段東平，徐炳成，2，牛富榮，徐偉洲

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌712100；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100）

水分和磷肥對達(dá)烏里胡枝子不同葉位葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征的影響

段東平1，徐炳成1，2，牛富榮1，徐偉洲1

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌712100；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100）

采用盆栽控制試驗，研究了達(dá)烏里胡枝子（Lespedezadavurica）在3種水分水平［分別為土壤田間持水量的80%（HW）、60%（MW）、40%（LW）］與2種肥料處理（P處理：純P 0.1g·kg-1干土；對照：不施肥）下不同葉位葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征。結(jié)果表明，P處理中，MW下旗葉F0和Fv/Fm值顯著低于中葉，F(xiàn)m值差異不顯著，說明在輕度水分脅迫下旗葉PSⅡ反應(yīng)中心受到的損傷較小，雖然旗葉和中葉電子傳遞沒有差異，但旗葉光能轉(zhuǎn)換效率比中葉高。另外，P處理顯著降低了達(dá)烏里胡枝子葉片NPQ值，同時顯著提高了MW下新葉和旗葉Fv/Fm值，說明施用P肥能夠有效減少葉片對光能的熱耗散，并提高其在一定水分脅迫下的光能利用能力，增強(qiáng)達(dá)烏里胡枝子對黃土丘陵區(qū)的適應(yīng)能力。

達(dá)烏里胡枝子；葉位；葉綠素?zé)晒?；水?/p>

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)測定技術(shù)被稱為研究植物葉片光合功能快速、無損傷的探針［1］。近年來，葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定被廣泛應(yīng)用于植物耐旱性鑒定、抗旱品種篩選和田間水肥管理等方面［2-5］，不同葉位熒光參數(shù)特征的研究主要集中在闡明光合功能衰退內(nèi)在機(jī)制與葉片氮素快速診斷等方面［6-8］。在半干旱黃土丘陵區(qū)，土壤水分是影響植物生長的主要限制性生態(tài)因子［9］。此外，嚴(yán)重的水土流失又導(dǎo)致該地區(qū)土壤有效磷含量偏低［10］，而磷是植物生長所必需的大量營養(yǎng)元素，并在光合同化物形成和卡爾文循環(huán)中具有重要作用［11］。目前，就不同水肥條件下野生植物優(yōu)勢種不同葉位熒光參數(shù)特征比較的研究鮮有報道，而這對闡明生長在土壤有效磷缺乏的半干旱黃土丘陵區(qū)植物的抗逆生理機(jī)制有重要意義。

達(dá)烏里胡枝子（Lespedezadavurica）為豆科胡枝子屬多年生半灌木狀草本植物，具有耐旱、抗寒、耐貧瘠等優(yōu)良特性，是改良干旱、半干旱區(qū)退化草地和建植放牧地的優(yōu)良飼用型灌木［12-13］，廣泛分布于我國的東北、華北、西北、華中以及云南等地區(qū)，其群落主要出現(xiàn)在森林草原地帶，是黃土高原地帶的代表性群落之一，為草原群落的次優(yōu)勢種和伴生種［14］。研究表明，植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘柊素S富的光合作用信息，且極易隨外界環(huán)境的變化而變化，可以快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對光合作用的影響［15-16］。關(guān)于達(dá)烏里胡枝子不同葉位熒光參數(shù)對水肥條件響應(yīng)的研究尚未見報道，而這對正確分析評價其抗旱生理生態(tài)適應(yīng)性，充分發(fā)揮其光合能力和生產(chǎn)潛力有重要意義。另外葉片衰老屬漸近衰老［18-19］，隨著葉位的下降葉齡逐漸增大，葉片逐漸衰老，其光合能力也隨之下降。因此，研究不同葉位熒光參數(shù)特征，對全面正確分析達(dá)烏里胡枝子抗脅迫生理機(jī)制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 達(dá)烏里胡枝子種子于2008年10月采自陜北安塞天然草地，并裝于紙袋在自然狀態(tài)下儲藏，播前發(fā)芽試驗結(jié)果表明發(fā)芽率為90%以上。

