張曉民

(南京野生植物綜合利用研究院，江蘇南京210042)

半纖維素結(jié)構(gòu)的植物分類學(xué)特征

張曉民

(南京野生植物綜合利用研究院，江蘇南京210042)

依據(jù)結(jié)構(gòu)特征界定了半纖維素。不同植物品種和不同細(xì)胞類型的半纖維素在結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)和含量上普遍存在著差異?？偨Y(jié)了從輪藻到陸生植物中的半纖維素在結(jié)構(gòu)上的分類學(xué)分布，并據(jù)此比較了初生壁和次生壁。

半纖維素;雜聚糖;平伏鍵構(gòu)型;木葡聚糖;木聚糖;甘露聚糖;β-(1→3，1→4)葡聚糖

真核植物在向維管植物進(jìn)化的過程中，從一些和陸生植物一樣具有許多亞細(xì)胞特征的輪藻門植物開始，就出現(xiàn)了包括纖維素和半纖維素在內(nèi)的細(xì)胞壁多糖。植物的這種進(jìn)化是為了適應(yīng)在陸地上的生存。一旦半纖維素束縛住纖維素的微纖絲(microfibril)，強(qiáng)化的細(xì)胞壁就能支撐植物在陸地上直立，并且正是這種愈久彌堅(jiān)的支撐才使植物可以長得如樹木般的高大。為了適應(yīng)生長，植物細(xì)胞壁一般具有兩種主要結(jié)構(gòu)：初生壁和次生壁。它們由外向里分布。初生壁(primary wall)是具有生長能力的可擴(kuò)展細(xì)胞壁，細(xì)胞在生長時(shí)，纖維素的微纖絲將沉積在上面，一旦形成一薄層微纖絲，細(xì)胞就停止生長，初生壁就不再獲得更多的纖維素，但可能會(huì)有少量木素形成。因此，初生壁薄而柔順。而次生壁(secondary wall)是在細(xì)胞停止生長(擴(kuò)展)后形成的，它往往具有幾層，比如兩層(S1，S2)或三層(S1，S2，S3)。次生壁中多層微纖絲和木素等其它非糖物質(zhì)的形成使它比初生壁厚得多并且愈發(fā)剛硬。

