劉旭東，劉志鵬，王亞楠，劉金相，王志剛，劉壽堂，張全啟

（1.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院海洋生物遺傳學(xué)與育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島，266003；2.國(guó)家海洋局 北海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，山東 青島 266033；3.海陽(yáng)市黃海水產(chǎn)有限公司，山東 海陽(yáng)，265122）

牙鲆（Paralichthysolivaceus）屬于鰈形目牙鲆科牙鲆屬，是我國(guó)重要的海水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)品種之一，主要分布在我國(guó)渤海、黃海、南海以及朝鮮半島、日本、俄羅斯遠(yuǎn)東沿岸海區(qū)，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在漁業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位。我國(guó)的牙鲆增養(yǎng)殖業(yè)從20世紀(jì)80年代開(kāi)始得到了迅猛發(fā)展，苗種需求量逐年增大，但苗種培育主要依賴(lài)于捕撈野生親魚(yú)和人工累代繁殖的親本。牙鲆的高繁殖能力使得國(guó)內(nèi)大部分養(yǎng)殖基地親本繁育群體過(guò)小和更換率過(guò)低，加之親本對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)率存在差異，造成近交積累，導(dǎo)致牙鲆養(yǎng)殖群體遺傳多樣性降低［1－2］。同時(shí)伴隨著養(yǎng)殖環(huán)境的惡化，養(yǎng)殖的牙鲆疾病爆發(fā)頻繁、死亡嚴(yán)重、生長(zhǎng)速度減慢、養(yǎng)殖效益大幅下降。因此有必要利用現(xiàn)有的不同背景的牙鲆親魚(yú)群體，依據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理，使用選擇育種的方法，針對(duì)某些重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳改良，培育出高產(chǎn)、抗逆的新品種，從而奠定牙鲆養(yǎng)殖業(yè)健康高效的發(fā)展基礎(chǔ)。

20世紀(jì)70年代以來(lái)，國(guó)外研究人員在水產(chǎn)動(dòng)物的研究上，陸續(xù)開(kāi)展了虹鱒（Salmogairdneri）［3］、馬氏珠母貝（Pinctadafucatamartensi）［4］、海灣 扇貝（Argopectenirradians）［5］、羅非 魚(yú) （Oreochromisniloticus）［6］、大西洋鮭（Salmosalar）［7］等的選擇育種，并且取得令人矚目的進(jìn)展。我國(guó)在水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種方面，也相繼開(kāi)展了羅氏沼蝦［8］、馬糞海膽［9］、刺參耳狀幼體［10］、大菱鲆［11］、中國(guó)對(duì)蝦［12－13］、牙鲆［14］、哲羅鮭幼魚(yú)［15］等水產(chǎn)動(dòng)物的選擇育種研究。

在選擇育種中，遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)是一項(xiàng)基礎(chǔ)工作，它不僅是基因型選種的基礎(chǔ)，而且也是制定育種規(guī)劃和個(gè)體遺傳評(píng)定的重要參數(shù)［16］。由于遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合體現(xiàn)，因此，群體遺傳結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件的改變，都會(huì)影響到性狀遺傳力。如果對(duì)任何情況均采用同一不變的遺傳參數(shù)，則選擇的實(shí)際效果與期望的進(jìn)展必然存在較大的偏差。動(dòng)物選擇育種工作的主要目的是提高重要經(jīng)濟(jì)性狀的生產(chǎn)性能，取得最大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，育種工作的有效性主要是以選擇所取得的遺傳進(jìn)展來(lái)衡量的，而遺傳進(jìn)展的高低主要取決于育種所用親代的生產(chǎn)性狀的遺傳力的大小。對(duì)低等遺傳力的個(gè)體或群體進(jìn)行選育，后代對(duì)選擇的反應(yīng)較小，只有對(duì)中等以上遺傳力的個(gè)體或群體進(jìn)行選擇，才會(huì)獲得較理想的選擇效果。對(duì)養(yǎng)殖物種的遺傳改良，往往需要進(jìn)行連續(xù)多代選擇育種，而經(jīng)過(guò)每一代選擇后，都需要對(duì)上一代的選擇效果進(jìn)行評(píng)估和確認(rèn)。同時(shí)，也需要對(duì)選育的下一代的生產(chǎn)性狀遺傳力進(jìn)行精確評(píng)估，以確定進(jìn)一步選擇的有效性，制定正確的育種方案。在牙鲆選擇育種方面，嚴(yán)復(fù)升等［14］完成了3月齡牙鲆體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的通經(jīng)分析，評(píng)估體重與形態(tài)形狀的相關(guān)關(guān)系，為牙鲆選育提供數(shù)據(jù)支持和測(cè)度指標(biāo)，但未對(duì)選育群體的遺傳力進(jìn)行評(píng)估。劉永新和劉海金用不同模型估計(jì)牙鲆第一代家系間生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)，但未進(jìn)行累代選育，因此也沒(méi)有對(duì)選育一代后的遺傳力進(jìn)行評(píng)估［17］。

