季相星, 曲方圓, 隋吉星, 王振鐘, 趙 寧, 于子山

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

大型底棲動(dòng)物生活在海洋環(huán)境的“底棲區(qū)”, 是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。由于大型底棲動(dòng)物生活相對(duì)穩(wěn)定(固定底內(nèi)或短距離活動(dòng)), 對(duì)海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感, 因此其污染效應(yīng)具有指示性、綜合性和持續(xù)性。在污染監(jiān)測(cè)研究領(lǐng)域, 大型底棲動(dòng)物一直是研究的焦點(diǎn)[1-3]。近年來, 國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)渤海及遼東灣北部海域大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)展開了較系統(tǒng)的研究[4-10], 但對(duì)遼東灣西部海域的研究卻尚未見報(bào)道。本文以2009年10月生態(tài)調(diào)查結(jié)果分析大型底棲動(dòng)物的生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征, 以期為該海域生態(tài)系統(tǒng)的深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究的航次及站位設(shè)置

于2009年10月, 對(duì)遼東灣西部海域進(jìn)行了14個(gè)站位的大型底棲動(dòng)物樣品采集, 站位如圖1所示。六股河由1002站與1004站之間入海。

1.2 樣品的采集、處理及分析

使用 0.05 m2的曙光型(HNM)采泥器進(jìn)行采樣,0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩分選沉積物樣品, 分選后留在網(wǎng)篩上的標(biāo)本及殘?jiān)? 現(xiàn)場(chǎng)全部收集裝瓶, 用等體積10%福爾馬林溶液固定。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)和稱量(民橋FA1004N, 感量為萬分之一克)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[11]進(jìn)行。

圖1 遼東灣西部海域大型底棲動(dòng)物調(diào)查站位圖Fig. 1 Sampling stations in the western waters of Liaodong Bay

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種的確定

采用相對(duì)重要性指數(shù)IRI(Index of Relative Im-portance)[12]進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種的確定。該指數(shù)的計(jì)算是將每種生物的個(gè)體重量、豐度及出現(xiàn)頻率均考慮在內(nèi), 能夠較為全面地反映出每種生物在整個(gè)群落中的地位。計(jì)算公式如下:

式中,W為每種的生物量占總生物量的百分比,N為每種的豐度占總豐度的百分比,F為該種出現(xiàn)的頻率。

1.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

采用 Margalef豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)以及 Pielou’s 均勻度指數(shù)(J′)進(jìn)行多樣性分析。

公式如下:

式中,Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值,N為總個(gè)體數(shù),S為總種數(shù)。

1.3.3 群落結(jié)構(gòu)的分析

利用PRIMER5.0軟件進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)的分析。去除在總體中豐度小于1%的種, 但保留其中在任一站位相對(duì)豐度大于 3%的種, 以減少機(jī)會(huì)種的干擾, 構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣, 進(jìn)行聚類(Cluster)分析[13]。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物種類組成

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物99種, 其中多毛類44種, 占總種數(shù)的44.44%; 軟體動(dòng)物13種, 占總種數(shù)的13.13%; 甲殼動(dòng)物39種, 占總種數(shù)的39.39%;其他類群3種, 占總種數(shù)的3.03%。