半纖維素往往具有兩種以上的糖基，連接糖基的苷鍵類型也至少在兩種以上。半纖維素的組成和結(jié)構(gòu)上的分類學(xué)特征在初生壁和次生壁中各有表現(xiàn)。植物在生長時(shí)，細(xì)胞壁中的半纖維素還可能同其它高聚物形成化學(xué)連接。由于半纖維素結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，對(duì)半纖維素的界定至今都值得商榷。半纖維素至所以一開始被這樣稱呼，是人們?cè)谘芯吭缙谟龅剿鼤r(shí)以為它是纖維素的一部分或者就以為它是纖維素;后來，人們把半纖維素界定為植物細(xì)胞壁中可以用堿液提取出的多糖。然而，這種依據(jù)性質(zhì)而不是按其組成和結(jié)構(gòu)界定化學(xué)成分的作法是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?。半纖維素作為一種高分子物質(zhì)，它的糖基組成、聚合度、支鏈化程度、分子鏈?zhǔn)欠駭y帶電荷以及攜帶電荷的密度等都會(huì)對(duì)其溶解性能產(chǎn)生明顯的影響。此外，有些半纖維素不僅存在于植物的細(xì)胞壁中，有時(shí)也會(huì)像淀粉一樣，被當(dāng)作“食糧”貯存在某些植物的種子中。比如，木葡聚糖是陸生植物細(xì)胞壁中都能發(fā)現(xiàn)的一種半纖維素，但是它還會(huì)出現(xiàn)在羅望子種子中。阿拉伯糖基木聚糖是谷物胚乳中的一種半纖維素，此時(shí)它無須用堿就很容易釋放出來。而石松門植物中普遍存在的果膠并不屬于半纖維素，但它們卻可以用堿液提取出來。顯然，諸如此類的事例都與上述界定相悖。因此，對(duì)半纖維素進(jìn)行準(zhǔn)確的界定只有從它的結(jié)構(gòu)特征入手。1984年，美國的Reddy等人就進(jìn)行了這方面的嘗試。他們認(rèn)為，半纖維素是一種雜聚糖，取決于來源，它至少有2～4種糖基組成［1］。按照這樣的界定，以聚半乳糖醛酸為主要成分的果膠因其支鏈上有多種糖基也將被劃入半纖維素之中，而被廣泛認(rèn)可的一種半纖維素β-(1→3，1→4)葡聚糖則因其中只有一種糖基將不再屬于半纖維素。無疑，這樣的界定會(huì)顛覆傳統(tǒng)的多糖分類習(xí)慣。2010年，丹麥的Scheller和Ulvskov重新對(duì)半纖維素進(jìn)行了結(jié)構(gòu)上的界定：半纖維素是一種植物細(xì)胞壁多糖，其主鏈由平伏鍵構(gòu)型(equatorial configuration)的 β-(1→4)鍵連接而成(圖1)［2］。這一界定的重要意義在于首次指出了半纖維素的重要結(jié)構(gòu)特征是主鏈上具有平伏鍵構(gòu)型的β-(1→4)鍵。不過，纖維素也同樣具這樣的結(jié)構(gòu)特征;并且前面已經(jīng)提到，植物中的半纖維素不僅只存在于細(xì)胞壁中。因此，尼日利亞的 Ogaji等人在2011年指出：半纖維素主鏈由具有平伏鍵構(gòu)型的β-(1→4)鍵連接而成，但纖維素是結(jié)晶并無支鏈的，而半纖維素是無定形且有支鏈的［3］。顯然，他們?cè)诮缍ò肜w維素時(shí)已經(jīng)考慮到要彌補(bǔ)丹麥同行的疏忽，但這樣的界定仍有瑕疵：比如，前面提到的一種半纖維素β-(1→3，1→4)葡聚糖偏偏就沒有支鏈。到了2012年，北京林業(yè)大學(xué)的王堃等人對(duì)半纖維素的界定是：半纖維素是不同的糖單元以平伏鍵構(gòu)象按不同比例排列起來的雜聚糖(heteropolysaccharide或heteroglycan)［4］。本人對(duì)王堃等人這樣的界定不敢茍同。因?yàn)槎嗵侵ф溨械奶腔N類和糖苷鍵類型往往比主鏈更復(fù)雜多樣，包括支鏈在內(nèi)的整個(gè)分子中所有糖苷鍵都是平伏鍵構(gòu)型是無法想象的。所以，無論是丹麥還是尼日利亞的同行在對(duì)半纖維素進(jìn)行結(jié)構(gòu)界定時(shí)僅限制主鏈中的糖苷鍵是平伏鍵構(gòu)型是非常重要的，只是這兩種界定還要稍做些修正。本人認(rèn)為，似乎可以這樣界定：半纖維素是一種雜聚糖，其主鏈上具有平伏鍵構(gòu)象的β-(1→4)鍵。根據(jù)這樣的界定，植物體內(nèi)屬于半纖維素的多糖可分為如下幾類：木葡聚糖，木聚糖，β-(1→3，1→4)-葡聚糖，甘露聚糖和葡甘聚糖。而主鏈上的糖苷鍵不是平伏鍵構(gòu)型但有時(shí)也會(huì)劃入半纖維素中的多糖，如半乳聚糖、阿拉伯聚糖和阿拉伯糖基半乳聚糖將不再屬于半纖維素;實(shí)際上，這些多糖是否屬于半纖維素本來就尚無明確定論，并且它們?cè)谥参矬w內(nèi)合成時(shí)似乎就是果膠分子的一部分［2］。所以，這樣界定將使習(xí)慣上的植物多糖分類更加明確合理。

