陳延玲，吳秋平，陳曉超，陳范駿，張永杰，李前，袁力行，米國華

(教育部植物－土壤相互作用重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京100193)

根系形態(tài)和分布對土壤中養(yǎng)分和水分的吸收有重要影響［1］。土壤中養(yǎng)分的不均衡分布及作物根系對養(yǎng)分的局部耗竭，導致了養(yǎng)分的空間異質(zhì)性［2］，植物在長期進化過程中，為了最大限度地獲取土壤資源，其根系針對養(yǎng)分的空間異質(zhì)性產(chǎn)生了各種可塑性反應，包括形態(tài)可塑性、生理可塑性、菌根可塑性等［3］。在玉米生長中，氮素高效吸收常需要較大、較深的根系［4－6］，淺層根系的數(shù)量則與磷、鉀高效吸收密切相關(guān)［7－8］。

玉米(Zea mayL．)是世界上重要的糧食兼經(jīng)濟作物，美國玉米的增長主要依賴于品種耐密性的改良和種植密度的增加［9－10］。我國近年來的高產(chǎn)栽培也表明，選育耐密型品種、采用高密度栽培是進一步提高玉米產(chǎn)量的主要途徑［11－12］。高密度種植加劇了根系對養(yǎng)分、水分的競爭，如何利用根系可塑性反應提高水分和養(yǎng)分的利用效率需要深入研究。早期戴俊英等［13］研究表明，根重、根長、根數(shù)均隨土壤體積的減小而明顯降低;宋日等［14］研究表明，限制根區(qū)體積可抑制玉米根系下扎，導致過多根系充滿0—20 cm表層土壤孔隙，使玉米根系生長受抑制，氮吸收效率下降;管建慧等研究表明，根系達到干重最大值后的下降過程中，高密處理的下降速度最快;并且密度影響了根系干重在土壤中的垂直分布［15］。Hammer等［16］通過模擬研究指出，美國玉米帶品種更替過程中產(chǎn)量的增加可能主要源于根系角度的改變，而不是葉片角度的改良。這些研究結(jié)果表明，高密度栽培條件下，植株不僅要優(yōu)化冠層大小與結(jié)構(gòu)以適應對光能利用的最大化，同時根系大小及結(jié)構(gòu)也需要優(yōu)化，以增加對土壤養(yǎng)分水分資源的利用能力。深入分析不同耐密性玉米品種的根系大小與構(gòu)型、及其對種植密度的反應，對于耐密型品種的根系改良及高密度條件下養(yǎng)分和水分管理具有重要意義。

本研究利用不同年代育成的4個大面積主推品種，2個不耐密型老品種(中單2號與丹玉13)和2個耐密型當代品種(先玉335和鄭單958)，比較了它們的根系大小與構(gòu)型特征及其對密度的可塑性反應，探討玉米耐密的理想根構(gòu)型，為耐密栽培與耐密品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗

試驗在吉林省梨樹縣四棵樹鄉(xiāng)付家街村進行。供試土壤為風砂土。播種前0—30 cm的土壤基本性狀為：有機質(zhì)含量8.3 g/kg、全氮0.66 g/kg、速效氮 59.16 mg/kg、速效磷 30.97 mg/kg、pH(H2O)6.24。于2010年5月7日播種，施氮量為純氮220 kg/hm2，氮肥為尿素，分兩次施用，30%作為基肥施入土壤，70%為追肥在拔節(jié)期條施入土;磷肥為磷酸二銨，施肥量(P2O5)為92 kg/hm2;鉀肥為硫酸鉀，施肥量(K2O)為100 kg/hm2。磷肥和鉀肥全部作為基肥在播種前一次施入。

本試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為品種，副區(qū)為密度。供試玉米(Zea mayL．)品種：2個當代耐密型品種，鄭單958(河南農(nóng)科院1996年育成)和先玉335(美國先鋒公司2000年育成);2個不耐密老品種，中單2(中國農(nóng)林科學院1973年育成)和丹玉13(丹東市農(nóng)科所1979年育成)。4個品種在生產(chǎn)上的適宜種植密度分別為：鄭單958為6.0～7.0萬株/hm2［17］、先玉 335 為 6.0 ～ 6.75 萬株/hm2［18］、中單2 為 5.25 ～6.0 萬株/hm2［19］、丹玉 13 為 4.2 ～4.8萬株/hm2［20］。本試驗設(shè)置的3個密度為4.5萬株/hm2、6 萬株/hm2、7.5 萬株/hm2。行距60 cm，對應株距分別為37 cm、28 cm、22 cm，小區(qū)面積為2.4 m×9 m。每小區(qū)4行，行長9 m。4次重復。

