陳樸賢

(福建省水產(chǎn)研究所, 福建 廈門 361012)

鹽度是影響海產(chǎn)魚類胚胎發(fā)育和胚后仔魚存活率的重要環(huán)境因子之一, 不同屬種魚類適應(yīng)的鹽度各不相同, 同一種類在其生活史的不同發(fā)育階段對(duì)鹽度的要求也有不同。有關(guān)鹽度對(duì)海產(chǎn)魚類胚胎和仔魚發(fā)育影響的研究已有許多報(bào)道, 主要研究種類有赤點(diǎn)石斑魚(Epinephelus akaara)、鞍帶石斑魚(Epinephelus lanceol)、七帶石斑魚(Epinephelus septemf asciatus)、點(diǎn)帶石斑魚(Epinephelus malabaricus)、真鯛(Pagrosomus major)、黃鯛(Dentex tumifrons)、條石鯛(Oplegnathus fasciatus)、狀黃姑魚(Nibea miichthioides)、 卵形鯧 鲹 (Trachinotus ovatus)、花尾胡椒鯛(Plectorhinchus cinctus)、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)等[1-12], 為這些經(jīng)濟(jì)魚類的人工繁育提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。

褐 毛 鲿(Megalonibea fusca)屬 石 首 魚 科(Sciaenidae), 毛鲿魚新屬(Megalonibea), 是著名魚類學(xué)家朱元鼎等[13]命名的新種。為近海暖溫性底層大型魚類, 是中國(guó)僅有的魚種, 主要分布于東海、黃海南部和臺(tái)灣海峽, 自然海區(qū)資源十分稀少, 屬于珍稀名貴的瀕危魚種, 具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和很高的學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值。1998年福建省水產(chǎn)研究所在國(guó)內(nèi)首次開展褐毛 鲿 人工繁殖和育苗獲得成功[14], 并實(shí)現(xiàn)全人工繁殖育苗。目前褐毛 鲿 養(yǎng)殖已形成相當(dāng)大的產(chǎn)業(yè)規(guī)模, 有 關(guān)褐毛 鲿 的研究報(bào)道主要集中在早期發(fā)育、室內(nèi)人工育苗、池塘養(yǎng)殖等方面[15-21], 而關(guān)于鹽度對(duì)毛鲿胚胎發(fā)育和早期仔魚存活率影響的研究還未見到報(bào)道。作者整理了1999 年褐毛 鲿 人工繁殖和育苗試驗(yàn)過(guò)程中所開展的不同鹽度對(duì)褐毛鲿胚胎發(fā)育和卵黃囊期仔魚存活率影響的實(shí)驗(yàn), 目的旨在探索褐毛鲿胚胎孵化和早期仔魚生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的鹽度條件, 以 期為褐毛 鲿 人工繁殖和育苗提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 胚胎卵的獲取

1999年～2000年實(shí)驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在廈門同安華普水產(chǎn)開發(fā)有限公司育苗場(chǎng)。1999年4月從飼養(yǎng)在廈門杏林灣海上網(wǎng)箱性腺成熟的褐毛 鲿 親魚中, 挑選卵徑達(dá)到 500～550 μm 的雌魚, 和精液飽滿的雄魚直接在海上網(wǎng)箱催產(chǎn), 注射激素DOM3.5 mg＋LHRH-A34.5 μg/kg, 催產(chǎn)后親魚挑取1雌1雄單獨(dú)放入一個(gè)產(chǎn)卵網(wǎng)箱, 使其自然產(chǎn)卵受精, 記錄產(chǎn)卵時(shí)刻和水溫、鹽度, 所產(chǎn)的受精卵作為實(shí)驗(yàn)材料, 以保證胚胎發(fā)育的時(shí)相一致。親魚產(chǎn)卵水溫23.0～23.6℃, 鹽度28,待胚胎發(fā)育至胚孔封閉期后收集起受精卵, 分離干凈運(yùn)回實(shí)驗(yàn)點(diǎn)用于胚胎孵化的觀察。