圖1 半纖維素的結(jié)構(gòu)特征

1 木葡聚糖

除了在輪藻中還沒有發(fā)現(xiàn)，從苔蘚植物開始，木葡聚糖是存在于每一種陸生植物中的一類半纖維素［5-7］。木葡聚糖和纖維素一樣，具有以(1→4)鍵連接β-Glc基而形成的主鏈;和纖維素不同的是，木葡聚糖還具有主要由Xyl，Gal，F(xiàn)uc，Ara等糖基組成的支鏈。木葡聚糖的結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，尤其是其支鏈。為了簡潔而清晰地表示各種木葡聚糖分子中的支鏈，目前都習(xí)慣用一個(gè)英語大寫字母表示木葡聚糖中的某一特定支鏈與主鏈上連接這個(gè)支鏈的Glc基：

本文就將使用這種方法表示木葡聚糖的支鏈類型。對(duì)于這張單子，需要指出的是，上面所開列的木葡聚糖支鏈只是已經(jīng)鑒定了結(jié)構(gòu)的支鏈類型，并非是植物中所有木葡聚糖的支鏈類型。Pen?等人在幾年前開始、目前仍在進(jìn)行中的苔蘚木葡聚糖研究就很可能在這張單子上再開列出更多的木葡聚糖支鏈類型［8］。

近來的研究結(jié)果表明木葡聚糖的這些支鏈具有功能和分類學(xué)的意義。木葡聚糖的結(jié)構(gòu)差異在分類學(xué)上意義最為深遠(yuǎn)的是帶電和不帶電的支鏈。在苔蘚植物中發(fā)現(xiàn)的是前者［9］，而維管植物的木葡聚糖是電中性的。維管植物之間木葡聚糖的主要差別在于重復(fù)的低聚木葡糖結(jié)構(gòu)XXGG或XXXG是否占主導(dǎo)地位［10］。木葡聚糖一般不同程度地乙?；?，乙?；蟛糠质墙釉谥ф淕al基的O-6位上形成6AcGal基。

值得一提的是，木葡聚糖的一個(gè)生理作用是信號(hào)分子的來源，它最主要的的降解產(chǎn)物是XXFG，已經(jīng)證實(shí)，XXFG消除了植物生長素對(duì)細(xì)胞擴(kuò)展的誘導(dǎo)［11-13］。它抑制植物生長素活性的濃度可低至1 n M。木葡聚糖的其它低聚物，尤其是XXLG和XLLG反而是能夠促進(jìn)所有細(xì)胞擴(kuò)展的，只是要在高濃度的情況下［14］。

1.1 被子植物中的木葡聚糖

除了單子葉中的禾本目(Poales)植物之外，木葡聚糖是種子植物初生壁中最豐富的半纖維素。雙子葉植物的初生壁中木葡聚糖含量尤其令人矚目，一般高達(dá)20% ～30%;而在種子植物的次生壁中，木葡聚糖的含量并不高。許多雙子葉植物的木葡聚糖主鏈由重復(fù)的纖維四糖(XXXG)組成，最初的三個(gè)Glc基(從非還原端開始計(jì))的6-位上帶有一個(gè)α-Xyl，這里重復(fù)的二糖單位α-Xyl-(1→6)-Glc就是異櫻草糖(isoprimeverose)，第四個(gè)Glc基本上是未取代的。除了這種以Glc4為基點(diǎn)的XXXG重復(fù)結(jié)構(gòu)外，有的Xyl基(尤其是從非還原端的開始后的第三個(gè))在2-位上還帶有一個(gè)β-Gal基，而這個(gè)β-Gal基往往在其2-位上又帶有一個(gè)α-Fuc基(圖2)，這就是可能出現(xiàn)的XXFG結(jié)構(gòu)。除此之外，雙子葉植物中的木葡聚糖還可能伴有少量的XXLG，XLFG及XLLG結(jié)構(gòu)。某些雙子葉植物，如茄目和唇形目植物，其木葡聚糖中的XXXG重復(fù)結(jié)構(gòu)卻很少甚至沒有;然而，橄欖(唇形目)中的木葡聚糖卻是XXXG型的(主要的重復(fù)單元是XXSG和XLSG)。

