楊紅飛，穆少杰，李建龍

（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京210093）

氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳儲量的影響

楊紅飛，穆少杰，李建龍

（南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京210093）

隨著全球氣候變化和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的發(fā)展，草地土壤有機碳庫正成為草地生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點。草地土壤有機碳庫作為全球碳循環(huán)的重要組成部分，其積累和分解的變化直接影響全球的碳平衡。由人類活動引起的溫室效應(yīng)以及由此造成的氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起人們的廣泛關(guān)注，而溫度、降水和大氣CO2濃度等氣候因子對草地土壤碳庫也產(chǎn)生重要影響。了解氣候變化對草地土壤有機碳庫的影響對于準(zhǔn)確理解氣候變化背景下草地土壤有機碳的演變機制具有重要的指導(dǎo)意義。本研究綜述了草地土壤有機碳儲量的分布狀況以及溫度升高、降水和大氣CO2濃度增加對草地土壤有機碳影響的國內(nèi)外研究進(jìn)展，指出了目前草地土壤有機碳研究存在的問題，提出了今后研究的努力方向和著重點，并對今后草地土壤有機碳研究提出了展望。

草地生態(tài)系統(tǒng)；土壤有機碳；碳積累；氣候變化

化石燃料的燃燒和土地利用變化導(dǎo)致溫室氣體的大量排放，使得地球表面的大氣溫度一直在逐步上升［1］。如果溫室氣體排放率保持或超過目前的水平，全球氣候?qū)⒃?1世紀(jì)發(fā)生更激烈的變化［2］。全球氣候變化將加速土壤有機質(zhì)的分解，使貯藏于土壤中的碳釋放到大氣中，這又有可能進(jìn)一步加劇全球變暖的趨勢［3-4］。陸地生態(tài)系統(tǒng)作為人類的居住環(huán)境和人類活動的主要場所，其碳貯存量約為大氣碳庫的2倍，土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，其貯存的有機碳占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的2/3，約為植物碳庫的3倍、大氣碳庫的2倍［5］，是全球碳循環(huán)非常重要的組成部分，在各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，又以草地生態(tài)系統(tǒng)的研究尤為重要。世界草地面積為2.4×109hm2，約占全球陸地面積的1/5，其中熱帶草原約為1.5×109hm2，溫帶草原約占9×108hm2，是世界最廣泛分布的植被類型之一，同時，也是目前人類活動影響最為嚴(yán)重的區(qū)域［6］。土壤是氣候變化影響的接受體，也是氣候變化的記錄者。以氣候變暖為特征的全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響將導(dǎo)致土壤有機碳蓄積量及動態(tài)平衡的變化。草地土壤有機碳的分解和積累與氣候變化密切相關(guān)，探索草地土壤有機碳貯藏對氣候變化的響應(yīng)是研究草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的適應(yīng)和響應(yīng)機制的重要組成部分。草地土壤有機碳貯藏的變化則有助于人們科學(xué)管理草地碳庫以及進(jìn)一步尋找緩解氣候變化的可行途徑。鑒于此，本研究對草地土壤有機碳貯存研究的狀況，以及溫度、降水和CO2濃度等氣候因子對草地土壤有機碳儲藏影響的國內(nèi)外研究進(jìn)展，并提出了研究展望，以期推動草地碳循環(huán)領(lǐng)域的科學(xué)研究，為緩解氣候變化的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 草地土壤有機碳儲量的分布

草地土壤有機碳庫是陸地土壤有機碳庫的重要組成部分。根據(jù)WBGU估算，全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為1 200Pg，其中草地植被層碳儲量約為110Pg，土壤層中約為1 100Pg。中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量約為44.09Pg，其中草地植被碳儲量為3.06Pg，草地土壤碳儲量為41.03Pg［6］。由此可見，土壤層中碳儲量占總碳儲量的絕大部分，為植被層的10倍以上。草地土壤中的碳以有機質(zhì)的形式出現(xiàn)在1.0～1.5m的土層中，而且主要集中在表層0～20cm［7］。由于土壤有機碳不是一種單純的化合物，它包括植物、動物及微生物的遺體、排泄物、分泌物及其部分分解產(chǎn)物和土壤腐殖質(zhì)［8］。土壤中的有機碳量是進(jìn)入土壤的植物殘體量以及在土壤微生物作用下分解損失的平衡結(jié)果。土壤表層植被的不同會導(dǎo)致土壤有機碳積累存在差異。