1.1.2 不同鹽度海水的配制

實(shí)驗(yàn)1:設(shè)置6個(gè)鹽度梯度(35、30、25、20、15、10); 實(shí)驗(yàn) 2設(shè)置 10個(gè)鹽度梯度(35、32、29、26、23、20、17、14、11、8)。實(shí)驗(yàn)點(diǎn)自然海水鹽度 32, 高鹽度組海水用砂濾海水加海鹽(廈門大嶝鹽場(chǎng)生產(chǎn))配制而成, 低鹽度組海水用砂濾海水加無(wú)氯井水調(diào)配而成, 鹽度用日本產(chǎn)的 ATAGO-8601型手?jǐn)y式鹽度比重計(jì)測(cè)定。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 胚胎在不同鹽度海水中發(fā)育、沉浮性及初孵仔魚分布狀態(tài)的試驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)1: 在6個(gè)規(guī)格500 cm3燒杯中, 加入不同鹽度海水 500 cm3, 各取靜態(tài)下上浮的胚胎 50個(gè)直接置于不同鹽度海水中靜水孵化(受試胚胎發(fā)育時(shí)序?yàn)榭耸吓莩霈F(xiàn)期, 受精率為98%)。各組設(shè)置3個(gè)平行取平均值。觀察胚胎在不同鹽度水體中的沉浮狀態(tài)、開始孵化及全部孵化的時(shí)間、初孵仔魚在水體中的分布狀態(tài)。以受試胚胎孵出5%和全部孵出分別定義為開始孵化時(shí)間和孵化時(shí)間。實(shí)驗(yàn) 1胚胎孵化率作為與實(shí)驗(yàn)2的比較。

1.2.2 鹽度對(duì)胚胎孵化率和早期仔魚存活率影響的試驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)2: 在10個(gè)規(guī)格500 cm3燒杯中, 加入不同鹽度海水 500 cm3, 各移入上浮的胚胎 50個(gè)靜態(tài)孵化(受試胚胎發(fā)育時(shí)序?yàn)榧」?jié)2對(duì), 受精率為96%)。各組設(shè)置 3個(gè)平行取平均值。待各組仔魚完全孵出后, 用膠頭滴管吸出未孵化胚胎在顯微鏡下檢查確認(rèn)死卵數(shù), 統(tǒng)計(jì)各鹽度組孵出仔魚數(shù)和孵化率, 觀察不同鹽度對(duì)胚胎孵化率的影響, 以胚胎孵化率達(dá)50%以上作為適宜孵化鹽度; 孵化后仔魚繼續(xù)培育,每隔12 h吸出并記錄各組死亡仔魚數(shù), 孵化后40 h用膠頭滴管將各組仔魚一一吸出, 在顯微鏡下檢查計(jì)數(shù)正常仔魚和畸形仔魚個(gè)數(shù)。正常仔魚油球位于卵黃囊后部下方, 仔魚畸形類型為油球位于卵黃囊前部、中部、仔魚脊柱彎曲, 尾部卷曲等。統(tǒng)計(jì)孵化后40 h各鹽度組正常仔魚存活率、畸形率、死亡率。觀察比較初孵仔魚在不同鹽度中培育一定時(shí)間后的存活率, 以一定時(shí)間內(nèi)正常仔魚存活率為指標(biāo), 判斷早期仔魚適宜的培育鹽度。

2 結(jié)果

2.1 不同鹽度海水中胚胎發(fā)育、沉浮性及初孵仔魚分布狀態(tài)

褐毛 鲿 受精卵呈圓球形, 浮性、無(wú)色透明, 卵徑0.80～0.88 mm, 含油球 1 個(gè), 油球徑 230～245 μm。實(shí)驗(yàn)1結(jié)果見表1, 從表1可以看出: 在鹽度30～15范圍內(nèi), 胚胎發(fā)育速度較快, 胚胎全部孵出時(shí)間為(22.47±0.06)～(22.77±0.06)h, 孵化時(shí)間較為一致。鹽度35和鹽度10, 胚胎發(fā)育速度明顯—變慢, 胚胎全部孵出的時(shí)間延長(zhǎng)至(25.10±0.10)～(25.60±0.10)h(圖1)。鹽度對(duì)孵化時(shí)間有一定影響, 鹽度20和25組之間差異不顯著(P>0.05), 其他各鹽度組之間差異顯著(P<0.05)。