1.2 試驗設(shè)計 采用盆栽控制試驗，盆缽規(guī)格為17.6cm×19.0cm×14.7cm（高度×上徑×下徑），每盆裝風(fēng)干土3kg。土壤為黃綿土，取自中國科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗站農(nóng)田20cm表層土，田間持水量（FC）20%，有機(jī)質(zhì)含量0.33%，速效磷、速效氮和速效鉀含量分別為3.99、27.72和83.40 mg·kg-1。桶底裝鵝卵石，上鋪濾紙與土隔離，沿桶內(nèi)壁設(shè)一根內(nèi)徑為2cm的PVC管作為灌水管道，控水前土表覆蓋40g珍珠巖以防止水分蒸發(fā)。試驗在黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家實驗室室外防雨棚內(nèi)進(jìn)行，于2009年3月28日開始，采用種子播種，苗期培養(yǎng)階段土壤質(zhì)量含水量保持在80% FC以上，經(jīng)2次定苗后每盆保留12株。

1.3 試驗處理 水分處理于2009年6月30日開始，此時達(dá)烏里胡枝子沒有新分枝出現(xiàn)，定期稱量補(bǔ)水，使水分維持在（80%±5%）FC（HW）、（60%± 5%）FC（MW）與（40%±5%）FC（LW）3個水平；肥料在裝桶時一次性與土壤混合投入，共設(shè)2個養(yǎng)分處理即P處理（純P 0.1g·kg-1干土）與對照（不施肥），每個處理重復(fù)5次，共計30桶。

1.4 測定項目與方法 葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Imaging-PAM（WALZ，Germany）測定，2009年9月21日-23日進(jìn)行，此時胡枝子正處于結(jié)實后期。每次測定時間段為06：30-09：30，暗適應(yīng)一夜后，隨機(jī)選取每3盆中的1株胡枝子測定其新葉（頂部葉）、旗葉與中葉（中部葉）的熒光參數(shù)。測定項目主要包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、表觀光合量子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析 試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Tukey’s HSD對主要因素（水分、肥料、葉位）及它們的互作進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 初始熒光 對照中，HW下新葉與旗葉F0值顯著低于中葉（P＜0.05），MW下新葉F0值顯著高于旗葉，LW下不同葉位F0值差異不顯著（P＞0.05）；新葉在HW下F0值顯著低于MW和LW，旗葉在MW下F0值顯著低于LW，中葉F0值在不同水分水平下差異不顯著（表1）。P處理中，HW和MW下不同葉位F0值差異不顯著，MW下旗葉F0值顯著低于中葉；新葉在HW和MW下F0值顯著低于LW，旗葉比較結(jié)果與新葉一致，中葉F0值在不同水分水平下差異不顯著（表1）。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，僅對照中MW下新葉F0值顯著高于P處理，其余均不顯著（表1）。水分、養(yǎng)分及水分和葉位互作對F0值具有極顯著影響（P＜0.01）（表2）。

2.2 最大熒光 對照中，不同葉位Fm值差異均不顯著（P＞0.05）；新葉Fm值在不同水分水平下差異不顯著，旗葉比較結(jié)果與新葉一致，HW的中葉Fm值顯著高于LW（P＜0.05）。P處理中，HW下中葉Fm值顯著高于新葉，MW下新葉Fm值顯著高于旗葉，LW下旗葉Fm值顯著高于中葉；新葉在HW下Fm值顯著低于MW，旗葉Fm值在不同水分水平下差異不顯著，中葉在HW和MW下Fm值顯著高于LW（表1）。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，僅P處理中MW下新葉Fm值顯著高于對照，其余均不顯著（表1）。水分、養(yǎng)分及水分和葉位互作對Fm值影響極顯著（P＜0.01），水分、養(yǎng)分和葉位三者互作對Fm值具有顯著影響（表2）。

2.3 最大光化學(xué)效率 對照中，HW和MW下不同葉位Fv/Fm值差異均不顯著（P＞0.05），LW下中葉Fv/Fm值顯著高于新葉（P＜0.05）；新葉在HW和MW下Fv/Fm值顯著高于LW，旗葉Fv/Fm值在不同水分水平下差異不顯著，中葉比較結(jié)果與旗葉一致。P處理中，HW下旗葉Fv/Fm值顯著高于中葉，MW下新葉和旗葉Fv/Fm值顯著高于中葉，LW下新葉Fv/Fm值顯著高于中葉；新葉在MW下Fv/Fm值顯著高于HW和LW，旗葉比較結(jié)果與新葉一致，中葉在MW下Fv/Fm值顯著高于LW（表1）。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，P處理中MW下新葉和旗葉Fv/Fm值顯著高于對照，而P處理中LW下中葉Fv/Fm值顯著低于對照，其余均不顯著（表1）。水分和葉位互作對Fv/Fm值具有顯著影響，其他因素及互作對Fv/Fm值均具有極顯著影響（P＜0.01）（表2）。

