張?jiān)苹郏?張 智， 何 江， 吐爾遜， 程登發(fā)＊

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，烏魯木齊 830000）

馬鈴薯甲蟲自然種群抗寒能力測(cè)定

張?jiān)苹?， 張 智1， 何 江2， 吐爾遜2， 程登發(fā)1＊

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，烏魯木齊 830000）

為明確馬鈴薯甲蟲自然種群的抗寒性，利用熱敏電阻測(cè)定儀對(duì)馬鈴薯甲蟲不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)之間存在顯著性差異，其中以卵和成蟲的過冷卻點(diǎn)最低，分別為：（－13.73±0.93）℃和（－7.89±0.07）℃，顯著低于其他蟲態(tài)。3齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)最高，分別為：（－6.21±0.08）℃和（－2.80±0.08）℃；過冷卻點(diǎn)由低到高順序?yàn)椋郝眩汲上x＜1齡幼蟲＜蛹＜4齡幼蟲＜2齡幼蟲＜3齡幼蟲；冰點(diǎn)由低到高的順序?yàn)椋郝眩?齡幼蟲＜成蟲＜2齡幼蟲＜蛹＜4齡幼蟲＜3齡幼蟲；同一蟲態(tài)個(gè)體間的過冷卻點(diǎn)頻次分布出現(xiàn)不同程度的變異，但均服從正態(tài)分布。研究結(jié)果為制定馬鈴薯甲蟲在我國潛在分布和風(fēng)險(xiǎn)分析提供了科學(xué)依據(jù)。

馬鈴薯甲蟲； 抗寒性； 過冷卻點(diǎn)； 結(jié)冰點(diǎn)

昆蟲是變溫動(dòng)物，溫度對(duì)其影響是不言而喻的，尤其低溫作為一個(gè)重要的因素影響著它們的發(fā)生、分布、生殖和擴(kuò)散［1］。因此，明確昆蟲的耐寒性對(duì)于其在一個(gè)國家和地區(qū)的分布，能否向北擴(kuò)散并建立穩(wěn)定的種群，以及成功預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和根治其危害都起著至關(guān)重要的作用［2］。對(duì)昆蟲耐寒性的研究最早可追溯至18世紀(jì)30年代，Bachmetjew發(fā)現(xiàn)了昆蟲的過冷卻點(diǎn)，這一發(fā)現(xiàn)為昆蟲在低溫環(huán)境下的適應(yīng)能力，以及許多有關(guān)實(shí)踐問題的研究開辟了廣闊的前景［3］。吳孔明等研究了我國不同地理種群棉鈴蟲的抗寒性，并首次提出我國棉鈴蟲越冬的北界，提高了我國棉鈴蟲預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性，為建立我國的棉鈴蟲區(qū)域性災(zāi)變預(yù)警技術(shù)體系奠定了基礎(chǔ)［4］。韓蘭芝等通過測(cè)定甜菜夜蛾不同地理種群的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)，結(jié)合田間埋蛹越冬試驗(yàn)和氣溫分析，得出甜菜夜蛾的常年越冬區(qū)范圍應(yīng)在南京以南［5］。一般情況下昆蟲的過冷卻能力越強(qiáng)，其抗寒能力就越強(qiáng)。因而在許多昆蟲耐寒性的研究中，過冷卻點(diǎn)成為界定其耐寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一［6－7］。因此，測(cè)定昆蟲的過冷卻點(diǎn)，對(duì)于了解其抗寒能力，預(yù)測(cè)越冬死亡率和種群變動(dòng)規(guī)律，確定科學(xué)防控措施，以及深入研究該蟲的低溫生態(tài)學(xué)，都具有理論和生產(chǎn)的雙重意義。