受精卵在不同鹽度水體中分布狀態(tài)不同, 鹽度35時(shí)完全上浮, 低于25完全沉底, 在鹽度30處于半懸浮狀態(tài)。初孵仔魚在不同鹽度水體中呈不同的分布狀態(tài), 初孵仔魚在鹽度35完全上浮表層, 鹽度30分布在中上層, 鹽度25分布中下層, 鹽度20只有少數(shù)仔魚浮中下層, 多數(shù)仔魚沉底, 而鹽度低于 20,初孵仔魚則全部沉底。孵化后24 h, 隨著初孵仔魚各器官進(jìn)一步發(fā)育, 仔魚已能由原來(lái)靜止時(shí)腹部朝上的懸浮狀態(tài)變?yōu)槟苤鲃?dòng)平游, 分布狀態(tài)隨之發(fā)生變化, 在鹽度35, 1 d齡仔魚完全分布在水體表層, 鹽度 30仔魚分布在上層, 鹽度25主要分布在中上層,而原來(lái)在鹽度20以下完全沉底的仔魚也都上浮分布在水體中下層。初孵仔魚沉底可能造成堆積窒息死亡, 早期仔魚在較低比重海水中為克服自身浮力不足需要消耗更多的能量, 而由于浮力原因引起的游泳能力下降, 仔魚捕食能力降低, 均可能導(dǎo)致早期仔魚存活率下降, 因此應(yīng)以初孵仔魚在海水中自然上浮作為適宜培育鹽度條件。

2.2 鹽 度對(duì)褐毛 鲿 胚胎孵化率和早期仔魚存活率的影響

不同海水鹽度中胚胎孵化率和早期仔魚存活率的試驗(yàn)結(jié)果見表2。實(shí)驗(yàn)2結(jié)果表明: 褐毛鲿胚胎適宜孵化鹽度范圍很廣, 在鹽度 35～8范圍都保持較高孵化率, 孵化率達(dá)(76±2)%～(98±2)%, 在高鹽區(qū)29～35 范圍孵化率為(82±2)%～(84±2)%, 在低鹽區(qū)26～11 范圍孵化率為(88±0)%～(98±2)%, 顯示胚胎在低鹽區(qū)有更高的孵化率。而鹽度低于11胚胎孵化率則明顯下降, 鹽度 8的孵化率從鹽度 11時(shí)的(98±2)%下降至(76±2)%(圖 2)。 高鹽度不利褐毛 鲿 胚胎的孵化, 與實(shí)驗(yàn)1比較都具有相同的趨向性, 即鹽度高于 29, 隨著鹽度升高孵化率下降, 高鹽區(qū) 29～35的孵化率在(82±2)%～(84±2)%, 明顯低于低鹽區(qū)26～11的孵化率(88±0)%～(98±2)%。以胚胎孵化率達(dá) 50%以上作為適宜的孵化鹽度指標(biāo), 本實(shí)驗(yàn)適宜的孵化鹽度范圍為 35～8, 但胚胎在鹽度 26以下全部下沉底部, 對(duì)于胚胎的發(fā)育孵化有諸多不利因素,因此應(yīng)以胚胎上浮作為適宜孵化條件。鹽度29～35,胚胎孵化率在(82±2)%～(84±2)%, 胚胎處于上浮和完全上浮狀態(tài), 初孵仔魚也都分布在中上層及表層,但鹽度 35胚胎孵化時(shí)間延長(zhǎng)孵化率降低, 應(yīng)去除, 因此以胚胎的孵化率和胚胎在水體中上浮為指標(biāo), 最適孵化鹽度范圍應(yīng)該在29～32。不同的鹽度對(duì)孵化率的影響: 在35～29組區(qū)間以及23～14組區(qū)間差異不顯著(P>0.05), 在其他各鹽度組差異顯著(P<0.05)。

圖1 褐毛鲿胚胎在不同鹽度下的孵化時(shí)間Fig. 1 The hatching time of Megalonibea fusca embryo at different salinities

表1 胚胎在不同鹽度海水中發(fā)育、沉浮性及初孵仔魚分布狀態(tài)的試驗(yàn)結(jié)果Tab. 1 Embryonic development, ups and downs and newly hatched larvae distributions at different salinities