2.4 光化學(xué)淬滅系數(shù) 對照中，HW下不同葉位qP值差異不顯著（P＞0.05），MW下中葉qP值顯著高于新葉和旗葉（P＜0.05），LW下新葉和中葉qP值顯著高于旗葉；新葉在HW下qP值顯著高于MW，旗葉在HW和MW下qP值顯著高于LW，中葉qP值在不同水分水平下差異不顯著（表3）。P處理中，HW下新葉qP值顯著低于旗葉與中葉，MW下不同葉位qP值差異不顯著，LW下新葉qP值顯著高于旗葉與中葉；新葉在HW和MW下qP

值顯著低于LW，旗葉qP值在不同水分水平下差異不顯著，中葉在HW下qP值顯著高于MW和LW（表3）。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，P處理中HW下新葉qP值顯著低于對照，MW下中葉qP值顯著低于對照，LW下新葉qP值顯著高于對照，其余均不顯著（表3）。水分、養(yǎng)分和葉位及其互作對qP值均具有極顯著影響（P＜0.01）（表2）。

表1 不同水肥條件下胡枝子不同葉位熒光參數(shù)F0、Fm和Fv/Fm值Table 1 Leat chlorophyll fluorescence of different positions ofLespedezadauricaurdel different water and fertility conditions

表2 水分、養(yǎng)分和葉位及其互作對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effects of water，nutrients，leaf position and their interaction on chlorophyll fluorescence

2.5 非光化學(xué)淬滅系數(shù) 對照中，HW和MW下不同葉位NPQ值差異均不顯著（P＞0.05），LW的新葉NPQ值顯著高于旗葉和中葉（P＜0.05）；新葉在HW和MW下NPQ值顯著低于LW，旗葉在HW下NPQ值顯著低于MW和LW，中葉在HW下NPQ值顯著低于LW（表3）。P處理中，HW下旗葉NPQ值顯著高于新葉和中葉，MW和LW下新葉NPQ值顯著高于旗葉和中葉；新葉在HW下NPQ值顯著低于MW和LW，旗葉在MW的NPQ值顯著低于HW和LW，中葉NPQ值在不同水分水平下差異不顯著（表3）。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，P處理中HW下旗葉和MW下新葉NPQ值與對照相比不顯著外，其余均顯著低于對照（表3）。水分、養(yǎng)分和葉位及其互作對NPQ值均具有極顯著影響（P＜0.01）（表2）。

2.6 表觀光合量子傳遞速率 對照中，HW和 MW下不同葉位ETR值差異均不顯著（P＞0.05），LW下新葉ETR值顯著高于旗葉；新葉在HW下ETR值顯著高于LW（P＜0.05），中葉與新葉比較結(jié)果一致，旗葉在HW下ETR值則顯著高于MW和LW（表3）。P處理中，不同葉位ETR值差異均不顯著；新葉和旗葉ETR值在不同水分水平下差異均不顯著，中葉在HW下ETR值顯著高于LW。就同一水分水平下相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較而言，P處理中HW下中葉ETR值顯著高于對照，MW和LW下旗葉ETR值顯著高于對照（表3）。水分、養(yǎng)分、水分與葉位和養(yǎng)分與葉位的交互作用對ETR值具有極顯著影響，水分、養(yǎng)分及葉位三者互作對ETR值具有顯著影響（表2）。

表3 不同水肥條件下胡枝子不同葉位熒光參數(shù)qP、NPQ和ETRTable 3 Leaf chlorophyll fluorescence of different leaf positions ofLespedezadauricaunder different water and fertilizing conditions

