張 泱

(黑龍江省鐵力市人民政府，鐵力，152500)

呂海龍 董希斌

(東北林業(yè)大學)

小興安嶺林區(qū)是我國用材林重要基地之一，但經(jīng)過多年的開發(fā)利用及自然災害的破壞之后，原始森林面積已大大減少，林木產(chǎn)量降低，質量下降，形成了大量的低質林。森林資源的數(shù)量和質量銳減，森林生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴重破壞，珍惜動物的生存條件和棲息地發(fā)生巨大變化，種群的繁衍受到抑制，物種數(shù)量減少［1］。低質林是指受到強烈自然和非自然因素的干擾破壞，林分系統(tǒng)功能呈逆向發(fā)展趨勢，系統(tǒng)組成成分缺失，林木生長緩慢，質量低劣，植被總蓋度低，林下土壤受到嚴重侵蝕，最終表現(xiàn)為保水保土功能差，整個林分生態(tài)系統(tǒng)幾乎喪失自我恢復能力，其防護效益和經(jīng)濟效益低的林分［2］。森林生物多樣性是森林可持續(xù)經(jīng)營的基礎，保護森林生物多樣性是森林可持續(xù)經(jīng)營的主要標準和目標［3］。生物多樣性是測度生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結構多樣性和復雜化程度的客觀指標，是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映［4］。本文以喬木層、灌木層和草本層生物多樣性為基礎，以原始紅松闊葉紅松林作為對照，對試驗區(qū)樣地物種多樣性的恢復效果進行分析，為生態(tài)系統(tǒng)的恢復提供有利依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地設置在黑龍江省伊春林區(qū)鐵力林業(yè)局的馬永順林場。該林場座落在小興安嶺南麓，其地形特點為南高北低，除南端分水嶺稍有斜坡外，其它地勢較平緩，平均坡度為10°，海拔在117～284 m;其水系為松花江支流水系，屬于大陸性季風性候，冬長夏短，冬季氣候寒冷干燥，夏季降水集中、氣候溫熱濕潤，春秋兩季天氣多變，年降水量641 mm，作物生長季節(jié)降水量為551 mm，年平均溫度為1.1℃，早霜為9月中旬，晚霜為5月中旬，年無霜期為113～126 d左右;年日照時數(shù)約為2477 h;土壤為暗棕壤。

2 研究方法

2.1 樣地的選擇和調查

試驗區(qū)設置在馬永順林場500林班內(nèi)，公里坐標(0456249，5227854)，屬于典型低質林分［5－6］。共分為橫山帶試驗區(qū)I、順山帶試驗區(qū)Ⅱ和擇帶試驗區(qū)Ⅲ3個試驗區(qū)。其中，試驗區(qū)I的試驗地為橫山皆伐帶設置，每條皆伐帶均沿不同海拔高度，每條橫山皆伐帶之間為保留帶，每條橫山皆伐帶和橫山保留帶帶長均為100 m，橫山皆伐帶帶寬共設置(H1)6 m、(H2)8 m、(H3)10 m、(H4)15 m 4 種，橫山保留帶帶寬共設置(K1)6 m、(K2)8 m、(K3)10 m、(K4)15 m 4種。試驗區(qū)Ⅱ的試驗地為順山帶設置，每條順山皆伐帶均處于同一海拔高度，順山皆伐帶之間為保留帶，每條順山皆伐帶和順山保留帶帶長均為100 m，順山皆伐帶帶寬共設置(S1)6 m、(S2)8 m、(S3)10 m、(S4)15 m 4種，順山保留帶帶寬共設置(K5)6 m、(K6)8 m、(K7)10 m、(K8)15 m 4種。橫山皆伐帶和順山皆伐帶每條帶均分為A、B、C、D 4段，每段內(nèi)分別栽植紅松(Pinus koraiensis)、落葉松(Larix decidua)、紅皮云杉(Picea koraiensis Nakai)幼苗及其中兩種幼苗的混交林這4種林型中的1種，栽植苗木時，苗木與上下林保留帶間距為1 m。圖1中空白部分為皆伐帶，陰影部分為保留帶。每條皆伐帶之間的保留帶林分類型為闊葉混交林，平均林齡為53 a，平均胸徑為16 cm，平均樹高為14 m，株數(shù)為534株/hm2，蓄積為 77 m3/hm2，林分郁閉度為 0.3。

