樣。潮間帶垂直距離約為 60 m, 高潮帶和中潮帶采樣站位相距約為 35 m, 中潮帶和低潮帶相距約為25 m, 具體經(jīng)緯度見表1。定量采集用面積為0.25 m2的采樣框重復(fù)2次以減少數(shù)據(jù)的偶然性, 具體步驟為先揀取框內(nèi)表面的大型生物, 然后再挖采樣框內(nèi)底泥至約30 cm深, 用孔徑1.0 mm的篩子沖洗去泥, 兩次取樣獲得樣品合并分析; 定性采樣是在定量采集站附近盡可能多地采集生物樣品,以補(bǔ)充定量采集生物種類的不足。所有樣品用 75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室, 定量樣品由分類專家鑒定后進(jìn)行個(gè)體計(jì)數(shù)、稱質(zhì)量(濕質(zhì)量), 計(jì)算棲息密度和生物量, 并對所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 定性樣品僅用于生物種類組成分析。調(diào)查方法、樣品處理和數(shù)據(jù)獲取方法均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763-2007)進(jìn)行。

圖1 鏌铘島潮間帶采樣站位示意圖Fig. 1 Sampling stations of the intertidal zone in the Moye Island, Shandong Peninsula

表1 2007年鏌铘島潮間帶大型底棲動物采樣站位Tab. 1 Macrobenthic sampling stations of intertidal zone from Moye Island, Shandong Peninsula in 2007

2 結(jié)果

2.1 種類組成

本次在鏌铘島潮間帶共采集到大型底棲動物 92種(附錄 1), 包括多毛類環(huán)節(jié)動物 11科 22種, 軟體動物17科28種, 甲殼動物18科33種, 棘皮動物2科2種, 扁形動物1種, 腔腸動物2種, 魚類3種(表2)。其中定量采集到63種, 包括多毛類環(huán)節(jié)動物18種, 占總種數(shù)的29.03%; 軟體動物19種, 占30.65%;甲殼動物21種, 占33.87%; 其他類群4種(魚類2種,腔腸動物2種), 占6.45%。定性共采集到55種, 與定量采集的非共有種為29種, 其中包括定量采集中沒出現(xiàn)的2種棘皮動物和1種扁蟲。

2007年鏌铘島潮間帶的優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度(優(yōu)勢度Y>0.02)為: 菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum, 0.470)、多齒沙蠶(Nereis multignathaImajima et Hartman, 0.025)和一種蜾蠃蜚(Corophiumsp.,0.022)。

從空間分布來看, 中潮帶的物種數(shù)最多, 為 33種, 低潮帶的最少, 為 25種; 在物種組成上高潮帶和中潮帶以甲殼動物物種數(shù)最高, 而低潮帶以軟體動物物種數(shù)居多。根據(jù) Primer軟件分析得到, 中潮帶和低潮帶首先聚在一起, 物種平均相似度為55.62%, 菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum), 蜾蠃蜚(Corophiumsp.)和多齒沙蠶(Nereis multignatha)為特征種, 累積相似貢獻(xiàn)率達(dá)到 63.80%。高潮帶同中潮帶、低潮帶差異最大的物種是菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum), 毛近緣玻璃鉤蝦(Parhyale plumulosa)以及多齒圍沙蠶(Nereis multignatha), 累積差異貢獻(xiàn)率達(dá)到了27.05%。

從季節(jié)分布來看, 夏季采到的物種數(shù)最多, 為25種, 秋季和冬季則最少, 均為 20種; 在物種組成上冬季三大主要類群物種數(shù)分布較均勻, 春季軟體動物物種數(shù)最低, 夏季軟體動物物種數(shù)最高, 秋季多毛類環(huán)節(jié)動物物種數(shù)最低(圖2)。