3 討論

3.1 最大光化學(xué)效率 研究表明，水分脅迫會引起植物葉片F(xiàn)0值上升［19］，F(xiàn)m值和Fv/Fm值下降［20］。F0值升高是水分脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷所致［21-22］，另有研究指出適當(dāng)?shù)乃謼l件下施用P肥可以提高植物的水分利用效率［23］、降低植物葉片F(xiàn)0值可以提高PSⅡ反應(yīng)中心活性［24］。本研究表明，達(dá)烏里胡枝子新葉的F0值在不施肥和P處理中以低水分處理最高，中葉F0值在不同水分水平下差異不顯著，同一水分相同葉位不施肥中水分處理下新葉F0值顯著高于P處理，說明重度水分脅迫造成新葉PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，而輕度水分脅迫下P處理可以提高其PSⅡ反應(yīng)中心活性，而水分脅迫下中葉F0值變化相對穩(wěn)定，PSⅡ反應(yīng)中心破壞較輕，表現(xiàn)出了較強(qiáng)抗旱能力［21］。PSⅡFv/Fm值常用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，反映PSⅡ利用光能的能力［25］，正常情況下該參數(shù)的變化穩(wěn)定，幾乎不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降［26］，岑顯超和彭方仁［27］認(rèn)為水分脅迫下Fv/Fm值降低植物產(chǎn)生光抑制，王菲和曹翠玲［24］研究指出磷供給使Fv/Fm值上升提高葉片光能轉(zhuǎn)換效率，本研究表明，達(dá)烏里胡枝子新葉的Fv/Fm值在P處理中以中水分處理顯著最高，同一水分相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較表明，P處理中中水分處理下新葉Fv/Fm和Fm值顯著高于不施肥處理，而F0值則顯著低于不施肥處理，說明施磷后新葉光合機(jī)構(gòu)受到破壞較小，保持較高的開放程度［19］。因此，PSⅡ電子傳遞活性較高，能夠?qū)⒏嗉ぐl(fā)能傳遞給PSⅡ反應(yīng)中心，從而提高光能轉(zhuǎn)換效率。

3.2 熒光淬滅 熒光淬滅分為非光化學(xué)淬滅（NPQ）與光化學(xué)淬滅（qP）兩種，其中NPQ是PSⅡ天線色素吸收來的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能形式耗散掉的光能部分，qP是PSⅡ天線色素吸收后用于光化學(xué)傳遞的部分［28］，qP愈高，QA-重新氧化形成QA的量越大，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性越大［1］。通常認(rèn)為，水分脅迫下植物葉片的NPQ會升高［29］而qP則下降［30］，本研究表明，不施肥處理中達(dá)烏里胡枝子旗葉在HW和中水分處理下qP值顯著高于LW，在HW下NPQ值顯著低于中水分處理和低水分處理，說明重度水分脅迫下旗葉PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性受到抑制，電子傳遞受阻會造成激發(fā)能過剩積累。因此，為保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免遭光破壞，葉片會以NPQ的方式將其耗散掉［27］。相同葉位不同養(yǎng)分處理間比較表明，P處理顯著降低達(dá)烏里胡枝子葉片NPQ值，這與徐偉洲等［31］研究結(jié)果相同，此外，P處理中中水分處理和低水分處理下旗葉的ETR值顯著高于不施肥，說明施磷可以減輕植物的光抑制［24］，從而降低光能的熱耗散損失，將更多的光能用于推動光合電子傳遞［29］。

3.3 不同葉位熒光參數(shù)比較 就植物個體而言，葉片從上到下葉齡逐漸增大。研究表明，隨著葉片的衰老F0值上升［6］，F(xiàn)m值變化不大［32］，F(xiàn)v/Fm值下降［7］。本研究表明，P處理中，中水分處理下旗葉F0和Fv/Fm值顯著低于中葉，F(xiàn)m值差異不顯著，說明在輕度水分脅迫下旗葉PSⅡ反應(yīng)中心受到的損傷較?。?］，雖然兩者電子傳遞［24］沒有差異，但旗葉光能轉(zhuǎn)換效率比中葉高［7］。低水分處理下不施肥與施P處理中不同葉位F0值均無顯著差異，較高水分處理和中水分處理都有不同程度的上升（表1），說明重度水分脅迫下不同葉位PSⅡ反應(yīng)中心活性均受到抑制。P處理中低水分處理下新葉qP值顯著高于旗葉與中葉，同時低水分處理下新葉NPQ值顯著高于旗葉與中葉，說明在重度水分脅迫下新葉PSⅡ反應(yīng)中心開放程度比旗葉和中葉高［28］，可能是因為新葉通過熱耗散有效保護(hù)了PSⅡ結(jié)構(gòu)，從而使其具有較高光合活性。