圖1 橫山帶和順山帶試驗區(qū)設置

試驗區(qū)Ⅲ的7塊試驗區(qū)為擇伐帶設置(如圖2)。擇伐試驗區(qū)林分類型闊葉混交林，平均林齡為62 a，平均胸徑為為18 cm，平均樹高為18 m，株數(shù)為541 株/hm2，蓄積為89 m3/hm2，林分郁閉度為 0.4。林種為用材林，土壤為暗棕壤，平均土壤厚度為44 cm，地被植物主要為三棱草(Scirpus planiculmis Fr.Schmidt)，下木層主要植物為山高梁。不同采伐強度的7個小班(x－y－z/m表示第x林班，第y作業(yè)區(qū)，第z小班)，每個小班的面積為0.5 hm2，總面積為3.5 hm2。每個小班采伐強度分別為22%(Z1)、31%(Z2)、41%(Z3)、47%(Z4)、55%(Z5)、66%(Z6)、77%(Z7)。采伐后仍保持針闊混交林。

圖2 擇伐試驗樣地劃分示意圖

2.2 多樣性指數(shù)的計算

目前最為廣泛應用的物種多樣性指數(shù)有Shannon－wiener指數(shù) H'、Simpson 指數(shù) D'以及 Mclntoch指數(shù) D［7－8］，本文采用 Shannon－wiener指數(shù) H':

式中:pi=ni/N，代表第i個物種的相對多度。

均勻度是指樣地中各個種的多度的均勻程度，即每個種個體數(shù)間的差異。其計算通常用觀察多樣性和最高多樣性的比值來表示，最高多樣性即所有種的多度相等時的多樣性，據(jù)此可導出均勻度的計算式［7－11］。本文采用 Pielou均勻度指數(shù) J:

式中:S為樣方中物種數(shù)。

3 結果與分析

3.1 喬木層物種多樣性

依據(jù)調查數(shù)據(jù)，運用公式(1)和公式(2)計算得到各喬木層生物多樣性指數(shù)，見表1所示。

表1 喬木層生物多樣性指數(shù)

由表1可見，試驗區(qū)Ⅰ、Ⅱ的保留帶和試驗區(qū)Ⅲ樣地內(nèi)主要樹種是作為綠化用的白樺(Betula platyphylla)、春榆 (Ulmus pseudopropinqua)、楊樹(populu)等，而材質好，出材率高的紅松、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、落葉松等較少。經(jīng)過改造后，林內(nèi)的空氣、通風、土壤濕度、溫度的變化，使得試驗區(qū)內(nèi)生物多樣性變化如下:在橫山帶和順山帶的保留帶中，K2樣地的物種多樣性指數(shù)(1.85)和均勻度指數(shù)(0.62)與K8樣地的物種多樣性指數(shù)(1.64)和均勻度指數(shù)(0.55)最接近原始闊葉紅松林;在擇伐中，Z1樣地的物種多樣性指數(shù)(2.25)最大且高于原始闊葉紅松林(1.89)，這是由于擇伐作業(yè)時，人為選擇使得保留林木的種類及其數(shù)量趨向理想化。但是擇伐保留林木的分布位置不均勻，導致Z1樣地的均勻度指數(shù)(0.59)低于原始闊葉紅松林(0.82)。從物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)二者綜合考慮，Z2樣地的物種多樣性指數(shù)(1.87)和均勻度指數(shù)(0.63)最接近原始闊葉紅松林。

3.2 灌木層物種多樣性

依據(jù)調查數(shù)據(jù)運用公式1、2計算得到各灌木層生物多樣性指數(shù)見表2。

表2 灌木層生物多樣性指數(shù)

由表2可見，各樣地灌木層植物主要有山高粱、醋粟、暴馬丁香(Syringa reticulata var.mandshurica)、忍冬(Lonicera tatarica L.)、山梅花(Philadelph us coronarius)、毛榛子(Corylus heterophylla)、疣枝衛(wèi)矛(Euonymus verrucosoides)、暖木條(Viburnum burejaeticum)、接骨木(Sambucus racemosa)、三顆針(Radix Berberidis)、刺五加(Radix Acanthopanacis)、繡線菊、溲疏(Deutzia scabra)、奇數(shù)條、花刺梅、黃刺玫(Rosa xanthina)、衛(wèi)矛(Euonymus phellomanus)、小蘗(Berberis thunbergii)、春榆和茶藨子(Ribes sativum)。在橫山帶中，K3樣地的物種數(shù)量最多，物種多樣性指數(shù)(1.99)最大，從物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)二者綜合考慮，H3樣地的物種多樣性指數(shù)(1.84)和均勻度指數(shù)(0.71)與原始闊葉紅松林最為接近;在順山帶中，K8樣地的物種數(shù)量最多，物種多樣性指數(shù)(2.00)最大，S4樣地的物種多樣性指數(shù)(1.72)和均勻度指數(shù)(0.72)最接近原始闊葉紅松林;在擇伐帶中，Z2樣地物種數(shù)量最多，物種多樣性指數(shù)(1.58)和均勻度指數(shù)(0.62)最接近原始闊葉紅松林。各個試驗區(qū)內(nèi)樣地的物種多樣性指數(shù)與原始紅松闊葉林相比差異顯著，均勻度指數(shù)都低于原始闊葉紅松林(0.78)，說明灌木層生物多樣性受外界干擾變化較大，短時間內(nèi)生物多樣性恢復效果不明顯。