目前，對世界范圍內(nèi)不同地區(qū)主要類型草地生態(tài)系統(tǒng)的有機碳儲量已有了大量研究，并對全球草地碳儲量進(jìn)行了估計。根據(jù)Ajtay等［9］的估算，全球草地的碳儲量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的15.2%，其中89.4%貯存在草地土壤中。Whittaker等［10-11］認(rèn)為，全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳總儲量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳總儲量的12.7%，約為266.3Pg，其中草地土壤碳儲量占世界土壤有機質(zhì)碳儲量的15.5%。Prentice［12］曾綜合其他學(xué)者的報道，對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳密度進(jìn)行了歸納概括（表1），認(rèn)為全球草地（包括苔原、灌木草地、稀樹草原）土壤碳儲量約占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的27.5%。不同學(xué)者估算的草地土壤有機碳庫存在很大的差異，原因可能在于采樣點的設(shè)置、土壤資料的缺乏以及土壤參數(shù)估計方法和計算方法的差異等。

表1 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳密度［12］Table 1 Carbon storage volumes and density in the global terrestrial ecosystems

我國許多學(xué)者對國內(nèi)草地土壤有機碳儲量進(jìn)行了研究。如方精云等［13］估算出我國草地土壤有機碳儲量為74.74Pg，約是植被碳儲量的60.76倍；Ni［14］估算中國草地0～100cm土層的平均有機碳密度和有機碳儲量分別為13.2kg·m-2和41.0 Pg；Xie等［15］基于第二次全國土壤普查資料估算的中國草地土壤有機碳密度為15.1kg·m-2。李東等［16］利用CENTURY模型研究青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳動態(tài)，得出在自然條件下，高寒草甸土壤有機碳在經(jīng)歷了一個快速積累過程后，達(dá)到并接近穩(wěn)定狀態(tài)。穩(wěn)定狀態(tài)下0～20cm土壤中總有機碳庫7 597.50～7 694.10g·m-2。曾永年等［17］利用第二次全國土壤普查所得的土壤剖面數(shù)據(jù)以及55個典型土壤剖面的地理位置、土層深度、有機質(zhì)含量、面積、理化分析數(shù)據(jù)和1∶50萬數(shù)字化土壤類型圖，在GIS的支持下利用土壤類型法對黃河源區(qū)草地土壤碳庫進(jìn)行了估算，結(jié)果顯示，黃河源區(qū)高寒草地平均土壤碳密度為29.97kg·m-2，同時發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)草地土壤有機碳密度及儲量呈明顯的水平和垂直分異規(guī)律。陶貞等［18］研究發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸0～60cm土壤的有機碳平均貯存量（23.17×104kg），較相應(yīng)深度的熱帶森林土壤、灌叢土壤和草地土壤的有機碳貯存量高1～5倍。不同學(xué)者研究得出的中國草地土壤有機碳及碳儲量，其計算結(jié)果有很大差異（表2）［19］，究其原因，可能是采用的估算方法的不同，土壤參數(shù)以及統(tǒng)計面積的不一致等。

表2 不同研究得出的中國草地土壤有機碳密度及土壤有機碳庫［19］Table 2 Grassland soil organic carbon density and pool in Chinese grassland ecosystem of different studies研究區(qū)域

2 全球氣候變化對草地土壤有機碳貯存的影響

自然狀態(tài)下，氣候條件是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量平衡的重要因素。氣候變化從兩方面對土壤碳儲量產(chǎn)生影響：影響植物生長，從而改變每年加入土壤的植物殘體輸入量；通過改變微生物的生存條件進(jìn)而改變植物殘體和土壤有機碳的分解速率［27］。

2.1 溫度升高的影響 土壤有機碳庫也是全球碳循環(huán)中重要的碳庫，據(jù)統(tǒng)計，土壤有機碳分解每年向大氣中排放68～100Pg的碳，約為大氣CO2貯量的10%［28］。但在氣候變暖背景下，土壤釋放到大氣中的碳將更多，土壤碳庫儲量就有一定程度的損失，并將進(jìn)一步加劇全球變暖的趨勢［29］。溫度升高使土壤有機碳分解速率加快，進(jìn)而使貯藏的土壤碳釋放到大氣中［30-32］。氣候變暖影響土壤有機碳貯藏的主要途徑有2條：1）氣候變暖影響植物生長、改變輸入土壤的凋落物量，從而影響土壤有機碳的輸入；2）氣候變暖影響土壤有機碳的分解速率，從而改變土壤有機碳的分解量。