玉米根系采用剖面法挖掘。在吐絲期(出苗后72 d)，每個小區(qū)選取長相一致的植株2株，以每株所占土地面積劃出界限，每20 cm為一層分層取土，直到60 cm深。每層土體中的所有可以看得見的根系由人工挑出，用水沖洗干凈后裝入封口袋，根系上附著的水用吸水紙吸干，然后放入－20℃冰箱中保存。每層根系分別用掃描儀(Epson 1680，Indonesia)掃描，并經(jīng)分析程序(WinRhizo Pro Vision5.0，Canada)分析，獲得總根長指標。然后，烘干稱重，測得根系干重。。

1.2 水培試驗

供試玉米品種同田間試驗。種子經(jīng)10%(v/v)H2O2表面消毒30 min后，用去離子水沖洗種子直至洗凈表面殘留的H2O2，用飽和CaSO4浸泡種子6 h，轉(zhuǎn)到用蒸餾水濕潤的濾紙中間，在室溫和黑暗條件下催芽。待種子露白后，將種子用均一(均勻一致的)濾紙卷起放至盒中蒸餾水中暗處培養(yǎng)。當玉米長出一葉一心時，挑選出大小一致的幼苗，去掉胚乳后轉(zhuǎn)移到體積為2 L的、盛有1/2濃度營養(yǎng)液的瓷質(zhì)培養(yǎng)罐中，全營養(yǎng)液組成為(mmol/L)：K2SO40.75、KCl 0.1、KH2PO40.25、MgSO4·7H2O 0.65、EDTa-Fe 0.1、H3BO31.0 × 10－2、MnSO4·H2O 1.0 ×10－3、ZnSO4·7H2O 1.0 × 10－3、CuSO4·5H2O 1.0 ×10－4、(NH4) Mo7O24· 4H2O 5.0 × 10－6、Ca(NO3)2·4H2O 2.0，pH 用 NaOH 調(diào)節(jié)至 6.0±0.1。第2 d換成全營養(yǎng)液培養(yǎng)，以后每隔一天換一次營養(yǎng)液，并更換盆缽的位置，用電動氣泵連續(xù)通氣，幼苗生長在晝夜溫度為28℃，相對濕度為60%，光照時間為14 h/d，冠層光強為400 umol/(m2·s)生長室中。

試驗設(shè)：低密處理(1株/罐)、中密處理(3株/罐)、高密處理(5株/罐)，4次重復。玉米苗在全營養(yǎng)液生長14 d后收獲。收獲后，小心將根系用蒸餾水洗凈，將其放入封口袋，置于4℃的冰箱中，以便進行根系形態(tài)指標的測定。主胚根、種子根、節(jié)根、側(cè)根分別用掃描儀(Epson 1680，Indonesia)掃描，并經(jīng)分析程序(WinRhizo Pro Vision5.0，Canada)分析，獲得各類型根長指標。然后，烘干稱重，測得根系干重。

統(tǒng)計分析采用SAS軟件，按裂區(qū)試驗的分析程序進行統(tǒng)計分析，用LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間條件下密度對不同品種根系生長的影響

由表1可看出，不同基因型的總根長、總根干重和比根長都有顯著差異，這種差異在不同土壤層次均有表現(xiàn)。說明根長、根干重及比根長的差異主要是由遺傳決定的。從圖1可看出，不同品種的總根長大小依次為：中單2＞丹玉13＞鄭單958＞先玉335，說明目前推廣的耐密型品種的根系要小于不耐密的老品種。新老品種之間的差異主要表現(xiàn)在0—40 cm，鄭單958和先玉335的根長明顯小于兩個老品種。在41—60 cm深層土壤中，新老品種根長的差異較小，說明現(xiàn)代品種根系的變小可能與表層根系的減少有密切關(guān)系。

圖1 不同土壤層次中不同玉米雜交種的根長分布Fig．1 Root distribution of different maize hybrids in different soil layers