鹽度對(duì)初孵仔魚存活率有較大影響(圖2)。不同的鹽度對(duì)正常仔魚存活率的影響: 在鹽度35～29之間差異不顯著(P>0.05), 與其他各鹽度組對(duì)比差異顯著(P<0.05)。從表 2可以看出: 初孵仔魚在鹽度 8～35培育40 h, 正常卵黃囊仔魚存活率為(61.0±1.0)%～(97.4±0.1)%。在低鹽度26～8區(qū), 正常卵黃囊期仔魚存活率達(dá)(89.4±2.2)%～(97.4±0.1)%, 仔魚畸形率和死亡率均較低, 有趣的是最低鹽度 8孵化率雖然最低, 有(18.6±0.5)%的胚胎仍處于心跳期未能孵出,但正常卵黃囊期仔魚存活率卻最高達(dá)97.4%±0.1%。而在高鹽度 29～32區(qū), 正常卵黃囊仔魚存活率為(61.0±1.0)%～(61.9±1.5)%。高鹽度對(duì)仔魚的死亡率和畸形率有顯著的影響, 鹽度高于29其40 h內(nèi)仔魚的死亡率驟然升高, 在鹽度29～35區(qū)間卵黃囊期仔魚死亡率升至(31.7±0.7)%～(38.1±1.5)%, 仔魚畸形率也相應(yīng)增加到(7.1±0.2)%～(10.7±0.5)%(孵出40 h內(nèi)死亡仔魚數(shù)/初孵仔魚數(shù)=仔魚死亡率。孵出40 h后畸形仔魚數(shù)/(40h后存活的正常仔魚數(shù)+40h后畸形仔魚數(shù))= 畸形率。由于卵黃囊期仔魚死亡率升高和畸形率增加的雙重影響, 該鹽度范圍40 h后的正常卵黃囊期仔魚存活率明顯下降至(61.0±1.0)%～(61.9±1.5)%, 因此高鹽度29～35并不適宜早期仔魚的培育。以初孵仔魚分布狀態(tài)和一定時(shí)間內(nèi)正常卵黃囊仔魚存活率為指標(biāo)衡量, 早期仔魚最適的培育鹽度為 26左右, 該鹽度下初孵仔魚分布在中層, 且40 h內(nèi)正常卵黃囊仔魚存活率最高達(dá)(95.5±2.3)%。

圖2 不同鹽度下的胚胎孵化率和正常仔魚存活率Fig. 2 The hatching rates of embryo and survival rates of normal larvae at different salinities

表2 鹽度對(duì)褐毛鲿胚胎孵化率和早期仔魚存活率影響的試驗(yàn)結(jié)果Tab. 2 Effect of salinity on Megalonibea fusca embryo hatching rates and early larval survival rates

3 討論

3.1 受精卵在不同鹽度水體中的沉浮性對(duì)胚胎發(fā)育和孵化的影響

實(shí)驗(yàn)表明褐毛 鲿 受精卵在不同鹽度水體中分布狀態(tài)不同, 鹽度35時(shí)完全上浮, 在鹽度30處于半懸浮狀態(tài), 低于25完全沉底。在實(shí)驗(yàn)條件下胚胎在鹽度 35～8的孵化率為(76±2)%～(98±2)%, 并且最高孵化率出現(xiàn)在低鹽 26～11區(qū), 為(88±0)%～(98±2)%,本實(shí)驗(yàn)是在完全光照條件下實(shí)現(xiàn)的。但育苗生產(chǎn)中胚胎在鹽度26 以下全部下沉池子底部, 完全處于暗光照狀態(tài), 對(duì)于胚胎的發(fā)育孵化有諸多不利影響。Ostholm 等[22]認(rèn)為, 仔魚的松果體可能是光照感受器, 光照周期、光照強(qiáng)度、光照波長(zhǎng)對(duì)于海水魚的孵化皆有影響; 王宏田[23]報(bào)道指出: 尚未孵化的仔魚感受光照的刺激從而大量分泌(或停止分泌)孵化酶(一種蛋白水解酶), 這種酶能使卵殼破裂, 從而使仔魚孵出?？梢娕咛グl(fā)育和孵化離不開光照, 沉底處于暗光照的胚胎孵化可能會(huì)受到阻礙。其次胚胎沉底可能造成局部堆積缺氧死亡及不利于育苗吸污操作等負(fù)面因素。因此應(yīng)以胚胎上浮作為適宜孵化條件,以胚胎的孵化率和胚胎在水體中上浮為指標(biāo), 最適孵化鹽度范圍應(yīng)該在29～32。