氣候變暖通過促進(jìn)有機碳的分解，減少土壤有機碳的積累，并且對有機碳的影響比對促進(jìn)凈初級生產(chǎn)力（NPP）的影響大，但變化是緩慢進(jìn)行的［33］，即如果有機碳分解釋放的碳超過NPP輸入到土壤的碳，土壤碳庫將減少，反之，土壤碳庫將增加。溫度升高后，土壤有機碳分解加速，更多的碳釋放到大氣中，導(dǎo)致土壤碳庫的減少［34］。持續(xù)兩年半的升溫處理對高草草原（Tallgrass Prairie）總碳和穩(wěn)定態(tài)碳含量沒有產(chǎn)生顯著影響，卻顯著增加了土壤中活性碳組分及活性碳含量；如果增溫處理的同時伴有剪草行為，土壤活性碳含量則會顯著減少［35］。室內(nèi)實驗表明，土壤升溫對土壤微生物生物量及其活性有一定的促進(jìn)作用［36］。周濤等［37］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度≤10℃時，土壤有機碳儲量與溫度成比較大的負(fù)相關(guān)性，其相關(guān)系數(shù)可達(dá)到-0.411。利用CENTURY模型模擬青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳（0～20cm）在1960-2002年的年際動態(tài)變化特征及其區(qū)域分異特征發(fā)現(xiàn)，近40年來青藏高原典型草地生態(tài)系統(tǒng)隨氣候變動有比較敏感的響應(yīng)，同時，在假定生態(tài)系統(tǒng)生理特性不變的條件下，近10年來的氣候變動增加了青藏高原草地土壤有機碳的積累和排放速度［38］。

目前，關(guān)于全球變暖或土壤升溫對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳含量（碳吸存）影響的結(jié)論也不盡一致。普遍的觀點是，氣候變暖將增加土壤呼吸，土壤會向大氣釋放更多的CO2［39-41］。然而，近些年的一些研究表明，氣候變暖盡管可以在短時間內(nèi)刺激土壤呼吸并產(chǎn)生大量的CO2，但這種作用是有限度的［42-43］，因為土壤活性碳庫的量是有限的。隨著溫度的升高或增溫時間的延長，巴西東亞馬遜熱帶雨林的土壤呼吸速率的上升可能會變緩甚至停止，即土壤有機碳的分解對氣候變暖具有適應(yīng)性［44］。Cao和Woodward［45］研究顯示，在未來氣溫上升背景下，溫帶草地的土壤碳素會有所增加。應(yīng)用CENTURY模型研究得到，當(dāng)氣溫升高2～5℃后，在50年內(nèi)，世界范圍內(nèi)草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳庫會有3～4Pg的損失，這種損失可能主要是由升溫后溫帶草地土壤有機質(zhì)分解速率增加25%造成的［46］。氣溫升高對植物NPP和土壤有機碳的分解都有一定的促進(jìn)作用，升溫對土壤有機碳含量的最終影響必須通過綜合分析NPP和有機碳分解二者的溫度敏感性來判斷。

2.2 降水變化的影響 降水的變化會影響植物生長、土壤中微生物活動所需要的水分和土壤含水量，改變草地凋落物的輸入和土壤呼吸速率，進(jìn)而影響草地土壤有機碳貯藏。降水量增加，土壤動物和土壤微生物活動可能會加劇，進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸，導(dǎo)致草地土壤有機碳庫釋放CO2的速度加快，從而影響草地土壤有機碳蓄積量及其動態(tài)平衡。降水會對土壤呼吸產(chǎn)生一定影響。當(dāng)降水量適中的降水事件發(fā)生時，高寒草甸土壤呼吸率先略降低，而后迅速增加，增加量大于正常值，這說明降水事件刺激土壤呼吸率的增大［47-48］。但當(dāng)降水量過大時，降水事件對土壤呼吸基本沒有影響［48］。有研究表明［49-50］，降水增加可促進(jìn)土壤微生物的活性，土壤中的微生物數(shù)量會在降水后激增。陳全勝等［51］研究認(rèn)為降水對土壤呼吸的影響是因時、因地而異，在濕潤的生態(tài)系統(tǒng)或干濕交替的生態(tài)系統(tǒng)中比較濕潤的季節(jié)，降水事件對土壤呼吸可能會產(chǎn)生比較明顯的抑制現(xiàn)象，而在干旱的生態(tài)系統(tǒng)或有干濕交替季節(jié)的生態(tài)系統(tǒng)中比較干旱的季節(jié)里，降水事件可能會強烈地激發(fā)土壤呼吸。降水一方面可影響土壤含水量，另一方面通過沖刷和淋洗促進(jìn)地上部枯枝落葉體向地下運輸，增加土壤呼吸的底物［52］。當(dāng)水分處于田間持水量和萎蔫系數(shù)之間時，美國密蘇里州中部的高草草原的土壤呼吸對水分變化不敏感；當(dāng)土壤水分超過田間持水量或降低到永久萎蔫點以下時，土壤呼吸才開始下降［53］。強降水過后，巴西亞馬遜河流域東部的森林和草原土壤呼吸會受到明顯的抑制［54］。而在澳大利亞昆士蘭州北部旱季，大的降雨過后土壤CO2排放量較降雨之前增加幅度達(dá)300%［55］。強降水引起的土壤侵蝕會造成大部分土壤有機碳伴隨著土壤一起被遷移并在陸地生態(tài)系統(tǒng)中重新分布，在沖刷過程中部分土壤有機碳被礦化，以CO2的形式釋放到大氣中，使土壤有機碳總量減少［51］。