2.2 生物量與棲息密度

鏌铘島潮間帶大型底棲動物的平均生物量為81.74 g/m2, 其中軟體動物最高, 為72.74 g/m2, 其次為多毛類環(huán)節(jié)動物, 為 5.09 g/m2; 平均棲息密度為329.67個(gè)/m2, 軟體動物仍占據(jù)優(yōu)勢, 為 182.00 個(gè)/m2, 其次是甲殼動物, 為98.00個(gè)/m2。

表2 鏌铘島潮間帶大型底棲動物物種名錄及分布Tab. 2 Species list and distribution of macrobenthos from the intertidal zones of Moye Island, Shandong Peninsula

續(xù)表2

圖2 2007年鏌铘島潮間帶大型底棲動物不同季節(jié)(A)和不同潮帶(B)各類群物種數(shù)Fig. 2 Seasonal (A)and spatial (B)species numbers of macrobenthic groups from the intertidal zones of Moye Island, Shandong Peninsula in 2007

在空間分布上, 鏌铘島各潮帶大型底棲動物的棲息密度以中潮帶為最高, 為 380 個(gè)/m2, 其優(yōu)勢類群為軟體動物, 高潮帶最低, 為 290個(gè)/m2。大型底棲動物的平均生物量以低潮帶最高, 為146.69 g/m2,其中軟體動物貢獻(xiàn)最大, 高潮帶最低, 為37.55 g/m2(圖 3)。

在季節(jié)變化上, 鏌铘島大型底棲動物的高棲息密度和高生物量季節(jié)出現(xiàn)在夏季, 棲息密度和生物量分別為773.33個(gè)/m2和232.99個(gè)/m2, 軟體動物貢獻(xiàn)最大。低棲息密度季節(jié)出現(xiàn)在冬季, 其棲息密度為96個(gè)/m2, 低生物量季節(jié)則出現(xiàn)在秋季, 生物量為14.27 g/m2(圖 3)。

圖3 2007年鏌铘島潮間帶不同季節(jié)不同潮帶大型底棲生物主要類群棲息密度和生物量Fig. 3 Spatial and seasonal abundances and biomasses of macrobenthic groups from the intertidal zones of Moye Island,Shandong Peninsula in 2007

2.3 群落物種多樣性

調(diào)查研究區(qū)域內(nèi)大型底棲動物物種豐度指數(shù)(D)在三個(gè)潮區(qū)存在差異, 順序?yàn)橹谐睅?1.74)>低潮帶(1.45)>高潮帶(1.43)。調(diào)查區(qū)域物種均勻度指數(shù)(J)差別較小, 為 0.62～0.70。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')平均值為1.95～2.19, 高潮帶最高 (圖4)。

物種豐度指數(shù)D在四個(gè)季度相差不大, 為1.37～1.71, 冬季最低, 春季最高; 物種均勻度指數(shù)(J)變化規(guī)律為冬季(0.78)=秋季(0.78)>春季(0.65)>夏季(0.43); 冬季、春季和秋季物種多樣性指數(shù)(H')相差不大, 為2.15～2.35, 夏季最低, 為1.48 (圖 4)。

3 討論

3.1 種類組成

綜合定量和定性采集結(jié)果, 本次調(diào)查共采到大型底棲動物92種, 各主要?jiǎng)游镱惾旱奈锓N數(shù)為甲殼動物>軟體動物>多毛類環(huán)節(jié)動物>棘皮動物, 優(yōu)勢種中菲律賓蛤仔占絕對優(yōu)勢。鏌铘島潮間帶與同樣位于山東半島的乳山口和膠州灣潮間帶的物種數(shù)、種類組成各不相同, 這可能與底質(zhì)類型不同密切相關(guān)。底質(zhì)的特性是控制底棲動物分布的重要因子, 底質(zhì)的組成狀況直接影響種類分布和數(shù)量特征[13]。鏌铘島潮間帶底質(zhì)多樣, 為巖石、石塊、礫石、粗砂, 導(dǎo)致其物種比較豐富; 乳山口潮間帶均為砂質(zhì), 中潮帶為細(xì)砂, 物種數(shù)為 41種, 軟體動物>甲殼動物>多毛類環(huán)節(jié)動物[6]; 膠州灣紅石崖以砂和粉砂為主, 還包括黏土和礫石, 物種總數(shù)為 89種, 多毛類環(huán)節(jié)動物和軟體動物物種數(shù)為最多[14]; 膠州灣女姑口由黏土、砂和軟泥構(gòu)成, 總物種數(shù)為 57種, 軟體動物最多, 其次是甲殼動物和多毛類環(huán)節(jié)動物[4]。