在調(diào)查發(fā)現(xiàn)的99種大型底棲動(dòng)物中, 有21種的出現(xiàn)頻率大于40 %。包括: 多毛類14種, 分別為擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa, 出現(xiàn)頻率71.43%)、深鉤毛蟲(Sigambra bassi, 71.43%)、指節(jié)扇毛蟲(Ampharete anobothrusiformis, 71.43%)、獨(dú)指蟲(Aricidea fragili, 64.29%)、微齒吻沙蠶(Micronephtyssp., 64.29%)、不倒翁蟲(Sternaspis scutata, 57.14%)、日本刺梳鱗蟲(Leanira japonica, 57.14%)、雙唇索沙蠶(Lumbrinreis cruzensis, 57.14%)、纓鰓蟲(Sabelliidae, 57.14%)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephthys oligobranchia, 50%)、背蚓蟲(Notomastus latericeus,42.86%)、日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica,42.86%)、長(zhǎng)吻沙蠶(Glycera chirori, 42.86%)和稚齒蟲(Prionospiosp., 42.86%); 甲殼動(dòng)物 6種, 分別為異足類(Anisopoda, 92.86%)、灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsis vadiculus, 85.71%)、背尾水虱(Anthuridea, 78.57%)、二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus, 71.43%)、太平洋方甲漣蟲(Eudorella pacifica, 57.14%)和蜾蠃蜚(Corophiumsp., 42.86%);以及紐蟲(Nemertinea, 64.29%)。

表1列出了IRI指數(shù)前10位的種。6種多毛類和4種甲殼動(dòng)物, 組成了IRI指數(shù)的前10位, 說明這兩大動(dòng)物類群在調(diào)查海域的大型底棲動(dòng)物群落中有著極其重要的作用。需要指出的是, 在301站發(fā)現(xiàn)了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度高達(dá)10 700 個(gè)/m2, 生物量為74.9 g/m2, 從而導(dǎo)致了它的IRI值高達(dá)3629。

表1 相對(duì)重要性指數(shù)排名前10位的種Tab. 1 The top 10 IRI species

2.2 大型底棲動(dòng)物豐度與生物量

表2、表3分別示各站位豐度、生物量及各類群豐度、生物量的組成比例。調(diào)查海域內(nèi)大型底棲動(dòng)物的總平均豐度為 2387.1 個(gè)/m2, 取值范圍: 150～11960 個(gè)/m2; 總平均生物量為 11.16 g/m2, 其范圍為: 0.45～77.84 g/m2。其中, 多毛類的平均豐度為1 420.7 個(gè)/m2, 生物量為 8.67 g/m2; 軟體動(dòng)物的平均豐度為64.3 個(gè)/m2, 生物量為1.07 g/m2; 甲殼動(dòng)物的平均豐度為873.6個(gè)/m2, 生物量為1.06 g/m2; 其他類群的平均豐度為28.6個(gè)/m2, 生物量為0.36 g/m2。由表2和表3可以看出, 301站無論是豐度還是生物量在各調(diào)查站位中都是最高的, 這是因?yàn)?301站出現(xiàn)了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度及生物量分別為10700 個(gè)/m2和74.9 g/m2; 1004站的豐度及生物量是各站位中最低的。調(diào)查海域內(nèi)多毛類的平均豐度在各類群中最高, 其次為甲殼動(dòng)物; 而多毛類的生物量在各類群中最高, 其他都較低, 這同樣是由于 301站日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica)的高豐度高生物量所引起的。

表2 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物各主要類群的豐度(個(gè)/m2)Tab. 2 Abundance of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(ind./ m2)

表3 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物各主要類群的生物量(g /m2)Tab. 3 Biomass of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(g /m2)

2.3 大型底棲動(dòng)物豐度和生物量的空間分布

從大型底棲動(dòng)物的豐度與生物量空間分布(圖2)可以看出, 高豐度區(qū)及高生物量區(qū)均集中分布在北部沿岸區(qū)域, 其中以301站的豐度及生物量最高, 分別達(dá)到了11 960個(gè)/m2和77.84 g/m2, 其主要原因是該站出現(xiàn)了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度及生物量分別達(dá)到了 10 700 個(gè)/m2和74.9 g/m2; 而低豐度區(qū)和低生物量區(qū)分布在南部遠(yuǎn)岸區(qū)域, 最低值均出現(xiàn)在 1004站, 其豐度及生物量分別為150 個(gè)/m2和0.45 g/m2。

圖2 大型底棲動(dòng)物豐度和生物量空間分布Fig. 2 Spatial distribution of the abundance and biomass of macrobenthosa. 豐度; b. 生物量a. abundance; b. biomass