2.3 CO2濃度升高的影響 工業(yè)革命以來，人類大量使用化石燃料，大規(guī)?？撤ド趾透淖兺恋乩梅绞降然顒樱勾髿庵蠧O2、CH4等含碳溫室氣體濃度以前所未有的速率增長。大氣中CO2的濃度已從工業(yè)革命前的280mg·kg-1增加到2003年的375.6mg·kg-1，增加了約1/3。全球氣候已發(fā)生了以增暖為特征的明顯變化［56］。

大氣CO2濃度的變化主要通過影響植物光合作用和生長而間接影響土壤碳循環(huán)。首先，大氣CO2濃度的增加會刺激植物的光合作用，進(jìn)而提高NPP，并且更多的光合產(chǎn)物分配到植物根系，促進(jìn)根系的生長和根分泌物的增加，使得根基沉積和根際呼吸作用也顯著提高，因此促進(jìn)碳向地下部分的輸入［57-59］。有研究表明，大氣CO2濃度的上升將會提高地表植被的凈初級生產(chǎn)力NPP，進(jìn)而導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳截存的增加［60-61］。另外，大氣CO2濃度還將通過影響凋落物的化學(xué)組分及生態(tài)系統(tǒng)種類組成而影響凋落物的分解，而且通過凋落物中C/N的改變影響土壤微生物分解速率，從而導(dǎo)致植物-土壤系統(tǒng)中碳通量的變化。大氣CO2濃度升高對土壤過程很難產(chǎn)生直接、明顯的影響，因為土壤孔隙中CO2的濃度本身就很高［62］。一般來說，由于CO2濃度的增加會促進(jìn)光合同化，導(dǎo)致輸入到植物根中的碳水化合物也增多，刺激根系生長，根系的生物量也相應(yīng)增加，從而增加碳素向土壤的輸入，但同時微生物的活性和土壤呼吸也受到促進(jìn)［60］。因此，草地暴露在高CO2濃度下，其土壤有機碳含量不會發(fā)生顯著變化。土壤空氣中較高的CO2濃度會對土壤微生物的呼吸產(chǎn)生抑制作用［63］，也會對植物根系的呼吸產(chǎn)生抑制作用［64］。Verburg等［65］用14C標(biāo)記研究了CO2濃度倍增下碳素由植物向土壤系統(tǒng)的轉(zhuǎn)移，結(jié)果是CO2的加倍降低了土壤呼吸速率。然而，另一些研究結(jié)果與此相反［66］。Runion等［67］研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度的增加加速了根系沉降，為根系微生物提供了更豐富的活性碳源，促進(jìn)了根系微生物數(shù)量和活性的提高。大氣CO2濃度升高在短期內(nèi)對草地土壤的碳匯功能沒有顯著影響，而長期尺度上土壤碳匯能力會有所增強。但土壤碳庫對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)非常復(fù)雜，同時受到多種因素的綜合影響，在不同的草地類型和管理方式下會得到不同的結(jié)果［68］。

目前，溫度上升、CO2濃度升高和降水變化協(xié)同作用對土壤碳庫影響的研究還不是很精確和完善，在未來，在全球變化的背景下，草地土壤是碳的凈源還是凈匯？這仍需要做進(jìn)一步的研究。

3 存在的問題與研究展望

目前，氣候變化和土壤有機碳儲量的相互作用關(guān)系已是目前全球變化和全球碳循環(huán)研究的熱點領(lǐng)域之一。氣候變化對草地土壤有機碳貯藏的影響已引起了許多研究者關(guān)注，我國由于起步較晚，前期科研力量不足，與歐美發(fā)達(dá)國家相比差距較為明顯。目前，我國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳研究以及全球氣候變化對草地土壤碳截存的影響研究開展過程中尚存在以下問題：

1）全球氣候變化使草地土壤有機碳的輸入與土壤呼吸強度發(fā)生改變。氣候變化條件下草地土壤未來將成為“碳匯”還是“碳源”，以及草地土壤有機碳儲量對氣候變化的反饋作用。這些都是未來研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)所必須考慮的關(guān)鍵問題。

2）草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳儲量的不確定性，包括土壤有機碳的發(fā)生機制、碳素積累與轉(zhuǎn)化機制及碳在不同時空條件下的動態(tài)變化機制的研究力度不夠。