圖4 2007年鏌铘島潮間帶大型底棲動物物種多樣性、豐度和均勻度指數(shù)Fig. 4 The seasonal species richness (D), evenness indices (J)and Shannon-Wiener (H')of macrobenthos from the intertidal zones of Moye Island, Shandong Peninsula in 2007

鏌铘島潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種組成與乳山口潮間帶、膠州灣潮間帶的優(yōu)勢種組成也不相同, 鏌铘島潮間帶的優(yōu)勢種中雖然多毛類環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼動物都有, 但是不及膠州灣潮間帶[5]優(yōu)勢種豐富, 這與膠州灣潮間帶物種采樣時(shí)底質(zhì)為沙、泥沙和軟泥, 底質(zhì)多樣有關(guān)[5]。鏌铘島潮間帶優(yōu)勢種中菲律賓蛤仔占絕對優(yōu)勢, 而乳山口潮間帶[6]的優(yōu)勢種是多毛類環(huán)節(jié)動物占優(yōu)勢。

此外, 鏌铘島潮間帶物種比較豐富, 特殊的種類組成與其特殊的生境密切相關(guān): 因其特殊的地理位置,同時(shí)采樣潮間帶兩側(cè)為養(yǎng)殖池, 不易受到大的風(fēng)浪的干擾, 其生境相對穩(wěn)定; 養(yǎng)殖池水的排放致使該潮間帶的水質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較高, 適合生物的生存。

3.2 時(shí)空動態(tài)

從時(shí)間尺度看, 調(diào)查區(qū)大型底棲動物現(xiàn)存量的季節(jié)變化總體呈現(xiàn)夏季最高, 秋季下降, 冬季最低,春季回升的趨勢, 這主要與優(yōu)勢種的消長有關(guān)。四個(gè)季節(jié)各類群中以夏季軟體動物的棲息密度和生物量為最大, 主要由于夏季菲律賓蛤仔進(jìn)入繁殖期, 其幼體補(bǔ)充進(jìn)入群落, 這與吳耀泉[15]認(rèn)為的山東沿海菲律賓蛤仔的產(chǎn)卵期相吻合。菲律賓蛤仔的潮區(qū)分布受波浪、潮汐、潮流及挖蛤等人類干擾因素的影響[16]。夏季中潮帶菲律賓蛤仔的棲息密度(936個(gè)/m2)大于低潮帶(736個(gè)/m2), 但是中潮帶的生物量(131.08 g/m2)卻小于低潮帶(459.35 g/m2), 這與個(gè)體較大的菲律賓蛤仔較易出現(xiàn)在低潮帶有關(guān)。秋季生物量最低, 軟體動物的棲息密度和生物量下降明顯,以軟體動物菲律賓蛤仔尤為突出, 而甲殼動物棲息密度開始上升。馬紹賽等[17]對山東半島乳山灣灘涂養(yǎng)殖菲律賓蛤仔在夏季(主要是8月下旬至9月中旬)發(fā)生大規(guī)模死亡的現(xiàn)象進(jìn)行了研究, 認(rèn)為夏季潮間帶底質(zhì)的高溫是造成菲律賓蛤仔大規(guī)模死亡的主要原因, 硫化物、細(xì)菌及其處于繁殖期也加劇了蛤仔的死亡。本次調(diào)查秋季采樣時(shí)間為10月中旬, 軟體動物棲息密度與生物量明顯下降與菲律賓蛤仔在夏季高溫期死亡有關(guān), 不過該論斷還有待證實(shí)。冬季大型底棲動物的棲息密度為最低, 其中多毛類環(huán)節(jié)動物和甲殼動物的棲息密度在全年中最低。春季, 大型底棲動物的棲息密度又開始回升, 這時(shí)甲殼動物的棲息密度達(dá)到最大, 主要由個(gè)體較小的甲殼動物蜾蠃蜚、毛近緣玻璃鉤蝦以及異跳鉤蝦增多所致。