通過(guò)選擇育種，我們已經(jīng)培育出了牙鲆的子二代群體?；谘丽揖哂懈叻敝承阅艿奶匦?，依據(jù)巢式交配設(shè)計(jì)的方法，以選育的第一代個(gè)體為親本，建立了第二代全同胞和半同胞家系，通過(guò)收集資料，以牙鲆第二代子代測(cè)定的體重、體高、全長(zhǎng)為指標(biāo)對(duì)第一代選育的效果進(jìn)行評(píng)估，同時(shí)對(duì)牙鲆第二代家系群體的全長(zhǎng)、體高和體重等生長(zhǎng)性狀的遺傳力進(jìn)行了估計(jì)，旨在為牙鲆連續(xù)多代選擇育種提供寶貴的原始參數(shù)材料，為建立牙鲆進(jìn)一步的育種策略、制定正確可行的育種方案提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 牙鲆家系的建立與養(yǎng)殖

以2010年建立的牙鲆家系為試驗(yàn)材料，家系建立于2010－05中旬，試驗(yàn)用親魚(yú)為經(jīng)過(guò)家系選育的具有優(yōu)良生長(zhǎng)性狀的第一代個(gè)體。依據(jù)個(gè)體性腺發(fā)育成熟程度、無(wú)病癥和外傷等情況選擇親魚(yú)，將沒(méi)有親緣關(guān)系的個(gè)體進(jìn)行配組，以雌、雄比例為2∶1，建立半同胞家系；以雌、雄比例為1∶1，建立全同胞家系。共建立10個(gè)父系半同胞家系及20個(gè)全同胞家系。同時(shí)，建立以未經(jīng)選擇的野生牙鲆為親本的混合群體作為對(duì)照群體，各個(gè)家系及混合群體均培養(yǎng)在直徑1.5m、深1.3m的培養(yǎng)缸內(nèi)，所有家系的培養(yǎng)條件盡量保持一致：水深1.0m、溫度（18±1）℃、連續(xù)充氣、每天換水30%，4月齡時(shí)各家系隨機(jī)取24～50尾牙鲆，記錄體重、體高和全長(zhǎng)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

差異性分析用SPSS13.0軟件的單因素方差分析檢驗(yàn)法，事先均進(jìn)行并通過(guò)正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)的方差分析使用SPSS軟件的一般線性模型（General line model，GLM）。二因素系統(tǒng)分組的方差分析的數(shù)學(xué)模型為：xijk＝u＋si＋dij＋eijk，其中，xijk表示某性狀第k個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)指標(biāo)，u表示總體均值，si表示第i個(gè)雄性效應(yīng)，dij表示第i個(gè)雄性內(nèi)第j個(gè)個(gè)體的雌性效應(yīng)，eijk表示隨機(jī)誤差變量。全同胞資料表型變量的方差組成如表1所示。

表1 表型變量組成的方差分析Table 1 Variance analysis of phenotypic variation

其中k1為牙鲆雄性內(nèi)雌性間雌性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目，k2為雌性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目，k3為雄性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目，計(jì)算公式：

式中，n..為全部后代數(shù)總和；ni·為第i尾雄親與配對(duì)的所有雌親的后代個(gè)體總數(shù)；nij為第i尾雄親與配對(duì)的第j尾雌親的后代個(gè)體總數(shù)。

全同胞資料估計(jì)的遺傳力：分別為父系半同胞hS2＝4×σS2／（σS2＋σD2＋σe2）；母系半同胞hD2＝4×σD2／（σS2＋σD2＋σe2）；全同胞估計(jì)的狹義遺傳力為全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的2倍，即hSD2＝2×（σS2＋σD2）／（σS2＋σD2＋σe2）。

2 結(jié) 果

2.1 牙鲆選育第二代的經(jīng)濟(jì)性狀遺傳進(jìn)展

經(jīng)過(guò)選擇的牙鲆各家系留種率為0.20，利用的對(duì)照群體來(lái)源于未經(jīng)選育的牙鲆群體混合子代，群體實(shí)際測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表2，群體間差異結(jié)果見(jiàn)表3。

表2 選育第二代牙鲆4月齡的生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)量Table 2 Growth Parameters of the second generation of P.olivaceus at 4months

表3 選育群體和對(duì)照群體生長(zhǎng)參數(shù)差異的方差分析Table 3 ANOVA for growth parameters between selected group and control group

結(jié)果表明，選育第二代群體的平均體質(zhì)量比未經(jīng)選育的對(duì)照提高2.91g，遺傳增益為11.25%，顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.05）；平均全長(zhǎng)較未選育的對(duì)照提高1.33cm，遺傳增益為10.36%，極顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.01）；選育群體和對(duì)照群體的體高無(wú)顯著差異。