3）模型模擬的不確定性。模型方法是研究草地土壤碳的主要手段，但如何提高模型的精度，綜合考慮各種影響因素，完善模型和方法，提高觀測技術(shù)和手段的準(zhǔn)確性和可行性，這些都是土壤碳儲量研究亟待解決的問題。

4）缺乏連續(xù)、可靠、完整的土壤剖面實測數(shù)據(jù)。1978年以來我國開展了第二次土壤普查，這次全國范圍的調(diào)查為進(jìn)一步開展我國草地生態(tài)系統(tǒng)的研究提供了良好的基礎(chǔ)，但由于土地利用和氣候變化導(dǎo)致的草地退化等原因造成的土壤碳素流失，舊的普查資料亟需更新和完善。

5）針對草地土壤有機碳的研究，目前的資料不夠充分，研究方法也較單一，這些都對研究結(jié)果的可靠性和真實性有一定影響。

針對以上問題，在未來較長的時間，應(yīng)從以下幾個方面加強研究：

1）目前，不同的土壤類型和不同的植被類型下的劃分并不一一對應(yīng)，這也是我國草地土壤碳儲量估算結(jié)果之間的差異較大的原因之一。今后還需要進(jìn)一步建立和完善我國草地土壤分類標(biāo)準(zhǔn)和劃分依據(jù)，這將對正確認(rèn)識和評估我國草地在全球土壤有機碳的地位有極其重要的意義。同時，在全球變暖的背景下，草地土壤有機碳變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯效應(yīng)的影響目前仍是需要特別關(guān)注的一個問題。

2）土壤微生物的活性是影響土壤呼吸及土壤碳排放的重要因素［69］，土壤生物群落同時是土壤生態(tài)系統(tǒng)功能正常發(fā)揮的驅(qū)動者，其活性和多樣性對于草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的發(fā)展是不可或缺的。未來，由于全球氣候變化導(dǎo)致草地土壤微生物特性的變化和兩者之間的相互作用機理的研究應(yīng)受到重視和加強。

3）在研究氣候變化對草地土壤碳儲量影響時，應(yīng)綜合考慮多個氣候要素，以減小未來氣候變化對草地土壤碳儲量影響的預(yù)測不確定性。因為氣候變化在改變溫度、降水和CO2濃度這些因子的同時，也會使植被凋落物的質(zhì)量等其他環(huán)境因子發(fā)生改變，成為氣候變化對草地土壤有機碳貯藏影響的間接因子。利用土壤有機質(zhì)模型模擬草地土壤有機碳，貯藏的變化時，除考慮溫度、降水和CO2濃度外，還需考慮草地植被凋落物的質(zhì)量等環(huán)境因子，以降低模擬結(jié)果的不確定性。

4）草地土壤系統(tǒng)現(xiàn)在正受到越來越強烈的人為干擾，例如自然草地開墾為耕地，會導(dǎo)致土壤碳庫的迅速下降［70］。在研究氣候變化對草地土壤有機碳影響的同時，應(yīng)結(jié)合人為因素，如放牧、耕作等因子對草地土壤有機碳庫的影響綜合判定其影響程度和狀況。

5）加強在氣候變化背景下的草地土壤的碳積累過程，以及地上-地下碳循環(huán)過程耦合作用研究。草地土壤碳庫是由植物-土壤-土壤微生物相互作用所組成的一個有機整體。目前有關(guān)氣候變暖對草地土壤碳有機碳的影響研究主要集中在碳積累過程中的某個或幾個過程，缺乏對地上-地下碳積累過程的系統(tǒng)性研究。因此，加強草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳積累及貯存過程對全球氣候變化響應(yīng)的系統(tǒng)性研究是目前以及今后全球變化科學(xué)研究的一個重要方向。

6）土壤碳庫中不同組分（土壤活性碳庫、緩效性碳庫和惰性碳庫）的對氣候變化的響應(yīng)問題，不同庫之間的相互作用，以及草地土壤有機碳對全球氣候變化的反饋體現(xiàn)，特別是土壤有機碳分解對溫度的敏感性與適應(yīng)性研究還存在較大爭議，因此迫切需要進(jìn)一步深入研究。

7）建立草地土壤有機碳綜合監(jiān)測系統(tǒng)，充分發(fā)揮遙感技術(shù)功能，為全球氣候變化導(dǎo)致的草地退化，有機碳素流失等問題研究，提供準(zhǔn)確的監(jiān)測數(shù)據(jù)。

8）從點-線-面三個層面上，把握草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳的變化規(guī)律，加強土壤有機碳形成機制和各種影響因子對土壤有機碳的擾動機理研究，在此基礎(chǔ)上建立更為精確地模型。

［1］高峰，孫成權(quán)，曲建升.全球變化研究的新認(rèn)識——IPCC第三次氣候評價報告第一工作組概要［J］.地球科學(xué)進(jìn)展，2001，16（3）：442-445.