3.3 草本層物種多樣性

依據(jù)調查數(shù)據(jù)運用公式1、2計算得到各草本層生物多樣性指數(shù)見表3。由表3可見，各樣地林下草本層植物主要有蚊子草(Filipendula kiraishiensis Hayata)、側金盞花(Adonis amurensis Regel)、毛緣苔草(Carex pilosa var.auriculata)、蕁麻(Scutellaria urticifolia)、烏頭(Aconitum carmichaeli)、土三七(Gynura segetum Merr.)、異葉天楠(Michelia macclurel)、林茜草(Rubia sylvatica Nakai)、蕨、小葉樟(Deyuxialangsdorffii Kunth)、蒙古蒿(Mongolian wormwood)、細葉苔草(Carex duriuscula)、木賊(Equisetum ramosissimum Desf)、山尖子(Parasenecio hastatus)、假升麻(Aruncus sylvester Kostel.)、羊胡苔草、延尾鳳毛菊(Saussurea superba Anthony)、野豌豆(Vicia sepium Linn.)、山茄子 (Datura stramonium Linn.)、獨活(Angelica pubescens Maxim.)、玉竹(Polygonatum odoratum(Mill.)Druce)、花忍(Phlox subulata)、走馬芹(Radix Cicutae Virosae)、黎蘆、牛蒡(Synurus deltoides Nakai)、三叉蒿(Herba Artemisiae Subdigitatae)、鈴蘭(Convallaria majalis L.)、豬殃殃(Herba Galii Teneri)、大葉柴胡(Bupleurum longiradiatum Turcz.)、山芍藥(Paeonia lactiflora)、單穗升麻(Cimicifuga simplex Wormsk.)、穿地龍(Wedelia trilobata)、唐松草(Thalictrum baicalense Turcz.)、延胡索、山包米、鐵線蕨(Adiantum edgewothii Hook.Sp.)、圓葉堇菜(Viola pseudo-bambusetorum)、益母草(Leonurus glaucescens)、費菜(Sedumkamtschaticum)和金絲桃(Hypericum monogynum)，而原始闊葉紅松林獨有有驢蹄草、互葉金腰子(Cypripedium himalaicum Rolfe.)、朝鮮頂冰花(Bulbus Gageae Nakaianae)、單葉舞鶴草、酢漿花、荷清花、北重樓(Paris verticillata)和香茶菜(Rabdosia anisochila)。在橫山帶中，H3樣地的物種數(shù)量最多，物種多樣性指數(shù)(1.81)最大，而K3樣地的均勻度指數(shù)(0.71)最高，H3樣地的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(0.65)與原始闊葉紅松林的物種多樣性指數(shù)(2.17)和均勻度指數(shù)(0.90)最為接近;在順山帶中，S1樣地的物種數(shù)量最多，物種多樣性指數(shù)(1.98)最大，而S3樣地的均勻度指數(shù)(0.68)最高，S1樣地的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)(0.66)與原始闊葉紅松林最為接近;在擇伐帶中，Z5樣地的物種多樣性指數(shù)(1.72)和均勻度指數(shù)(0.63)都最大，與原始闊葉紅松林最為接近。