不同基因型比根長的大小依次為：丹玉13＞中單2＞鄭單958＞先玉335，并且在各層差異都達顯著水平。說明當前耐密性品種的比根長小于不耐密型的老品種(圖2)，也就是說，在相同的干物質(zhì)供應條件下，耐密型品種根系生長得更短。間接說明其單位根長的養(yǎng)分和水分吸收能力增加，其原因尚需進一步探討。

密度對玉米單株總根長、總根干重都有顯著影響，其顯著影響主要表現(xiàn)在0—20 cm(表1)。隨著密度的升高，表層0—20 cm總根長、總根干重都顯著降低。深層根系生長幾乎不受密度變化的影響(圖3)，說明密度的升高可能主要加劇了表層根系的競爭，而對深層根系影響不大。在高密度種植條件下，植株通過降低表層根系的比例，增加深層根系的比例，可能有利于其利用深層次的水分和養(yǎng)分，減少株間競爭。

圖2 不同土壤層次中不同玉米雜交種的比根長Fig．2 Distribution of the specific root length of different maize hybrids in different soil layers

總根長的基因型×密度互作效應不顯著，但是在0—20 cm土層，基因型×密度互作效應顯著影響根的長度(表1)，說明在土壤表層，不同耐密型品種的根系生長對密度的反應有所不同。

由于密度與基因型互作的顯著性差異主要表現(xiàn)在0—20 cm，所以進一步分析了0—20 cm土層中不同基因型根系對密度的反應。從圖4可以看出，隨著密度的升高，先玉335和中單2的總根長沒有顯著性變化，說明在試驗設(shè)計的范圍內(nèi)，密度對這兩個品種的根系長度影響較小。對于鄭單958和丹玉13，當密度由4.5株/m2升高到6.0株/m2時，二者總根長都顯著減少;而當密度由6.0株/m2升高到7.5株/m2時，二者的總根長也沒有顯著的改變。根干重對密度的反應與根系長度一致(圖4)。當前超高產(chǎn)栽培要求密度從6.0株/m2升高到7.5株/m2左右，本試驗結(jié)果說明，在這一過程中，在這個范圍內(nèi)增加密度可能對根系大小的影響較小，但對根的分布有一定影響(圖3)。

2.2 田間條件下密度對不同品種單株產(chǎn)量的影響

增加密度顯著降低玉米單株產(chǎn)量(圖5)，但密度與基因型之間的互作不顯著，說明所有基因?qū)γ芏鹊姆磻厔菀恢?。不同耐密性基因型的單株生產(chǎn)能力有顯著性差異。在較低密度下，兩個耐密品種鄭單958和先玉335自身的單株生產(chǎn)能力就高，隨著密度的升高，二者的單株生產(chǎn)能力雖然都顯著下降，但仍然高于同密度下的兩個不耐密的品種。

2.3 水培條件下新老品種根系對密度的響應

鑒于田間根系測定誤差較大，難以監(jiān)測早期的微小變化，因此，進一步在水培條件下分析了上述品種苗期根系生長對密度的反應。從表2可以看出，各指標密度處理間和基因型處理間均達到顯著或極顯著水平，這基本與田間試驗結(jié)果一致。除了在極低密度下鄭單958具有較大的根系以外，其它2個密度下，各品種的總根長大小依次為：丹玉13＞中單2＞鄭單958＞先玉335。同樣說明，目前推廣的耐密型品種的根系要小于不耐密的老品種。密度及密度×基因型互作都對總根長具有顯著性影響。隨著密度的增加，不同基因型的總根長顯著降低。

圖5 不同種植密度下不同雜交種的單株產(chǎn)量Fig．5 Grain yield per plant different maize hybrids grown under different planting densities

表2 水培條件下不同品種的根系特征及其對密度響應的方差分析Table 2 Variance analysis of the root system characteristic and its response to planting density of different maize hybrids under solution culture condition

隨著密度的增加，根干重顯著降低，說明增加密度減少了地上部光合產(chǎn)物向根的運輸。各品種間反應一致，不存在基因型×密度間的互作。不管是根長還是根干重，鄭單958對密度增加的反應都最明顯，其它3個品種，只有在密度從中密度到高密度的情況下，才表現(xiàn)出顯著的降低趨勢(圖6)。這說明，苗期根系生長對密度的反應更強烈，在高密度條件下，所有品種的根系生長均受到顯著抑制。