［2］IPCC（intergovernmental panel on climate change），WG1（working group 1）.Climate Chang［M］.England：Cambridge University Press，1990：365-366.

［3］李玉寧，王關(guān)玉，李偉.土壤呼吸作用和全球碳循環(huán)［J］.地學(xué)前沿，2002，9（2）：351-357.

［4］陳全勝，李凌浩，韓興國，等.土壤呼吸對溫度升高的適應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（11）：2649-2655.

［5］Bolin B，Degens E T.The global biogeochemical carbon cycle［J］.Geophysical Research Letters，2001（8）：555-558.

［6］于貴瑞.全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳蓄積［M］.北京：氣象出版社，2003：180-181.

［7］李凌浩，陳佐忠.草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及其對全球變化的響應(yīng)Ⅰ.碳循環(huán)的分室模型、碳輸入與貯量［J］.植物學(xué)通報，1998，15（2）：14-22.

［8］周莉，李保國，周廣勝.土壤有機碳的主導(dǎo)影響因子及其研究進(jìn)展［J］.地球科學(xué)進(jìn)展，2005，20（1）：99-105.

［9］Ajtay G L，Ketner P，Duvigneaud P.Terrestrial primary production and phytomass［A］.In：Bolin B，Degens E T，Kempe S，etal.The Global Carbon Cycle［M］. Chichester：John Wiley &Sons，1979：129-181.

［10］Whittaker R H，Likens G E.Biosphere and Man［A］. In：Lieth H，Whittaker R H.Primary Productivity of the Biosphere［C］.New York：Springer-Verlag，1975：305-308.

［11］Whittaker R H，Niering W A.Vegetation of the Santa Catalina Mountains，Agrizona.V.Biomass，production，and diversity a long the elevation gradient［J］. Ecology，1975，56：771-790.

［12］Prentice I C.Biome modelling and the carbon cycle［A］.In：Heimann M.The Global Carbon Cycle［C］. Berlin：Springer-Verlag，1993，115：219-238.

［13］方精云，劉國華，徐嵩齡.中國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫［A］.王如松，方精云，高林，等.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的熱點問題研究［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1996：251-276.

［14］Ni J.Carbon storage in grasslands of China［J］.Journal of Arid Environments，2002，50：205-218.

［15］Xie Z B，Zhu J G，Liu G，etal.Soil organic carbon stocks in China and changes from 1980sto 2000s［J］. Global Change Biology，2007，13：1989-2007.

［16］李東，黃耀，吳琴，等.青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳動態(tài)模擬研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（2）：160-168.

［17］曾永年，馮兆東，曹廣超，等.黃河源區(qū)高寒草地土壤有機碳儲量及分布特征［J］.地理學(xué)報，2004，59（4）：497-504.

［18］陶貞，沈承德，高全洲，等.高寒草甸土壤有機碳儲量及其垂直分布特征［J］.地理學(xué)報，2006，61（7）：720-728.

［19］方精云，楊元合，馬文紅，等.中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫及其變化［J］.中國科學(xué)：生命科學(xué)，2010，40（7）：566-576.

［20］Fang J Y，Liu G H，Xu S L.Soil carbon pool in China and its global significance［J］.Journal of Environmental Sciences，1996，8：249-254.

［21］王根緒，程國棟，沈永平.青藏高原草地土壤有機碳庫及其全球意義［J］.冰川凍土，2002，24：693-700.

［22］Yang Y H，F(xiàn)ang J Y，Tang Y H，etal.Storage，patterns and controls of soil organic carbon in the Tibetan grasslands［J］.Global Change Biology，2008，14：1592-1599.

［23］Zhang Y Q，Tang Y H，Jiang J，etal.Characterizing the dynamics of soil organic carbon in grasslands on the Qinghai-Tibetan Plateau［J］.Science in China Series D：Earth Sciences，2007，50：113-120.

［24］陳慶美，王紹強，于貴瑞.內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤有機碳、氮蓄積量的空間特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14：699-704.

［25］Yang Y H，F(xiàn)ang J Y，Ma W H，etal.Soil carbon stock and its changes in northern China’s grasslands from 1980sto 2000s［J］.Global Change Biology，2010，16，3036-3047.

［26］Li K R，Wang S Q，Cao M K.Vegetation and soil carbon storage in China［J］.Science in China Series D：Earth Sciences，2004，47：49-57.