3.3 多樣性指數(shù)

張永普等[18]調(diào)查發(fā)現(xiàn)北麂列島潮間帶大型底棲生物的物種多樣性指數(shù)(H')變化趨勢為低潮帶>中潮帶>高潮帶; 李新正等[5]對膠州灣女姑口和紅石崖三個(gè)潮帶的大型底棲動物的生態(tài)調(diào)查也得到這個(gè)結(jié)果,而鏌铘島潮間帶多樣性指數(shù)H'為高潮帶>中潮帶>低潮帶。多樣性指數(shù)的大小與物種種數(shù)和物種個(gè)數(shù)分布的均勻度有關(guān)。物種數(shù)越多, 個(gè)體分布越均勻, 物種多樣性指數(shù)越高; 物種數(shù)越少, 物種分布越不均勻, 優(yōu)勢種的優(yōu)勢度越大, 物種多樣性指數(shù)越低[19-20]。在三個(gè)潮帶中, 高潮帶的物種數(shù)較多, 物種均勻度指數(shù)最高, 為 0.74, 而中潮帶和低潮帶采集到的菲律賓蛤仔較多, 分別占到了該區(qū)物種個(gè)數(shù)的66.2%和 68.8%, 優(yōu)勢種作用明顯, 導(dǎo)致高潮帶物種多樣性指數(shù)最高。張永普等[18]認(rèn)為, 低潮區(qū)藻類的生長為底棲動物提供了豐富的食物來源, 物種數(shù)相對較多, 物種多樣性指數(shù)高。但鏌铘島低潮帶由于受養(yǎng)殖場及漁船?？康热祟惢顒拥挠绊戯@著, 物種數(shù)低,物種多樣性指數(shù)最低。

陶世如等[21]對長江口潮間帶的研究發(fā)現(xiàn), 橫沙島和長興島潮間帶大型底棲動物多樣性指數(shù)在春秋兩季無差異, 九段沙潮間帶多樣性指數(shù)為春季大于秋季。廖一波等[22]對嵊泗島潮間帶進(jìn)行生態(tài)學(xué)調(diào)查,認(rèn)為物種多樣性指數(shù)(H')在春秋兩季無差別。鏌铘島潮間帶多樣性指數(shù)季節(jié)變化規(guī)律為秋季>春季>冬季>夏季。吳耀泉[15]認(rèn)為山東沿海菲律賓蛤仔的產(chǎn)卵期約為 5～10月, 夏季優(yōu)勢種菲律賓蛤仔大量繁殖, 占到該季總物種種數(shù)的74.1%, 優(yōu)勢種過于顯著, 同時(shí)其他季節(jié)物種分布較均勻, 所以多樣性指數(shù)都高于夏季。

致謝: 本項(xiàng)目組李寶泉、韓慶喜、蔡文倩、董棟、董超、王曉晨、孫德海、寇琦、彭松耀、隋吉星、許鵬、甘志彬等分別參與野外采樣調(diào)查、樣品分析或在論文寫作上給予幫助, 中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館管理人員為本研究的樣品分析給予大力協(xié)助, 在此一并表示衷心感謝。

[1]張璽. 膠州灣海產(chǎn)動物采集團(tuán)第一期采集報(bào)告[J].北研動物所叢刊, 1935, 11: 1-95.