圖2 雙子葉植物木葡聚糖的一般結(jié)構(gòu)

和雙子葉植物相比，在鴨跖草類單子葉植物的初生壁中木葡聚糖占主導(dǎo)地位的是低取代度的XXGG型木葡聚糖。它們是低含量的，一般占次生壁的5%。需要指出的是，這些數(shù)據(jù)指的是具有擴(kuò)展能力的細(xì)胞，停止生長后木葡聚糖的含量將有所下降。單子葉的禾本目植物在初生壁中的木葡聚糖不僅Xyl基含量低，Gal基、Ara基和Fuc基也非常少。這說明此類木葡聚糖的分子鏈上支鏈較少。因此，用堿抽提禾本目植物所得到的木葡聚糖在水中的溶解性較差，它可列入在中性時(shí)沉淀的半纖維素A中。

目前，市售的木葡聚糖是從羅望子種子中提取的。該產(chǎn)品在結(jié)構(gòu)中除了缺少Fuc基，和槭屬植物的木葡聚糖十分相像。

異櫻草糖是木葡聚糖中最具特征的重復(fù)單元，這在其它聚合物中未曾所聞。在崩潰酶的作用下，基本上所有其它糖基都可作為游離單糖釋放出來，而6AcGal基似乎也是以Gal和乙?；幌嚓P(guān)的崩潰酶釋放;但崩潰酶缺乏可以檢測(cè)到的α-木糖苷酶活性，α-Xyl基對(duì)崩潰酶是相當(dāng)穩(wěn)定的，所以可以用崩潰酶簡單地檢測(cè)木葡聚糖。用崩潰酶分解木葡聚糖時(shí)，異櫻草糖就可以定量地釋放出來。

1.2 裸子植物中的木葡聚糖

迄今為止，所研究的裸子植物(主要是針葉樹)細(xì)胞壁成分類似于雙子葉植物，這包括含XXXG，XLFG，XXLG和XLLG重復(fù)結(jié)構(gòu)的木葡聚糖，它主要在初生壁中，但含量不高(約 10%)［15］。

1.3 苔蘚植物中的木葡聚糖

苔蘚植物像所有陸生植物一樣，含有木葡聚糖，盡管和維管植物相比往往所占比例較小。最直接的證據(jù)是用崩潰酶分解苔蘚植物時(shí)產(chǎn)生的異櫻草糖。2007年開始，Pe?a等人已開始進(jìn)行了這方面的工作［8］。他們意外地發(fā)現(xiàn)，從小立碗蘚中得到的低聚木葡糖產(chǎn)物含酸性糖基支鏈。從角苔屬的金魚藻中也發(fā)現(xiàn)了一些奇特的木葡聚糖。相關(guān)研究人員認(rèn)為這是一種經(jīng)陸生植物進(jìn)化而保留下來的木葡聚糖。

1.4 關(guān)于輪藻植物

這是親緣關(guān)系與陸生植物最接近的海藻群?？上У氖侨藗儗?duì)輪藻植物細(xì)胞壁組成的研究不是很多。已經(jīng)知道，它們含有纖維素，富含GalA基，這說明它們是含有果膠這種不同于半纖維素的雜聚糖。酸解克里藻和輪藻，從細(xì)胞壁中可得到大致相等的Xyl和Glc。但是用崩潰酶分解輪藻，鞭毛藻和克里藻的細(xì)胞壁或半纖維素時(shí)得不到異櫻草糖，這表明缺少常見的木葡聚糖。輪藻細(xì)胞壁的許多信息還有待于發(fā)現(xiàn)，這將有助于我們了解陸生植物細(xì)胞壁的原始特征。［7］