馬鈴薯甲蟲［Leptinotarsadecemlineata（Say）］發(fā)源地為墨西哥北部的洛基山東麓，該蟲分布于歐洲、非洲、亞洲和北美洲的30多個(gè)國家和地區(qū)，是一種極具毀滅性的檢疫性害蟲［8］。在我國新疆主要以成蟲、幼蟲進(jìn)行為害，給馬鈴薯生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，一般減產(chǎn)30%～50%，有時(shí)高達(dá)90%，甚至絕收［9］。1993年，馬鈴薯甲蟲在新疆西部伊犁自治州察布查爾縣、塔城市被首次發(fā)現(xiàn)，在隨后的幾年中，馬鈴薯甲蟲逐漸沿著伊犁河谷向東、向北擴(kuò)散，最東端到達(dá)烏魯木齊的木壘縣，目前分布于新疆的36個(gè)縣市，成為新疆馬鈴薯生產(chǎn)的重要害蟲，并對(duì)其他馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)形成嚴(yán)重威脅［10］。自馬鈴薯甲蟲傳入我國新疆地區(qū)，圍繞馬鈴薯甲蟲的發(fā)生規(guī)律和防控技術(shù)開展了大量的研究［11－13］，但是有關(guān)馬鈴薯甲蟲抗寒性研究，目前國內(nèi)仍屬空白。國際方面發(fā)表的相關(guān)報(bào)道也不多，相關(guān)研究綜述和學(xué)位論文中引用的多是俄羅斯研究發(fā)表的一篇文獻(xiàn)。該研究結(jié)果表明滯育的馬鈴薯甲蟲過冷卻點(diǎn)在－6.15～－5.7℃［14］。本研究團(tuán)隊(duì)自2008年以來，通過對(duì)馬鈴薯甲蟲越冬區(qū)的調(diào)查和地溫的收集發(fā)現(xiàn)馬鈴薯甲蟲過冷卻點(diǎn)結(jié)論與我國新疆馬鈴薯甲蟲的實(shí)際的越冬區(qū)有些出入。因此，有必要弄清我國新疆地區(qū)馬鈴薯甲蟲的抗寒性，結(jié)合各地氣象數(shù)據(jù)建立馬鈴薯甲蟲在我國的越冬區(qū)劃，為馬鈴薯甲蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)警提供基礎(chǔ)生物學(xué)依據(jù)。本研究從馬鈴薯甲蟲的抗寒性入手，測(cè)定馬鈴薯甲蟲不同蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)，為研究馬鈴薯甲蟲在我國潛在分布和風(fēng)險(xiǎn)分析提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試馬鈴薯甲蟲成蟲采自烏魯木齊市安寧渠新疆農(nóng)科院試驗(yàn)場(chǎng)“國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)”（87°28′E，43°56′N）實(shí)驗(yàn)基地馬鈴薯試驗(yàn)田，直接從田間隨機(jī)采集越冬代成蟲，卵、幼蟲、蛹。測(cè)試時(shí)間為5月上旬馬鈴薯甲蟲越冬代成蟲出土，到6月中旬第1代幼蟲化蛹盛期。

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器

DW－40型低溫試驗(yàn)箱（－40～120℃）由浙江上虞市龍翔精密儀器廠生產(chǎn)，降溫速度1℃／min；SUN－Ⅱ型智能過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀及配套軟件由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和鵬程電子有限公司合作研發(fā)。每處理測(cè)定試蟲40頭，5s1次由昆蟲過冷卻儀的數(shù)據(jù)采集器自動(dòng)采集蟲體溫度變化后輸入計(jì)算機(jī)，并用相應(yīng)的軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，實(shí)時(shí)繪制蟲體溫度變化曲線，數(shù)據(jù)存儲(chǔ)為txt格式。當(dāng)降到一定溫度時(shí)，昆蟲體液開始結(jié)冰，此時(shí)的溫度即為過冷卻點(diǎn)，蟲體結(jié)冰后釋放出熱量，在溫度變化曲線上顯示為跳躍峰值，峰值即為結(jié)冰點(diǎn)［15］。

1.3 過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)的測(cè)試方法

把田間采集的馬鈴薯甲蟲成蟲和幼蟲放置在寬4.5cm，長(zhǎng)6cm的塑料透明膠帶上，將過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀的熱敏電阻感溫探頭與蟲體充分接觸，用膠帶把蟲體與探頭包好，使兩者充分接觸后置于高低溫實(shí)驗(yàn)箱中。蛹和卵置于0.8mL的離心管中，將熱敏電阻感溫探頭深入離心管，使探頭與蟲體充分接觸后，用脫脂棉封口置于高低溫實(shí)驗(yàn)箱中。

1.4 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算不同蟲期過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用Duncan多重比較進(jìn)行差異顯著性測(cè)定，并采用單樣本Kolmogorov－Smirnov檢驗(yàn)分析不同蟲期過冷卻點(diǎn)的頻次分布特征。所有數(shù)據(jù)處理均采用SPSS 16.0（SPSS Inc.，Chicago）進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯甲蟲過冷卻點(diǎn)測(cè)定

馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)存在一定的差異，測(cè)定結(jié)果見表1，以卵的過冷卻點(diǎn)最低為（－13.73±0.93）℃，其次為成蟲和1齡幼蟲分別為：（－7.89±0.07）℃和（－7.87±0.18）℃，成蟲和1齡幼蟲之間無顯著性差異，但顯著低于其他蟲態(tài)（p＜0.05）；其次為蛹（－6.90±0.12）℃，顯著低于2～4齡幼蟲（p＜0.05）；2～4齡幼蟲過冷卻點(diǎn)較高，它們之間沒有顯著性差異（p＞0.05），幼蟲各齡期平均過冷卻點(diǎn)為（－6.66±0.08）℃，幼蟲各齡期中以3齡幼蟲過冷卻點(diǎn)最高（－6.21±0.08）℃。過冷卻點(diǎn)由低到高的具體順序?yàn)椋郝眩汲上x＜1齡幼蟲＜蛹＜4齡幼蟲＜2齡幼蟲＜3齡幼蟲。

表1 馬鈴薯甲蟲不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)