將試驗區(qū)內(nèi)樣地分為皆伐帶、保留帶、擇伐帶3組，分別對喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)求平均值得:皆伐帶中，灌木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.63和0.66，草本層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.52和0.60;保留帶中，喬木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.50和0.56，灌木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.67和0.60，草本層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.44和0.58;擇伐帶中，喬木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.69和0.59，灌木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.15和0.56，草本層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為1.37和0.55。分別對喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)求平均值進行比較可見:在喬木層中，擇伐帶的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平均值均大于保留帶，說明在喬木層中，人工更新對生物多樣性恢復效果比自然更新好;在灌木層中，皆伐帶和保留帶的生物多樣性指數(shù)平均值都大于擇伐帶，皆伐帶均勻度指數(shù)平均值最大。灌木層生物多樣性恢復效果為:皆伐帶優(yōu)于保留帶優(yōu)于擇伐帶;在草本層中，草本層物種多樣性指數(shù)平均值對比結果為，皆伐帶(1.52和0.60)大于皆伐保留帶(1.44 和 0.58)大于擇伐帶(1.37和0.55)，說明在草本層生物多樣性恢復效果中，皆伐帶優(yōu)于皆伐保留帶優(yōu)于擇伐帶。根據(jù)灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)H'的整體比例制圖，可見，橫山帶中的(H3)橫山皆伐帶帶寬10 m的樣地、順山帶中的(K6)順山保留帶帶寬8 m的樣地和擇伐帶中的(Z5)采伐強度為55%的樣地、(Z7)采伐強度為77%的樣地與原始闊葉紅松林(CK)更為接近，如圖3所示。

表3 草本層生物多樣性指數(shù)

圖3 灌木層和草本層H'的相對值

3.4 各調查區(qū)物種多樣性恢復主成分分析

從整體研究不同森林類型生物多樣性恢復的具體效果評析，以各試驗區(qū)的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)為基礎，選用主成分分析(Principal component analysis)，計算各試驗區(qū)的綜合得分。主成分特征值見表4。由表4可知，前兩個公因子的特征值均大于1，且第一主成分的貢獻率為41.425%。前兩個主成分累計貢獻率達75.040%，因此能夠充分描述各試驗區(qū)的生物多樣性恢復情況。

表4 特征值解釋

由表5可以看出喬木層H'在第1公因子(F1)上有很大載荷，定義F1為喬木層多樣性指數(shù)因子，灌木層和草本層多樣性指數(shù)在第2公因子(F2)上有很大載荷，F(xiàn)2定義為灌木層和草本層多樣性指數(shù)因子，兩個公因子分別從不同方面反映了各試驗區(qū)的生物多樣性恢復情況，單獨一個公因子不能反映某一試驗區(qū)的恢復情況，按各公因子對應的貢獻率為權數(shù)計算:

式中:F為綜合得分;λ1為第一主成分貢獻率;λ2為第二主成分貢獻率;S1為第一主成分因子得分;S2為第二主成分因子得分。

按照公式(3)，依據(jù)各因子得分計算各試驗區(qū)多樣性恢復情況綜合得分，見表6。由表6可見試驗區(qū)Ⅰ內(nèi)的H3保留帶綜合得分(0.33)最高，H5保留帶次之;試驗區(qū)Ⅱ內(nèi)的S2保留帶綜合得分(0.28)最高，S4保留帶次之;試驗區(qū)Ⅲ內(nèi)的擇伐帶Z3綜合得分(0.26)最高，Z5次之;由上表知原始闊葉紅松林的綜合得分(0.69)最高。說明在試驗區(qū)改造后的3 a里，擇伐帶恢復情況較原始闊葉紅松林相差較大，且皆伐帶的喬木層變動較大，因此，恢復還要較長時間。就綜合得分的平均值來看，橫山帶的保留帶綜合得分平均值(0.24)高于擇伐帶(0.21)，說明自然恢復的群落類型物種多樣性高于人工恢復。

表5 因子載荷

表6 各示范區(qū)綜合得分

4 結論與討論

在不同改造方式下的試驗區(qū)內(nèi)樣地的生物多樣性恢復模式中，通過對橫山皆伐帶、順山皆伐帶和擇伐帶與原始闊葉紅松林的比較研究，運用主成分分析的方法，對各試驗區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復情況進行評析，并分析試驗區(qū)植被恢復效果與影響因素之間的關系，橫山實驗樣地、順山實驗樣地和擇伐試驗樣地的環(huán)境因素相似，在采用不同恢復方式下，短時間內(nèi)不同恢復方式使得恢復效果有一定差異。

在喬木層中，皆伐保留帶和擇伐帶對比中也可以看出，由于擇伐作業(yè)時，人為選擇使得樹種及其數(shù)量趨向理想化，物種多樣性指數(shù)明顯增大(其中采伐強度為22%和41%樣地物種多樣性指數(shù)都高于原始闊葉紅松林)。但是，隨著擇伐強度逐漸增加后導致林木種類減少，喬木層物種多樣性指數(shù)又降低，故擇伐帶喬木層物種多樣性指數(shù)隨著擇伐強度的增加，總體呈先增后減的趨勢，且擇伐保留林木的分布位置比較零散，其均勻度指數(shù)減小。由于喬木生長緩慢，短時間內(nèi)恢復效果不明顯，所以皆伐帶內(nèi)喬木層生物多樣性指數(shù)在本文研究中沒有體現(xiàn)，通過擇伐帶和保留帶的喬木層生物多樣性恢復效果的綜合對比可知，短時間內(nèi)，喬木層生物多樣性恢復效果人工恢復高于自然恢復。