2 木聚糖

木聚糖不僅廣泛存在于被子植物中，也存在于松柏類這樣的裸子植物中。對(duì)單子葉的鴨跖草亞綱(包括禾本科植物和某些相關(guān)的品種)植物而言，初生壁和次生壁的半纖維素均以木聚糖為主。除它們之外的上述植物，木葡聚糖是初生壁內(nèi)主要的半纖維素，木聚糖則是次生壁內(nèi)主要的半纖維素。木聚糖具有經(jīng)(1→4)鍵把β-木糖(Xyl)基連接成主鏈的共同結(jié)構(gòu)特征。實(shí)際上“木聚糖”這個(gè)術(shù)語涵蓋了具有這種主鏈的所有半纖維素;而其支鏈結(jié)構(gòu)也同木葡聚糖一樣表現(xiàn)出明顯的分類學(xué)特征，只是并不像木葡聚糖那樣具有重復(fù)的結(jié)構(gòu)。這些木聚糖也往往具有不同程度的乙?；?。

2.1 雙子葉植物中的木聚糖

在雙子葉植物的初生壁中，木聚糖含量在5%左右，但在其次生壁中可高達(dá)20% ～30%。這種木聚糖的乙?；饕釉谥麈淴yl基的O-3位上，而接在O-2位上的較少。雙子葉植物木聚糖的支鏈上還帶有α-Ara基，α-GlcA基和α-MeGlcA基，因此，雙子葉植物的木聚糖有一個(gè)更完整的名稱：葡萄糖醛酸木聚糖。在這種木聚糖的基本結(jié)構(gòu)當(dāng)中，α-GlcA基是接在主鏈Xyl基的 O-2位上，L-D-Araf基則是在其O-2位及O-3位上取代，但主要是O-2位上取代。一般說來，雙子葉木聚糖中Araf基的取代度是比較低的，但在懸鈴木的初生壁［16］，亞麻子殼［17］及車前草種子的木聚糖中［18］這種糖基卻是是豐富的，而在亞麻粘液的此類半纖維素中該糖基是雙取代的［19］，在車前草種子的木聚糖中它主要接在O-3位上［20］。在雙子葉植物和屬于裸子植物的針葉樹中，木聚糖都有一個(gè)多少令人感到意外的特點(diǎn)：其還原末端有一個(gè)守恒的低聚糖，β-D-Xylp-(1→4)-β-D-Xylp-(1→3)-α-l-Rhap-(1→2)-α-D-GalpA-(1→4)-DXylp［20-23］。