各品種的比根長有顯著性差異，兩個耐密型品種的比根長較小，品種間大小依次為：鄭單958＞先玉335＞丹玉13＞中單2。這與田間試驗結(jié)果表現(xiàn)基本一致。雖然基因型×密度間的互作效應不顯著，但總的趨勢表現(xiàn)為，隨著密度的增加，現(xiàn)代耐密型品種的比根長顯著降低，另2個品種的比根長變化不顯著。

4個品種的根系直徑比較，鄭單958最大，先玉335最小，其余2個品種居中。增加密度減少根的直徑，不同品種反應不一。鄭單958和中單2的根直徑顯著減小，先玉335和丹玉13的根直徑變化不顯著。以上結(jié)果表明，品種的耐密型與根的直徑之間沒有一致性關(guān)系。

圖6 水培條件下不同雜交種根長、根干重對密度的反應Fig．6 The plastic response of root length and root dry weight to increasing planting density of different maize hybrids grown in solution culture system

3 討論

群體密度的增大往往導致株間對光、肥、水的競爭［21－22］，造成植株大小不一，是減產(chǎn)的主要因素。本研究表明，不管是在水培條件下還是在田間條件下，隨著密度的升高，總根長、根干重都顯著減少(圖 3、圖 4、圖 6)，這與戴俊英、宋日等［13－14］在盆栽條件下關(guān)于根重和根長的研究結(jié)果一致，也與管建慧等［15］在田間條件下關(guān)于根干重的研究一致。關(guān)于不同年代品種根系性狀的演變研究，數(shù)據(jù)尚較少。早期王空軍等［23］研究表明，現(xiàn)代玉米雜交種的根系大小增加了。但仔細分析其數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，與50年代的農(nóng)家種(金皇后、白馬牙、黃縣二馬牙)相比，70年代雜交種(鄭單2號、中單2號、丹玉6號)的根數(shù)量有很大提高，但90年代的雜交種(掖單13、農(nóng)大60、沈單7號)的根數(shù)增加不明顯。本研究則表明，與70年代的雜交種相比，進入本世紀后的2個主推耐密型品種先玉335和鄭單958的根系均開始變小。這種變化可能有助于其適應高密度條件下減少株間對水肥的競爭，使單株的生長保持均一，達到較優(yōu)群體，進而在高密度下仍保持較高產(chǎn)量。

在田間條件下，玉米50% ～80%的根系占據(jù)在0—20 cm 土層中［24－25］。深層根系的多少與水分密切相關(guān)［26］。前人對密度研究很少關(guān)注到密度增加對根系剖面分布的影響。本研究結(jié)果表明，隨著密度的增加，0—20 cm土層根系顯著降低，而深層根的變化較小(圖3)。說明植株主要是通過調(diào)節(jié)0—20 cm的根系生長來適應增加密度的變化，這與養(yǎng)分主要富集在該土層是一致的。另外，根系對密度的影響的基因型差異也主要發(fā)生在這一土層(表1、圖4)。與我們的設(shè)想不同，品種的耐密性與該層次根系的反應的表現(xiàn)并不一致。先玉335和中單2的根系生長對密度的反應較差，在一定的密度范圍內(nèi)，鄭單958和丹玉13的反應較好。這說明，對于2個耐密型品種而言，先玉335主要依靠其小根系適應高密度，而鄭單958既依靠較小的根系，同時依靠較高的根系可塑性適應高密度。

根的直徑與解剖結(jié)構(gòu)對根系生理學功能有顯著影響，較細的根有利于擴展空間吸收面積，提高土壤養(yǎng)分的空間有效性，這對于高效吸收以在土壤中擴散為主的元素(如磷、鉀等)尤其重要。美國Lynch小組的結(jié)果表明，根內(nèi)通氣組織的多少會顯著影響根內(nèi)養(yǎng)分的高效利用、進而影響?zhàn)B分效率［27－28］。但很少有研究表明根解剖結(jié)構(gòu)的基因型差異以及密度對根解剖結(jié)構(gòu)的影響。本研究表明，在高密度條件下，4個品種中，先玉335的根直徑最小(表2)，說明先玉335的根最細。一般而言，直徑變細將增加比根長，然而在田間條件下卻發(fā)現(xiàn)，先玉335的比根長要明顯小于老品種(圖2)，這說明先玉335的根密度(即單位體積的根干重)在變大，即根的充實度在提高，這很有可能是因為其根中維管組織所占比例較大的緣故，這應該有助于在根較細的條件下提高養(yǎng)分、水分運輸速率，但這一點還值得深入研究和證實。