在灌木層中，由于皆伐帶采用帶狀皆伐，使得林分的陽光、空氣、通風、土壤濕度、溫度等自然因素更有利于植物生長，皆伐帶和保留帶的灌木層生物多樣性指數(shù)均高于擇伐帶，且皆伐帶及其保留帶中部分樣地的物種多樣性指數(shù)高于原始闊葉紅松林，這說明，皆伐改造方式伐除喬木使得灌木減少生存競爭，并且自然因素的改善，使其短時間內(nèi)生長茂盛，灌木層生物多樣性受環(huán)境因素的影響變化較大。因此，灌木層生物多樣性的恢復效果為:皆伐改造方式優(yōu)于擇伐改造方式。

在草本層中，3個試驗區(qū)內(nèi)各樣地草本層多樣性指數(shù)都小于原始闊葉紅松林，實驗樣地內(nèi)草本植物種類及每種植物的蓋度均遠低于原始闊葉紅松林，說明多年的低質林生態(tài)系統(tǒng)影響下的草本層生物多樣性較差，在短時間內(nèi)不同改造方式對實驗樣地內(nèi)草本層生物多樣性恢復效果不明顯。皆伐帶的草本層生物多樣性指數(shù)平均值比擇伐帶高，草本層生物多樣性恢復效果為:皆伐改造方式優(yōu)于擇伐改造方式。

不同的改造方式所形成的群落類型中，生物多樣性有一定的差異并受到環(huán)境制約。經(jīng)過改造的林分，林木株數(shù)減少，林冠郁閉度下降，使林內(nèi)光照增加，林內(nèi)空氣、土壤的濕度、溫度也相應地發(fā)生了變化［12］。從本研究總體看，在橫山皆伐帶10 m帶寬、順山皆伐帶10 m帶寬與擇伐帶采伐強度41%的3種改造方式下，使得試驗區(qū)內(nèi)樣地的自然條件較適宜植物生長，生物多樣性的恢復效果最好;橫山帶和順山帶的8 m帶寬樣地與擇伐帶采伐強度55%的樣地恢復效果次之。從灌木層生物多樣性和草本層生物多樣恢復效果分析可見:皆伐改造方式優(yōu)于擇伐改造方式。

［1］許春菊，王琳，劉江濱.小興安嶺地區(qū)森林保護與生物多樣性探析［J］.林業(yè)勘察設計，2006，139(3):11.

［2］杜曉軍，姜鳳岐.低價林概念商榷［J］.長江流域資源與環(huán)境，2003，12(2):138－140.

［3］蒙特利爾行動.溫帶和北方森林保護與可持續(xù)經(jīng)營的標準和指標［M］.渥太華:加拿大林務局，1995.

［4］汪超，郭華，等.黃土高原馬欄林區(qū)主要森林群落物種多樣性研究［J］.西北植物學報，2006，26(4):791－797.

［5］楊學春，董希斌，姜帆，等.黑龍江省伊春林區(qū)低質林林分評定［J］.東北林業(yè)大學學報，2009，37(10):10－12.

［6］張泱，姜中珠，董希斌，等.小興安嶺林區(qū)低質林類型的界定與評價［J］.東北林業(yè)大學學報，2009，37(11):99－102.

［7］賀金生，陳偉烈，李凌浩.中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征［J］.植物生態(tài)學報，1988，22(4):303－311.

［8］吳承禎，洪偉.萬木林中亞熱帶群落物種多樣性研究［J］.福建林學院學報，1996，16(1):33－37.

［9］樊后保.格氏栲群落的結構特征［J］.林業(yè)科學，2000，36(2):6－12.

［10］何永濤，曹敏，唐勇，等.滇中地區(qū)常綠闊葉林樹種多樣性比較研究［J］.山地學報，2000，18(4):322－328.

［11］洪偉，吳承禎.Shannon－Wiener指數(shù)的改進［J］.福建林學院學報，1999，7(2):120－124.

［12］孫晶波，滿東斌，李雙池.加強森林撫育、低效林改造是提高森林質量的有效途徑［J］.防護林科技，2005(3):48－50.