2.2 牙鲆體重體長(zhǎng)體高遺傳力估計(jì)及顯著性檢驗(yàn)

通過(guò)SPSS軟件的分析，得到牙鲆體重、全長(zhǎng)、體高資料表型變量的方差組成和分析見(jiàn)表4及表5。通過(guò)計(jì)算牙鲆雄性內(nèi)雌性間雌性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目（k1）、雌性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目（k2）以及雄性個(gè)體的有效平均后代數(shù)目（k3），結(jié)果為k1＝42.83，k2＝42.95，k3＝85.65。最終計(jì)算得到體重、體長(zhǎng)，體高遺傳力分別為0.656～0.731，0.481～0.742，0.480～0.651，顯著性檢驗(yàn)結(jié)果（表6）顯示，父系半同胞方差組分估計(jì)的體重、體長(zhǎng)、體高的遺傳力均未達(dá)到顯著水平（t＝1.06～1.36），母系半同胞方差組分估計(jì)遺傳力均達(dá)到顯著水平（t＝2.03～2.05），而全同胞組分方差組分的體重、體長(zhǎng)，體高遺傳力估計(jì)均達(dá)到極顯著水平（t＝2.58～2.69）。

表4 4月齡牙鲆表型變量組成的方差分析Table 4 Analysis of variance components of phenotypic variation of P.olivaceus at age of 4months

表5 表型變量的原因方差組分Table 5 Causal variance components of phenotypic variances

表6 各性狀遺傳力估計(jì)及t檢驗(yàn)Table 6 Estimation of heritability for different growth－related traits and t－test

3 討 論

3.1 選擇育種

選擇育種是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有育種材料內(nèi)將出現(xiàn)自然變異的類(lèi)型，經(jīng)比較鑒定，通過(guò)多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個(gè)體，培育新品種的方法［18］。其基本前提是利用選育群體存在較高的遺傳變異，提高選擇強(qiáng)度，隨之可以提高育種后代群體相對(duì)與人類(lèi)有益的優(yōu)良基因型比率，得到理想的遺傳改進(jìn)結(jié)果。選擇育種具有長(zhǎng)期性，一個(gè)世代的選擇，得到的遺傳改良是有限的，只有通過(guò)長(zhǎng)期的選擇和定向的培育，才能使目標(biāo)性狀朝著期望的方向發(fā)展并一步一步的固定。Haskin和Ford對(duì)美洲牡蠣（Crassostreavirginica）進(jìn)行連續(xù)4代的抗單胞子蟲(chóng)病的選擇，使其抗病能力比野生群體提高了8～9倍［19］。日本學(xué)者對(duì)真鯛生長(zhǎng)速度進(jìn)行了連續(xù)6代選擇育種，從第三代開(kāi)始，選育群體表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，經(jīng)過(guò)6代選育后，生長(zhǎng)速度比選育前明顯提高，商業(yè)化養(yǎng)殖周期由原來(lái)的3～4a縮短到2a［20］，挪威AKVAFORSK遺傳研究所自從20世紀(jì)70年代以來(lái)運(yùn)用BLUP選擇育種，使大西洋鮭的7個(gè)性狀已經(jīng)得到改良，目前選育的性狀達(dá)到10個(gè)以上，他們選育的大西洋鮭已被廣泛地應(yīng)用于生產(chǎn)養(yǎng)殖，使挪威大西洋鮭的養(yǎng)殖成為世界上最成功的海水養(yǎng)殖業(yè)［21］。李健等經(jīng)過(guò)連續(xù)6代的群體選育，培育出表現(xiàn)出生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀中國(guó)對(duì)蝦快速生長(zhǎng)新品種“黃海1號(hào)”［12］。孔杰等1998－04開(kāi)始了中國(guó)對(duì)蝦抗病良種的選育，采用群體、家系與多性狀BLUP復(fù)合育種技術(shù)，經(jīng)過(guò)10代連續(xù)選育獲得了第1個(gè)具有多個(gè)優(yōu)良性狀（生長(zhǎng)快、抗wssv性能強(qiáng)、養(yǎng)殖存活率高）的“黃海2號(hào)”對(duì)蝦系種［13］。

方差分析所選擇改良的群體表明，初步達(dá)到改良生長(zhǎng)性狀的效果。經(jīng)過(guò)選育的群體體質(zhì)量顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.05），且體質(zhì)量的提高了2.91g，遺傳增益為11.25%；經(jīng)過(guò)選育的群體全長(zhǎng)極顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.01），且全長(zhǎng)的遺傳增益較未選育的群體提高了1.33cm，遺傳增益為10.36%。而體高的差異不顯著，分析原因可能是因?yàn)轶w高與體重、體長(zhǎng)的回歸系數(shù)較高，遺傳增益反應(yīng)到體高上時(shí)效應(yīng)不明顯；同時(shí)由于體高的標(biāo)準(zhǔn)差很小，人為測(cè)量的誤差因素也有可能造成此種結(jié)果。