4 結(jié)論

在不同密度下，當前耐密型品種鄭單958和先玉335的單株產(chǎn)量均高于不耐密老品種中單2號和丹玉13。耐密型品種鄭單958和先玉335的根系要小于不耐密的老品種。兩類品種之間的差異主要表現(xiàn)在0—40 cm。密度對玉米單株總根長、總根干重都有顯著影響，其顯著影響主要表現(xiàn)在0—20 cm。隨著密度的升高，表層0—20 cm總根長、總根干重都顯著降低。深層根系生長幾乎不受密度變化的影響。先玉335和中單2的根系長度對密度的反應較弱，鄭單958和丹玉13的反應較強。這說明，耐密型品種先玉335主要依靠其小根系適應高密度，而鄭單958既依靠較小的根系，同時依靠較高的根系反應性適應高密度種植。

［1］鄂玉江，戴俊英，顧慰連．玉米根系的生長規(guī)律及其與產(chǎn)量關(guān)系的研究Ⅰ．玉米根系的生長和吸收能力與地上部分的關(guān)系［J］．作物學報，1988，14(2)：149－154.

E Y J，Dai J Y，Gu W L．The research about the root growth rule of maize and its relationship with the yield．I．the relationship between maize rootgrowth and absorptive capacity and the aboveground part［J］．Acta Agron．Sin．，1988，14(2)：149－154.

［2］Lynch J．Root architecture and plant productivity ［J］．Plant Physiol．1995，109：7 －13.

［3］王慶成，程云環(huán)．土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性與植物根系的覓食反應［J］．應用生態(tài)學報，2004，15(6)：1063－1068.

Wang Q C，Cheng Y H．The soil nutrient spatial nonstationarity and plant roots foraging reaction ［J］．J．China App．Ecol．，2004，15(6)：1063－1068.

［4］Wang Y，Mi G H，Zhang F Set al．Response of root morphology to nitrate supply and its contribution to nitrogen uptake in maize［J］．J．Plant Nutr．，2004，27：2189 －2202.

［5］Mi G H，Chen F J，Zhang F Set al．Ideotype root architecture for efficient nitrogen acquisition by maize in intensive cropping systems［J］．Sci．China Life Sci．，2010，53(12)：1369 －1373.

［6］Wiesler F，Horst W J．Root growth and nitrate utilization of maize cultivars under field conditions［J］．Plant Soil，1994，163：267－277.

［7］Gerardo R，Liao H，Yan X，Lynch J．Topsoil foraging and its role in plant competitiveness for phosphorus in common bean ［J］．Crop Sci．，2003，43：598 －607.

［8］Schenk M K，Barber S A．Potassium and phosphorus uptake by corn genotype grown in the field as influenced by root characteristics［J］．Plant Soil，1980，54：65 －75.

［9］Tollenaar M，Lee E A．Yield potential，yield stability and stress tolerance in maize［J］．Field Crops Res．，2002，75：161 －169.

［10］Duvick D N．The contribution of breeding to yield advances in maize(Zea maysL．) ［J］．Adv．Agron．，2005，86：83 －145.

［11］趙久然，孫世賢．對超級玉米育種目標及技術(shù)路線的再思考［J］．玉米科學，2007，15(1)：21－23，28.Zhao J R，Sun S X．Rethinking about super corn breeding objectives and the technical route［J］．J．Maize Sci．，2007，15(1)：21－23，28.

［12］張世煌．中美兩國玉米育種思路和技術(shù)水平比較［J］．北京農(nóng)業(yè)，2007，(14)：13－16.

Zhang S H．The comparison about maize breeding ideas and technical level between China and American ［J］．Beijing Agric．，2007，(14)：13－16.

［13］戴俊英，鄂玉江，顧慰連．玉米根系的生長規(guī)律及其與產(chǎn)量關(guān)系的研究Ⅱ．玉米根系與葉的相互作用及其與產(chǎn)量的關(guān)系［J］．作物學報，1988，14(4)：310－314.