2.2 單子葉植物中的木聚糖

單子葉植物細(xì)胞壁中木聚糖的分布和結(jié)構(gòu)是最能顯示其分類學(xué)特征的，其中的鴨跖草亞綱更是如此。檳榔目(棕櫚目)是鴨跖草類植物中比較獨(dú)特的，這些植物類似于非鴨跖草類的植物，即在細(xì)胞壁中以果膠為主要的基質(zhì)多糖，只有少量在2-，3-位上帶有支鏈的阿魏酰木聚糖，并極有可能還有巖藻酸酯化的木葡聚糖［24-25］，這些特征似乎代表著和檳榔目地位相吻合的過渡形態(tài)而作為鴨跖草分支中一個(gè)最小的衍生類別。除檳榔目以外，在鴨跖草亞綱的單子葉植物中，木聚糖是細(xì)胞壁中最主要的半纖維素，它要占到初生壁的20% ～40%，在次生壁中更是高達(dá)40%～50%。而木葡聚糖在禾本科植物的初生壁中只有2% ～5%，在次生壁中就更少了。單子葉植物細(xì)胞壁中的木聚糖和雙子葉植物中的木聚糖相比，Ara基的取代度明顯要高，另一方面這些木聚糖和雙子葉木聚糖一樣，仍含有GlcA基或MeGlcA基，因此，單子葉植物木聚糖更具體的名稱是葡萄糖醛酸阿拉伯糖基木聚糖，有時(shí)也稱作阿拉伯糖基木聚糖。這種木聚糖中還可能含有比Araf基更多的GlcA基，但在谷物的胚乳中這種木聚糖卻幾乎是不含GlcA基的。所以把谷物中的木聚糖稱作阿拉伯糖基木聚糖更準(zhǔn)確些。禾本科植物木聚糖大部分的Araf基是接在主鏈Xylp基的O-3位上的，而禾本科植物胚乳的木聚糖中Araf基則雙取代在主鏈Xylp基的O-2和O-3位上［26］。這種木聚糖的支鏈可能是單糖基的，也可能是低聚糖構(gòu)成的。支鏈中的糖基一般有：α-L-Araf基，β-D-Xylp基，D-Galp基和L-Galp基等。在單子葉植物中，除了天冬目和百合目外，禾本目，姜目及棕櫚目的木聚糖有一個(gè)非常重要的特征，就是其中的某些Araf基的O-5位上有酯化的阿魏酸或香豆酸。這就是在某些場(chǎng)合下禾本科植物的木聚糖被稱作阿魏?；⒗腔揪厶堑脑?。通過阿魏酸的脫氫氧化耦合，這些木聚糖可以彼此交聯(lián)起來，這類木聚糖還會(huì)通過阿魏酸與木素結(jié)合。兩個(gè)木聚糖分子上的阿魏酰基彼此是以8-O-4醚鍵耦合起來的。還可以看到，凡支鏈含有Araf基的低聚糖，Araf基必處于與主鏈Xyl基毗鄰的支鏈末端。在這些木聚糖中含Ara基的支鏈出現(xiàn)率很高，因此人們往往通過Ara基與Xyl基比值的大小大致反映木聚糖的支鏈化程度。支鏈化程度高的木聚糖溶解性好。例如，玉米麩皮中木聚糖的支鏈化度高達(dá)70%，它的阿拉伯糖含量就相當(dāng)高，所以它的溶解性也較好，用稀堿就可將其溶出。

當(dāng)用崩潰酶分解細(xì)胞壁時(shí)，木聚糖的主鏈斷裂，形成了含木糖和木二糖的混合物，其產(chǎn)量是評(píng)估木聚糖含量的依據(jù)。木二糖是一種特別有用的特征性片斷，就如同木葡聚糖中的異櫻草糖。木二糖在崩潰酶中是十分穩(wěn)定的。但是崩潰酶中缺少α-D-葡萄糖醛酸酶，因此在崩潰酶分解木聚糖時(shí)，GlcA基和MeGlcA基最終是隨低聚糖而去的。

3 甘露聚糖

甘露聚糖的主鏈由富含(或完全由)(4→1)鍵的β-Man基組成。其中，包括了在這種主鏈上接有β-Glc基和∕或α-Gal基作為支鏈的多糖，甘露聚糖可具體分為甘露聚糖，葡甘聚糖，半乳甘露聚糖和半乳葡甘聚糖。在甘露聚糖和半乳甘露聚糖中，主鏈完全是由Man基組成的(圖3);而在葡甘聚糖和半乳葡甘聚糖中，主鏈由Man和Glc兩個(gè)糖基共同以β-(1→4)苷鍵連接而成，不過，它們并不以重復(fù)模式排列(圖4)。

圖3 半乳甘露聚糖的結(jié)構(gòu)

圖4 魔芋葡甘聚糖的結(jié)構(gòu)

甘露聚糖是輪藻中的主要半纖維素［6-7］。甘露聚糖似乎在早期的陸生植物中就非常豐富了，而在苔蘚植物［27］和石松門植物［28］中更豐富。在種子植物中，屬于裸子植物的針葉樹和蘇鐵類植物就經(jīng)常顯示出細(xì)胞壁中含有較多半乳甘露聚糖的特征;而買麻藤綱植物卻并非如此［17］，它可能是裸子植物中最親近被子植物的。被子植物的細(xì)胞壁中甘露聚糖和葡甘聚糖一般就談不上豐富了，似乎是其它類型的半纖維素在很大程度上取代了它們。雙子葉植物中的初生壁和次生壁中都含有少量的(葡)甘露聚糖(各為2% ～5%)。單子葉的禾本科植物細(xì)胞壁中也是如此(分別為2%和0～5%)，這時(shí)它主要存在于表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁中，此處是抑制器官發(fā)育時(shí)特別重要的場(chǎng)所。