［27］Jenkinson D S，Adams D E，Wild A.Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming［J］.Nature，1991，351：304-306.

［28］Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils［J］.Global Biogeochemical Cycles，1995，9（1）：23-36.

［29］陳全勝，李凌浩，韓興國，等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系［J］生態(tài)學(xué)報，2004，24（4）：831-836.

［30］Cox P M，Betts R A，Jones C D，etal.Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a couples climate model［J］.Nature，2000，408：184-187.

［31］Davidson E A，Trumbore S E，Amundson R.Soil warming and organic carbon content［J］.Nature，2000，404：789-780.

［32］Lenton T M，Huntingford C.Global terrestrial carbon storage and uncertainties in its temperature sensitivity examined with a simple model［J］.Global Change Biology，2003，9：1333-1335.

［33］Kirschbaum M U F.Will changes in soil organic carbon act as a positive or negative feedback on global warming［J］.Biochemistry，2000，48（1）：21-51.

［34］Hyvǒnen R，Agren G L，Dalias P.Analysing temperature response of decomposition of organic matter［J］. Global Change Biology，2005，11（5）：770-778.

［35］Belay-Tedla A，Zhou X H，Su B，etal.Labile，recalcitrant，and microbial carbon and nitrogen pools of a tallgrass prairie soil in the US Great Plains subjected to experimental warming and clipping［J］.Soil Biology and Biochemistry，2009，41（1）：110-116.

［36］Fang C M，Smith P，Moncrieff J B，etal.Similar response of la-bile and resistant soil organic matter pools to changes in temperature［J］.Nature，2005，433（7021）：57-59.

［37］周濤，史培軍，王紹強.氣候變化及人類活動對中國土壤有機碳儲量的影響［J］.地理學(xué)報，2003，58（5）：727-733.

［38］張永強，唐艷鴻，姜杰.青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳動態(tài)特征［J］.中國科學(xué)D輯：地球科學(xué)，2006，36（12）：1140-1147.

［39］Rustad L E，F(xiàn)ernandez I J.Experimental soil warming effects on CO2and CH4flux from a low elevation spruce-fir forest soil in Maine，USA［J］.Global Change Biology，1998，4：597-605.

［40］Briones M J I，Poskitt J，Ostle N.Influence of warming and enchytraeid activities on soil CO2and CH4 fluxes［J］.Soil Biology and Biochemistry，2004，36：1851-1859.

［41］Kang S，Doh S，Lee D，etal.Topographic and climatic controls on soil respiration in six temperate mixedhardwood forest slopes，Korea［J］.Global Change Biology，2003，9：1427-1437.

［42］Melillo J M，Steudler P A，Aber J D，etal.Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system［J］.Science，2002，298：2173-2176.

［43］Luo Y Q，Wan S Q，Hui D F，etal.Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie［J］. Nature，2001，413：622-625.

［44］Knorr W，Prentice I C，House J I，etal.Long-term sensitivity of soil carbon turnover to warming［J］.Nature，2005，433：298-301.

［45］Cao M K，Woodward F I.Net primary and ecosystem production and carbon stocks of terrestrial ecosystems and their responses to climate change［J］.Global Change Biology，1998，4：185-198.

［46］Parton W J，Scurlock J M O，Ojima D S，etal.Impact of climate change on grassland production and soil carbon worldwide［J］.Global Change Biology，1995，1：13-22.

［47］Shi P L，Sun X M，Xu L L，etal.Net ecosystem CO2 exchange and controlling factors in a steppe-Kobresia meadow on Tibetan plateau［J］.Science in China Series D：Earth Sciences，2006，49（S.Ⅱ）：207-218.

［48］Zhao L，Li Y N，Xu S X，etal.Diurnal，seasonal and annual variation in net ecosystem CO2exchange of an alpineshrubland on Qinghai-Tibetan［J］.Global Change Biology，2006，12：1940-1953.

［49］Anderson J M.Soil and climate change［J］.Advances in Ecological Research，1992，22：188-210.

［50］Orchard V A，Cook F J.Relationship between soil respiration and soil moisture［J］.Soil Biology and Biochemistry，1983，15：447-453.

［51］陳全勝，李凌浩，韓興國，等.水分對土壤呼吸的影響及機理［J］.生態(tài)學(xué)報，2003，25（5）：972-978.

［52］Gupta S R，Singh J S.Soil respiration in a tropical grassland［J］.Soil Biology and Biochemistry，1981，13：261-268.

［53］Kucera C，Kirkham D.Soil respiration studies in tall grass prairie in Missouri［J］.Ecology，1971，52：912-915.

［54］Davidson E A，Verchot L V，Cattanio J H，etal.Effects of soilwater contenton soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia［J］.Biogeochemistry，2000，48：53-69.