Dai J Y，E Y J，Gu W L．The research about the root growth rule of maize and its relationship with the yield．Ⅱ．The interactions between maize root system and leaf and their relationships with the production［J］．Acta Agron．Sin．，1988，14(4)：310－314.．

［14］宋日，劉利，吳春勝，馬麗艷．根系生長空間對玉米生長和養(yǎng)分吸收的影響［J］．西北農(nóng)林科技大學學報，2009，37(6)：58－64.

Song R，Liu L，Wu C S，Ma L Y．The effect of root growth space on maize growth and nutrient absorption［J］．J．Northwest Sci-Tech Univ．Agric．For．，2009，37(6)：58 －64.

［15］管建慧，郭新宇，劉洋，等．不同密度處理下玉米根系干重空間分布動態(tài)的研究［J］．玉米科學，2007，15(4)：105－108.

Guan J H，Guo X Y，Liu Yet al．Study on dynamic variation of root dry weight space distribution on different densities of maize［J］．J．Maize Sci．，2007，15(4)：105 －108.

［16］Hammer G L，Dong Z，Greg M，Al Det al．Can changes in canopy and/or root system architecture explain historical maize yield trends in the U．S corn belt? ［J］．Crop Sci．，2009，49：299－312.

［17］羅洋，岳玉蘭，鄭金玉，等．玉米品種鄭單958合理種植密度的研究［J］．吉林農(nóng)業(yè)科學，2008，33(6)：11－12.

Luo Y，Yue Y L，Zheng J Yet al．Studies on proper planting density of maize variety‘Zhengdan 958’［J］．J．Jilin Agric．Sci．，2008，33(6)：11 －12.

［18］徐明潔，劉江，董秋婷，等．先玉335適宜栽培密度與性狀指標研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37(19)：8928－8930.

Xu M H，Liu J，Dong Q Tet al．Preliminary study on proper cultivation density and character index of Xianyu 335 ［J］．J．Anhui Agric．Sci．，2009，37(19)：8928 －8930.

［19］周洪林，楊云光．緊湊型玉米品種高產(chǎn)因素分析［J］．云南農(nóng)業(yè)科技，1994，(4)：14－15.

Zhou H L，Yang Y G．The analysis about high yield factors on compact corn varieties［J］．Yunnan Agric．Sci．Tech．，1994，(4)：14－15.

［20］李艷天．玉米單交種–丹玉13［J］．種子世界，1986，(4)：16－17.

Li Y T．Maize single cross hybrid－Danyu13［J］．Seed World，1986，(4)：16－17.

［21］Jiang W，Wang K J，Jiang G Met al．Interplant root competition leads to an overcrowding effect in maize［J］．Can．J．Plant Sci．，2009，89(6)：1041.

［22］Rossini M A，Maddonni G A，Otegui M E．Inter-plant competition for resources in maize crops grown under contrasting nitrogen supply and density：Variability in plant and ear growth ［J］．Field Crops Res．，2011，121：373 －380.

［23］王空軍．玉米不同產(chǎn)量潛力基因型根系生理特性與地上部關(guān)系研究［D］．泰安：山東農(nóng)業(yè)大學博士學位論文，2000.

Wang K J．Root physiological characters of maize genotypes with different yield potential and its relationship with above-ground growth［D］．Taian：PhD dissertation，Shangdong Agriculture University，2000.

［24］Durieux R P，Kamprath E J，Jackson W A，Moll R H．Root distribution of corn：The effect of nitrogen fertilization［J］．Agron．J．，1994，86：958－962.

［25］王啟現(xiàn)，王璞，楊相勇，等．不同施氮時期對玉米根系分布及其活性的影響［J］．中國農(nóng)業(yè)科學，2003，36(12)：1469－1475.

Wang Q X，Wang P，Yang X Yet al．Effects of nitrogen application time on root distribution and its activity in maize［J］．Sci．Agric．Sin．，2003，36(12)：1469－1475.

［26］Schenk H J，Jackson R B．The global biogeography of roots［J］．Ecol．Monog．，2002，72：311 －328.

［27］Postma J A，Lynch J P．Root cortical aerenchyma enhances growth ofZea maysL．on soils with suboptimal availability of nitrogen，phosphorus and potassium ［J］． Plant Physiol．，2011.DOI：10.1104/pp．111.175489.

［28］Zhu J，Brown K M，Lynch B J．Root cortical aerenchyma improves the drought tolerance of maize(Zea maysL．) ［J］．Plant，Cell Environ．，2010，33：740 －749.