由于大型底棲動(dòng)物的分布受多個(gè)因素影響, 包括物理環(huán)境(如水體交換能力、沉積物類型、懸浮物濃度、水深)[14-16]和物種間的相互關(guān)系等, 因此其分布具有較大的空間變異性[10]。在 301號(hào)站位分布著大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 同時(shí)還有其他多毛類(8種)、甲殼類(9種)及紐蟲(Nemertinea)共18種大型底棲動(dòng)物; 而在1004號(hào)站位僅采集到2種多毛類、1種軟體動(dòng)物及4種甲殼動(dòng)物共7種生物。造成這種情況的原因可能是: 1004號(hào)站位位于六股河口附近, 海水鹽度較低, 使其大型底棲動(dòng)物的數(shù)量及群落組成受到了限制; 而北部沿岸站位遠(yuǎn)離河口, 物理化學(xué)環(huán)境較穩(wěn)定, 大型底棲動(dòng)物能夠較好的生存。

2.4 大型底棲動(dòng)物多樣性

圖3 遼東灣西部海域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)分布圖Fig. 3 Spatial distribution of the diversity index of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay a. 種數(shù); b. 多樣性指數(shù); c. 均勻度指數(shù); d. 豐富度指數(shù)a. S; b. H′ ; c. J′; d. d

圖3a示調(diào)查海域內(nèi)各站種數(shù)的空間分布圖。在調(diào)查站位中, 每站平均26種(表3), 種數(shù)最多的站位是104站, 共發(fā)現(xiàn)43種, 其中包括多毛類23種、軟體動(dòng)物5種、甲殼動(dòng)物14種及1種棘皮動(dòng)物, 其次為304站的37種和1001站的36種; 種數(shù)最少的站位為1004站, 僅發(fā)現(xiàn)7種。整體而言, 遼東灣西部海域近岸和遠(yuǎn)離海岸的區(qū)域?yàn)榉N數(shù)的高值區(qū), 近岸和遠(yuǎn)海之間為種數(shù)的低值區(qū)。這與遼東灣北部海域[4-5]和膠州灣[17-18]大型底棲動(dòng)物分布規(guī)律相類似,即河口區(qū)域生態(tài)環(huán)境多變, 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)脆弱; 河口區(qū)域外生態(tài)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定, 大型底棲動(dòng)物群落處于較健康的狀態(tài)。

圖3b示各站Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的空間分布圖。平均值為 3.556, 最高值出現(xiàn)在 304站, 為4.626, 最低值出現(xiàn)在301站, 為0.8881。有11個(gè)站位大于3(其中有6個(gè)站位大于4), 3個(gè)站位(202、301和1004)為2～3, 301最低僅為0.8881。整體而言, 多樣性指數(shù)H′呈現(xiàn)出由近岸向外圍, 逐漸升高的趨勢(shì)。由此本文認(rèn)為, 該調(diào)查海域底棲生態(tài)環(huán)境良好[19]。

圖3c示各站均勻度指數(shù)的空間分布圖。平均均勻度指數(shù)為 0.7714, 最高值出現(xiàn)在 204站, 為0.9248, 最低值出現(xiàn)在301站, 為0.213。整體而言,均勻度指數(shù)呈現(xiàn)由近岸向遠(yuǎn)離海岸區(qū)域逐漸增加的趨勢(shì)。

圖3d示各站豐富度指數(shù)的空間分布圖。平均豐富度指數(shù)為3.426, 最高值位于104站, 為5.474, 最低值位于1004站, 為1.197。豐富度指數(shù)的分布趨勢(shì)與種數(shù)的分布相似。

調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)調(diào)查結(jié)果見表 4。

表4 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)Tab. 4 Diversity index of macrobenthos in the investigated waters