3.4 水磷互作 水肥條件及其互作對植物生長和生理的影響是植物抗旱研究的重要內(nèi)容［33］，干旱脅迫下，施肥通常能夠改善植物的生理功能，提高水分利用率［34］。張雷明等［28］對水氮互作下小麥（Triticumaestioum）葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征的研究表明，水分虧缺下施氮可以提高Fv/Fm和降低qP。本研究中，水分和養(yǎng)分分別對所有參數(shù)均有極顯著作用，磷水互作對Fv/Fm、qP及NPQ的影響均為極顯著，且對Fv/Fm表現(xiàn)為正效應(yīng)，對qP和NPQ表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，說明在水分脅迫下施磷使達(dá)烏里胡枝子產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)［23］，減少了對光能的光化學(xué)和非光化學(xué)耗散［28］，從而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率。有研究表明，適當(dāng)?shù)乃峙c磷素配比條件下可以產(chǎn)生耦合效應(yīng)，而水分不足則會出現(xiàn)拮抗作用［35］。本研究中，磷水互作對F0、Fm及ETR作用不顯著，說明水分脅迫下P素作用受到抑制，施P沒有提高其PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度［24］。因此，光合電子傳遞速率沒有變化。另外，水分和葉位互作對所有參數(shù)均有顯著影響，而葉位對F0、Fm及ETR作用不顯著，說明水分在互作中起到主導(dǎo)作用。養(yǎng)分和葉位及養(yǎng)分、水分和葉位三者互作均對F0值無顯著影響，這可能因為各處里互作產(chǎn)生拮抗作用，也可能是原始熒光信號F0易受背景噪音或生理生化過程影響所致［36］。由于達(dá)烏里胡枝子是多年生植物，本研究主要探討了水分和P肥對生長第1年達(dá)烏里胡枝子不同葉位葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征的影響，有必要進(jìn)一步研究不同生長年限達(dá)烏里胡枝子不同葉位熒光參數(shù)特征隨肥料和水分供應(yīng)水平及其互作的變化規(guī)律，以明確其對半干旱地區(qū)的生理生態(tài)適應(yīng)性。

4 結(jié)論

1）F0值變化說明水分脅迫造成達(dá)烏里胡枝子新葉PSⅡ反應(yīng)中心失活或損傷，這可能是因為新葉光系統(tǒng)發(fā)育不夠完善，抑制脅迫傷害機(jī)制不健全，所以較發(fā)育成熟葉片抗脅迫能力較低，但施用P肥可以顯著提高新葉抗脅迫能力。Fv/Fm值變化表明旗葉光能利用能力高于中葉，是植物進(jìn)行光合作用重要的部位。

2）干旱脅迫下達(dá)烏里胡枝子不同葉位過剩光能耗散機(jī)制有所不同，新葉主要通過非光化學(xué)熱耗散過程消耗過剩光能，而旗葉與中葉則可能是利用其它途徑消耗過剩光能。

3）施用P肥能夠有效減少達(dá)烏里胡枝子葉片對光能的熱耗散，并提高其在一定水分脅迫下的光能利用能力，增強(qiáng)達(dá)烏里胡枝子對干旱與半干旱黃土丘陵區(qū)的適應(yīng)能力。

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Effects of water and phosphorus on chlorophyll fluorescence characteristics of different position leaves in Lespedeza daurica

DUAN Dong-ping1，XU Bing-cheng1，2，NIU Fu-rong1，XU Wei-zhou1
（1.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Northwest A&F University，Yangling 712100，China；2.Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources，Yangling 712100，China）

A pot experiment was used to determine the Chlorophyll fluorescence characteristics of different position leaves inLespedezadauricaunder three different water level（80%FC，60%FC and 40%FC）and two phosphorus treatments（0.1Pg·kg-1dry soil and no P addition）.The results of this study showed that the initial fluorescence（F0）and the maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）of flag leaves were significantly lower those of middle leaves under moderate water stress and supply phosphorus，while there were no significant differences in maximal fluorescence（Fm），implying that the PSⅡreaction center of flag leaves were less destroyed than the middle leaf and the light energy transformation efficiency of flag leaves was higher.The leaf quenching coefficient（NPQ）significantly decreased and the Fv/Fmvalues of flag leaf and new leaf under moderate water stress condition were significantly higher in supply phosphorus treatment，indicating that the light energy dissipation decreased and light energy transformation increased under water stress by addition of phosphorus，which suggested that the supply phosphorus improved the adaptive capacity ofL.dauricato semiarid loess hilly-gully region.

Lespedezadaurica；leave position；chlorophyll fluorescence；water and fertilizer

XU Bing-cheng E-mail：Bcxu＠m(xù)s.iswc.ac.cn

Q945；S541+.5

A

1001-0629（2012）03-0422-07

2011-05-03 接受日期：2011-07-24

中國科學(xué)院重要方向項目（KZCX2-YW-QN412）；國家自然科學(xué)基金（41071339）；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項（QN2009079B01）

段東平（1985-），男，內(nèi)蒙古鄂爾多斯人，在讀碩士生，主要從事植物生理生態(tài)適應(yīng)性研究。E-mail：duandongping＠126.com

徐炳成 E-mail：Bcxu＠m(xù)s.iswc.ac.cn