［55］Holt J A，Hodgen M J，Lamb D.Soil respiration in the seasonally dry tropics near Townsville，North Queensland［J］.Australian Journal of Soil Research，1990，28：737-745.

［56］Houghton J T，Ding Y，Griggs D J.Climate Change 2001：The Scientific Basis［M］.New York：Cambridge University Press，2001：183-237.

［57］蘇永中，趙哈林.土壤有機碳儲量、影響因素及其環(huán)境效應(yīng)的研究進(jìn)展［J］.中國沙漠，2002，22（3）：220-228.

［58］劉留輝，邢世和，高承芳，等.土壤碳儲量研究方法及其影響因素［J］.武夷科學(xué)，2007，22：219-226.

［59］陶波，葛全勝，李克讓，等.陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展［J］.地理研究，2001，20（5）：564-573.

［60］陳春梅，謝祖彬，朱建國.大氣CO2濃度升高對土壤碳庫的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008，16（1）：217-222.

［61］鄒春蕾，吳鳳芝，鄭洋.高CO2濃度對植物的影響研究進(jìn)展［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，39（3）：134-139.

［62］van Veen J A，Liljeroth E，Lekkerkerk L J A，etal. Carbon fluxes in plant-soil systems at elevated atmospheric CO2levels［J］.Ecological Applications，1991，1：175-181.

［63］Koizumi H，Nakadai T，Usami Y，etal.Effects of carbon dioxide concentration on microbial respiration in soil［J］.Ecological Research，1991，6（3）：227-232.

［64］Qi J，Marshell J D，Mattson K G.High soil carbon dioxide concentrations inhibit root respiration of Douglas fir［J］.New Phytologist，1994，128：435-442.

［65］Verburg P S J，Gorissen A，Arp W J.Carbon allocation and decomposition of root-derived organic matter in a plant-soil system of Calluna Vulgaris as affected by elevated CO2［J］.Soil Biology and Biochemistry，1998，30（10/11）：1251-1258.

［66］Lin G H，Ehleringer J R，Rygiewicz P T，etal.Elevated CO2and temperature impacts on different components of soil CO2efflux in Douglas-fir terracosms［J］.Global Change Biology，1999，5：157-168.

［67］Runion G B，Curl E A，Rogers H H，etal.Effects of free-air CO2enrichment on microbial populations in the rhizosphere and phyllosphere of cotton［J］.Agricultural and Forest Meteorology，1994，70：117-130.

［68］肖勝生，董云社，齊玉春.草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳庫對人為干擾和全球變化的響應(yīng)研究進(jìn)展［J］.地球科學(xué)進(jìn)展，2009，24（10）：1138-1148.

［69］張成霞，南志標(biāo).土壤微生物生物量的研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（6）：50-57.

［70］梁坤倫，周志宇，姜文清，等.西藏草地開墾后土壤表層氮素及有機碳特征研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（9）：25-30.

Effects of climate change on soil organic carbon storage of grassland ecosystem

YANG Hong-fei，MU Shao-jie，LI Jian-long
（School of Life Science，Nanjing University，Nanjing 210093，China）

Grassland soil organic carbon pool becomes a focus in the field of grassland ecosystem in recent years due to the advance in the global climate change and transfer of carbon of the terrestrial ecosystems in various ways.Grassland soil organic carbon is an important component of the global carbon cycle，directly affecting on the global carbon balance.The impact of human-induced climate warming resulting from the increase of greenhouse gases on grassland ecosystems arouses the considerable attention.Temperature，precipitation，atmospheric CO2concentration，and other climatic factors greatly influence on the grassland soil organic carbon pool.Understanding the effects of climate change on the grassland soil organic carbon pool is critical for predicting the changes in grassland ecosystem carbon cycling in the future.This study summarized the advance in the distribution of organic carbon storage in the grassland soils and the effects of temperature，precipitation change，and elevated atmospheric CO2concentration on grassland soil organic carbon storage，and then proposed the problems，direction and key field of grassland soil organic carbon in the future.

grassland ecosystem；soil organic carbon；carbon accumulation；climate change

LI Jian-long E-mail：jlli2008＠nju.edu.cn

S812.29

A

1001-0629（2012）03-0392-08

2011-03-28 接受日期：2011-05-25

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（973計劃）項目（2010CB950702）；國家863計劃專題項目（2007AA10Z231）；APN全球變化基金項目（ARCP2011-06CMY-Li）

楊紅飛（1981-），男，安徽宣城人，在讀博士生，主要從事草地生態(tài)與碳循環(huán)研究。E-mail：yhfmails＠gmail.com

李建龍 E-mail：jlli2008＠nju.edu.cn