因?yàn)榇罅恐匾慕?jīng)濟(jì)作物，如椰子、瓜爾豆和刺槐豆等，人們才充分了解了半乳甘露聚糖。半乳甘露聚糖在豆科植物的胚乳中尤其豐富，不過在其它種子中也有。葡甘聚糖存在于魔芋中，此時(shí)貯存它的是球莖和種子。已經(jīng)有人認(rèn)為，從植物分類的視角看，在種子貯存糖類方面，半纖維素和淀粉一樣，其作用也是重要的［29］。

4β-(1→3，1→4)-葡聚糖

在整個(gè)禾本目植物(包括最基本的鞭藤科)中都存在著β-(1→3，1→4)-葡聚糖。最近還發(fā)現(xiàn)，這些混合連接的葡聚糖以含有β-(1→3)鍵的纖維三糖和纖維四糖片斷為主(圖5)，但也有更長的β-(1→4)鍵連接片斷存在［30］。在初生壁中，這種混合連接的葡聚糖在細(xì)胞擴(kuò)展時(shí)發(fā)揮作用并且其量的多少和生長階段密切相關(guān)，在細(xì)胞完成擴(kuò)展時(shí)，其細(xì)胞壁中的β-(1→3，1→4)-葡聚糖就會(huì)大量減少［31-33］。在生長的細(xì)胞中，這種半纖維素以氫鍵非常堅(jiān)固地與纖維素締合在一起［34］從而束縛住纖維素的微纖絲［35］。在谷物中同樣存在著β-(1→3，1→4)-葡聚糖，但它們并不存在與纖維素的氫鍵締合。目前市售的β-(1→3，1→4)-葡聚糖就是從大麥谷粒中提取的。

圖5 β-(1→3，1→4)-葡聚糖的常見結(jié)構(gòu)

β-(1→3，1→4)-葡聚糖一旦用堿提出就成為柔順分子在中性的水中溶解，這明顯不同于和它結(jié)構(gòu)十分接進(jìn)的β-(1→4)-葡聚糖(即纖維素)，后者在水中是極度不溶的。

很長一段時(shí)間以來，人們一直認(rèn)為β-(1→3，1→4)-葡聚糖只存在于禾本目的植物中;然而，近來發(fā)現(xiàn)，這種類型的半纖維素也同樣存在于木賊屬植物(蕨類)中［36-37］。然而，除了禾本目植物外，大量的種子植物類群中并不存在這種半纖維素，這種半纖維素是一個(gè)保留下來的古老特征，只是在大量種子植物類群中消失了，還是又在禾本目植物逐步獨(dú)立形成的，目前科學(xué)家們并不能解釋。

縮略詞：Glc—葡萄糖;Gal—半乳糖;Man—甘露糖;Xyl—木糖;Ara—阿拉伯糖;Rha—鼠李糖;Fuc—巖藻糖;GlcA—葡萄糖醛酸;GalA—半乳糖醛酸;Glcp—吡喃葡萄糖;Xylp—吡喃木糖;Araf—呋喃阿拉伯糖。

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Taxonomically Restricted Features about the Structure of Hemicelluloses

Zhang Xiaomin
(Nanjing Institute for Comprehensive Utilization of Wild Plants ，Nanjing 210042，China)

Hemicellulose was defined by its structural charateristic.The detailed structure of the hemicelluloses and their abundance vary widely between different species and cell types.This paper summarized the structures and taxonomic distribution of hemicelluloses from charophytes to land plants.Furthermore，primary and secondary walls were compared.

hemicellulose;heteropolysaccharide;equatorial configuration;xyloglucan;xylan;mannosan;β -(1→3，1→4)-glucan

Q945

A

1006-9690(2012)05-0001-07

10.3969/j.issn.1006-9690.2012.05.0001

2012-03-12