研究中同時(shí)發(fā)現(xiàn)在雄親間和雌親間遺傳一致性較低，各表型性狀間均存在極顯著差異（表4），具有進(jìn)一步的選擇和改良的潛力。

3.2 遺傳力的估計(jì)

任何一個(gè)群體經(jīng)過(guò)選擇之后，群體的基因頻率發(fā)生變化，群體的性狀遺傳力是隨著不同選擇方法和目標(biāo)基因純合程度而變化的。如果對(duì)任何情況均采用同一不變的遺傳參數(shù)，則選擇的實(shí)際效果與期望的進(jìn)展必然存在較大的偏差。因此，在經(jīng)過(guò)一代或多代選擇之后，對(duì)選擇的下一代進(jìn)行性狀的遺傳力估計(jì)，是制定進(jìn)一步選擇計(jì)劃的理論依據(jù)。我們?cè)鴮?duì)牙鲆進(jìn)行了一代家系選育，在本研究中通過(guò)選育后代的遺傳進(jìn)展對(duì)第一代選育效果進(jìn)行評(píng)估，同時(shí)對(duì)經(jīng)過(guò)一代選育后的第二代牙鲆群體進(jìn)行生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)，依次為今后選育提供育種設(shè)計(jì)的理論參考。劉永新和劉海金［17］對(duì)240日齡牙鲆體重、體長(zhǎng)、體高的遺傳力的估計(jì)值分別為0.30，0.32，0.39。嚴(yán)復(fù)升等［14］完成了3月齡牙鲆體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的通經(jīng)分析，評(píng)估體重與形態(tài)形狀的相關(guān)關(guān)系。我們分析得出牙鲆第二代體重、全長(zhǎng)和體高的遺傳力分別為0.656～0.731，0.481～0.742，0.480～0.651，高于前兩者的研究結(jié)果。其原因可能是由于遺傳力估計(jì)所用的樣本的年齡造成的，不同生長(zhǎng)階段的牙鲆其生長(zhǎng)速度差異不同，測(cè)算的遺傳力也有差距。另外，可能是因?yàn)椴煌后w遺傳結(jié)構(gòu)本身就不同，其培育的環(huán)境、年份等也有差別，例如育種開(kāi)始時(shí)間、養(yǎng)殖水溫、日換水量、養(yǎng)殖密度、飼料投喂因素、數(shù)據(jù)測(cè)量時(shí)間等，這些變化均可造成遺傳力估計(jì)結(jié)果差異。

在各遺傳力的所有估計(jì)值中，父系半同胞、母系半同胞和全同胞個(gè)體間遺傳力的估計(jì)值是有差別的，經(jīng)統(tǒng)計(jì)t檢驗(yàn)，母系半同胞個(gè)體間遺傳力的估計(jì)值達(dá)到顯著水平，全同胞個(gè)體間遺傳力的估計(jì)值達(dá)到極顯著水平，其中體高和體長(zhǎng)的母系半同胞遺傳力估計(jì)值最高，表明存在著較大的母性效應(yīng)。這可能是由于卵細(xì)胞質(zhì)量、上位效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同作用的結(jié)果。預(yù)示對(duì)母本的的選擇效果可能優(yōu)于對(duì)本的選擇。

Maluwa對(duì)羅非魚(yú)體重的選擇響應(yīng)進(jìn)行了研究，其F1，F(xiàn)2，F(xiàn)3代的遺傳力分別為（0.31±0.09），（0.31±0.10），（0.35±0.1）［22］。在鯉魚(yú)研究中，其13個(gè)月的體長(zhǎng)和體重遺傳力分別為0.50和0.5［23］。經(jīng)過(guò)7代選擇育種所獲得的中國(guó)對(duì)蝦新品種“黃海1號(hào)”3月齡和4月齡體長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)值分別在0.46～0.53和0.44～0.48［24］。由此看出，我們所選育的第二代牙鲆群體的體重、全長(zhǎng)和體高的遺傳力都為中等或偏高遺傳力。這些性狀仍然具有較大的選擇育種潛力，在今后的牙鲆選擇育種中仍舊可以取得較快的遺傳進(jìn)展。我們認(rèn)為有必要在今后的選育過(guò)程中，不斷重復(fù)測(cè)量不同時(shí)期、不同環(huán)境條件下的數(shù)據(jù)，得到更為準(zhǔn)確的生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)，借助數(shù)量遺傳學(xué)方法制定更有效的育種規(guī)劃，對(duì)牙的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇，更快更好地培育牙鲆養(yǎng)殖新品種。

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