[2]鮑毅新, 葛寶明, 鄭祥, 等. 溫州灣天河灘涂大型底棲動物群落分布與季節(jié)變化[J]. 動物學(xué)報(bào), 2006,52(1): 45-52.

[3]畢春娟, 陳振樓, 許世遠(yuǎn), 等. 長江口潮灘大型底棲動物對重金屬的累積特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006,17(2): 309-314.

[4]李寶泉, 張寶琳, 劉丹運(yùn), 等. 膠州灣女姑口潮間帶大型底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究[J]. 海洋科學(xué), 2006,30(10): 15-19.

[5]李新正, 李寶泉, 王洪法, 等. 膠州灣潮間帶大型底棲動物的群落生態(tài)[J]. 動物學(xué)報(bào), 2006, 52(3):612-618.

[6]馬林, 王洪法, 帥蓮梅. 乳山口西村潮間帶大型底棲動物生態(tài)學(xué)研究[J]. 海洋科學(xué), 2009, 33(6): 29-34.

[7]壽鹿, 廖一波, 徐曉群, 等. 福清核電站鄰近潮間帶大型底棲生物數(shù)量分布與群落結(jié)構(gòu)[J]. 海洋學(xué)研究,2009, 27(2): 42-50.

[8]王曉晨, 李新正, 王洪法, 等. 黃河口岔尖島, 大口河島和望子島潮間帶秋季大型底棲動物生態(tài)學(xué)調(diào)查[J]. 動物學(xué)雜志, 2008, 43(6): 77-82.

[9]袁興中, 劉紅, 陸健健. 長江口新生沙洲底棲動物群落組成及多樣性特征[J]. 海洋學(xué)報(bào), 2002, 24(2):133-139.

[10]Shannon C E, Weaver W. The Mathematical Theory of Communication[M]. Ubana: University of Illinois Press,1949: 1-144.

[11]Margalef R. Perspective In Ecological Theory[M].Chicago: University of Chicago Press, 1968: 1-111.

[12]Pielou E C. Ecological diversity[M]. New York: John Wiley, 1975: 1-163.

[13]Sanders H L. The biology of marine bottom communities[J]. Bull Bingham Oceanogr Coll, 1956, 15:345-414.

[14]王洪法, 李寶泉, 張寶琳, 等. 膠州灣紅石崖潮間帶大型底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究[J]. 海洋科學(xué), 2006,30(9): 52-57.

[15]吳耀泉. 中國近海菲律賓蛤仔的生態(tài)研究[C]//中國科學(xué)院海洋研究所. 海洋科學(xué)集刊. 北京: 科學(xué)出版社, 1995, 36: 213-216.

[16]吳耀泉. 膠州灣菲律賓蛤仔漁場環(huán)境及餌料分析[C]//貝類學(xué)會. 貝類學(xué)論文集Ⅷ輯. 北京: 學(xué)苑出版社, 1999, 86-90.

[17]馬紹賽, 周詩賚, 陳聚法, 等. 灘涂養(yǎng)殖菲律賓蛤仔死亡及生態(tài)效應(yīng)調(diào)查研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1997,18(2): 1-8.

[18]張永普, 應(yīng)雪萍, 高素陽, 等. 北麂列島巖相潮間帶無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)[J]. 東海海洋, 2001, 19(4):21-27.

[19]張景平, 黃小平, 江志堅(jiān), 等. 珠江口海域污染的水質(zhì)綜合污染指數(shù)和生物多樣性指數(shù)評價(jià)[J]. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 2010, 29(1): 69-76.

[20]徐克學(xué). 生物數(shù)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1999:250-290.

[21]陶世如, 姜麗芬, 吳紀(jì)華, 等. 長江口橫沙島、長興島潮間帶大型底棲動物群落特征及其季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(7): 1345-1350.

[22]廖一波, 曾江寧, 陳全震, 等. 嵊泗海島不同底質(zhì)潮間帶春秋季大型底棲動物的群落格局[J]. 動物學(xué)報(bào),2007, 53(6): 1000-1010.