2.5 大型底棲動(dòng)物群落劃分

對(duì)調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度進(jìn)行聚類(Cluster)分析, 結(jié)果見圖4。如圖4所示, 在40%的相似度上,可將14個(gè)站劃分為5個(gè)站組, 1004站和301站分別單獨(dú)劃為站組Ⅰ和站組Ⅲ, 401及 104劃為站組Ⅱ,101、1001及 1002劃為站組Ⅴ, 其余各站劃為站組Ⅳ。站組Ⅰ僅包括1004站一站, 共發(fā)現(xiàn)7種大型底棲動(dòng)物, 其中包括多毛類2種、軟體動(dòng)物1種及甲殼動(dòng)物4種; 站組Ⅲ僅包括301站一站, 共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物18種, 其中包括紐形動(dòng)物1種, 多毛類8種及甲殼動(dòng)物9種, 日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 其豐度和生物量分別高達(dá) 10700個(gè)/m2和 74.9 g/m2。

圖4 調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度的聚類圖Fig. 4 Cluster of macrobenthos abundance in the investigated waters

對(duì)其他站組進(jìn)一步進(jìn)行 SIMPER分析, 表征各站組的特征種, 結(jié)果表明: 站組Ⅱ包括2個(gè)站, 以獨(dú)指蟲(Aricidea fragilis)、異足類(Anisopoda)、內(nèi)海擬鉤蝦(Gammaropsis utinomii)為特征種, 這些站的平均群落相似性為 27.41%; 站組Ⅳ包括 7個(gè)站, 以二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus)、擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)、深鉤毛蟲(Sigambra bassi)及異足類(Anisopoda)為特征種, 這些站的平均群落相似性為 37.47%; 站組Ⅴ包括 3個(gè)站, 以二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus)、灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsis vadiculus)及日本刺梳鱗蟲(Leanira japonica)為特征種,這些站的平均群落相似性為35.20%。

3 討論

為了了解遼東灣西部海域的底棲生態(tài)狀況, 本文把此次的調(diào)查結(jié)果同周邊海域的歷史調(diào)查資料進(jìn)行了比較, 見表 5。據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn), 目前在各個(gè)海區(qū)進(jìn)行的大型底棲動(dòng)物研究較為零散, 且出于研究目的不同, 研究者在野外調(diào)查中的站位設(shè)置疏密不一,采樣范圍各不相同, 由此造成了數(shù)據(jù)間的可比性較差。本文選取了幾個(gè)站位設(shè)置相對(duì)集中的研究, 初步探討大型底棲動(dòng)物在渤海不同海區(qū)的分布趨勢(shì)。由表 4可以看出, 本次調(diào)查的總平均豐度與渤海中南部的調(diào)查結(jié)果相近, 而與其他 3次調(diào)查的結(jié)果相差很遠(yuǎn), 且本次調(diào)查的總平均生物量卻是這幾次調(diào)查中所最低的。造成這種現(xiàn)象的原因可能有: (1)本次調(diào)查在 301站發(fā)現(xiàn)了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其對(duì)整個(gè)調(diào)查海域平均豐度的貢獻(xiàn)率為32%, 而其他調(diào)查并未有如此高豐度的物種發(fā)現(xiàn)。(2)取樣方式的不同也是造成此種現(xiàn)象的一個(gè)原因。取樣方式的不同主要表現(xiàn)在采泥器類型和所用網(wǎng)篩孔徑上; 遼東灣北部和渤海灣近岸調(diào)查均是采用1mm孔徑的網(wǎng)篩, 較本次調(diào)查的 0.5mm孔徑大一倍,這也是導(dǎo)致總平均豐度差異的一個(gè)原因。(3)采樣季節(jié)的不同對(duì)調(diào)查結(jié)果也有影響。不同季節(jié)由于水溫等環(huán)境因素的不同大型底棲動(dòng)物的豐度也會(huì)有所不同。

表5 本次調(diào)查結(jié)果與周邊海域的對(duì)比Tab. 5 Comparison of the result of this investigation with the data from the sea around

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