3.2 鹽度突變條件下不同胚胎發(fā)育期對(duì)孵化率的影響

實(shí)驗(yàn)觀察比較兩個(gè)不同批次、不同親體的卵子孵化結(jié)果表明: 褐毛鲿胚胎在較廣的鹽度范圍內(nèi)都能正常孵化, 并保持較高的孵化率, 在鹽度 35～10的范圍孵化率均達(dá)(82±2)%～(98±2)% 。褐毛 鲿 胚胎的高孵化率除了與親魚的營(yíng)養(yǎng)、卵子質(zhì)量、催產(chǎn)激素和劑量等綜合因素有關(guān)外, 可能與受試的胚胎都已發(fā)育到胚孔封閉期后對(duì)從初始生活鹽度移入不同的鹽度中有較高的耐受性有關(guān)。這主要是因?yàn)樯窠?jīng)胚期后的受精卵與外界環(huán)境之間的物質(zhì)交換降低以及卵黃栓關(guān)閉后的受精卵已建立起較為完善的鹽度控制系統(tǒng)[23], 即卵內(nèi)具有較高的滲透壓調(diào)節(jié)能力對(duì)鹽度突變有較高耐受性因而保持較高孵化率。生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)根據(jù)這一特性, 對(duì)于需要移植到不同鹽度中培育的受精卵, 應(yīng)待胚胎在初始受精鹽度中發(fā)育到原孔封閉期后才收集或移植培育, 以保持胚胎較高的孵化率。對(duì)于細(xì)胞尚處于分裂發(fā)育初期的胚胎從原始生活鹽度移入到不同鹽度中能否保持同樣的高孵化率仍有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)。

3.3 褐毛鲿早期仔魚對(duì)不同鹽度的耐受性及最適培育鹽度條件

實(shí)驗(yàn)表明褐毛 鲿 初孵仔魚在鹽度 8～35條件下培育 40 h, 正常卵黃囊仔魚存活率為(61.0±1.0)%～(97.4±0.1)%。在不同鹽度中的存活率表現(xiàn)出明顯的差異, 在低鹽度26～8區(qū), 孵化后40 h正常的卵黃囊期仔魚存活率為(89.4±2.2)%～(97.4±0.1)%, 仔魚畸形率和死亡率均較低; 而在高鹽度 29～35區(qū), 正常的卵黃囊期仔魚存活率為(61.0±1.0)%～(61.9±1.5)%,仔魚的死亡率和畸形率顯著升高, 顯示低鹽度區(qū)有更高的正常卵黃囊期仔魚存活率。褐毛 鲿 卵黃囊仔魚在低鹽環(huán)境中具有更高的存活率, 可能與早期仔魚對(duì)低鹽環(huán)境有較高耐受性有關(guān), 王宏田等[12]援引國(guó)外研究報(bào)道認(rèn)為: 海水硬骨魚類初孵仔魚體液中的鹽度通常為 12～16, 當(dāng)環(huán)境鹽度較低時(shí), 仔魚用于維持體內(nèi)滲透壓的穩(wěn)定而消耗的能量減少, 從而有利于仔魚的生存。因此認(rèn)為褐毛 鲿 早期仔魚對(duì)低鹽環(huán)境比高鹽環(huán)境具有更高耐受性。比較實(shí)驗(yàn) 1初孵仔魚在不同鹽度中的沉浮性, 以初孵仔魚在海水中上浮和存活率為指標(biāo), 早期仔魚最適的培育鹽度為26左右, 該鹽度下初孵仔魚分布在中層, 且40 h內(nèi)正常卵黃囊仔魚存活率最高達(dá)(95.5±2.3)%。

綜合分析認(rèn)為: 褐毛鲿胚胎最適孵化鹽度在 29～32, 早期仔魚最適培育鹽度為26 左右。因此在褐毛鲿人工繁育過(guò)程中, 受精卵孵化鹽度范圍最好控制在29～32, 仔魚全部孵出后逐漸調(diào)節(jié)降低培育鹽度至 26左右, 以提高胚胎孵化率和早期仔魚存活率。

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