2.2 馬鈴薯甲蟲冰點(diǎn)的測(cè)定

馬鈴薯甲蟲冰點(diǎn)也存在一定的差異，不同發(fā)育階段的冰點(diǎn)測(cè)定結(jié)果見表2。冰點(diǎn)由低到高的順序?yàn)椋郝眩?齡幼蟲＜成蟲＜2齡幼蟲＜蛹＜4齡幼蟲＜3齡幼蟲。冰點(diǎn)平均值最低為卵（－12.57±0.94）℃，其次為1齡幼蟲和成蟲，分別為：（－6.64±0.18）℃和（－6.57±0.79）℃，兩者之間沒有顯著性差異，冰點(diǎn)最高值為3齡幼蟲（－2.80±0.08）℃。不同個(gè)體之間冰點(diǎn)極限最低值為卵－15.39℃，最高值為4齡幼蟲－0.51℃，不同蟲態(tài)之間冰點(diǎn)存在較明顯的差異（p＜0.05）。方差分析表明，不同蟲態(tài)冰點(diǎn)的變化趨勢(shì)和不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)的變化趨勢(shì)基本一致。

表2 馬鈴薯甲蟲不同蟲態(tài)冰點(diǎn)

2.3 過冷卻點(diǎn)在各蟲態(tài)的頻次分布

馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)個(gè)體的過冷卻點(diǎn)出現(xiàn)不同程度的變異（圖1）。各蟲態(tài)個(gè)體的過冷卻點(diǎn)分布范圍具有一定寬度。過冷卻點(diǎn)最低值為卵期－16.66℃，最高值出現(xiàn)在2齡幼蟲－3.12℃。卵的過冷卻點(diǎn)分布范圍最寬，最低值與最高值相差5.68℃。3齡幼蟲過冷卻點(diǎn)分布范圍最小，最低和最高值相差3.46℃。具體寬度范圍由大到小為：卵＞1齡幼蟲＞2齡幼蟲＞成蟲＞蛹＞4齡幼蟲＞3齡幼蟲。各蟲期的過冷卻點(diǎn)頻次均服從正態(tài)分布（p＞0.05）。

圖1 馬鈴薯甲蟲各蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)頻次分布

3 討論

入侵物種往往能形成極具優(yōu)勢(shì)性的暴發(fā)與擴(kuò)張，很大程度上取決于它強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)以及對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力［2］。例如南美斑潛蠅向北擴(kuò)散的過程中同時(shí)伴隨著過冷卻點(diǎn)降低的適應(yīng)機(jī)制［16］。早期的研究結(jié)果也表明馬鈴薯甲蟲具有極強(qiáng)的生理、生態(tài)適應(yīng)能力，當(dāng)新入侵地區(qū)環(huán)境條件不利于其發(fā)育時(shí)，該蟲可通過滯育等一系列生物學(xué)機(jī)制適應(yīng)不良環(huán)境，在3～5年時(shí)間內(nèi)，種群就能適應(yīng)新的環(huán)境，并表現(xiàn)出與原始種群不同的生理生態(tài)學(xué)特性［17］。在馬鈴薯甲蟲越冬成蟲的抗寒性研究方面不同時(shí)間、不同地區(qū)過冷卻點(diǎn)存在很大差異，例如俄羅斯20世紀(jì)70年代的結(jié)果表明滯育狀態(tài)下的馬鈴薯甲蟲過冷卻點(diǎn)在（－6.15～－5.7）℃［14］，而加拿大專家20世紀(jì)90年代研究結(jié)果為越冬后馬鈴薯甲蟲平均過冷卻點(diǎn)為－8.8℃，土中滯育狀態(tài)下平均過冷卻點(diǎn)可達(dá)－11.7℃，從而保證種群向北延伸到加拿大的新不倫瑞克?。?8］。本文測(cè)定的馬鈴薯越冬成蟲過冷卻點(diǎn)為（－7.89±0.07）℃，與俄羅斯和加拿大專家的研究結(jié)果也存在一定的差異，充分顯示了馬鈴薯甲蟲作為入侵性害蟲超強(qiáng)的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

另外，對(duì)于馬鈴薯甲蟲整個(gè)生育期的抗寒性測(cè)定結(jié)果顯示以卵和成蟲的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)最低，其次為1齡幼蟲，符合馬鈴薯甲蟲的抗逆性對(duì)策。馬鈴薯甲蟲以成蟲越冬，在我國新疆地區(qū)每年4月下旬越冬代成蟲開始出土，成蟲產(chǎn)卵始期為5月上旬，第1代幼蟲發(fā)生始期為5月中旬［10］。根據(jù)新疆氣象資料4月下旬至5月中旬正是馬鈴薯甲蟲發(fā)生區(qū)氣溫最不穩(wěn)定、常有寒流發(fā)生、晝夜溫差大的時(shí)期，生活在這個(gè)時(shí)期的越冬代成蟲、卵和1齡幼蟲通過更高的耐寒性適應(yīng)環(huán)境的脅迫。試驗(yàn)過程中由于卵個(gè)體較小，給測(cè)試帶來了一定的困難，本試驗(yàn)共測(cè)試200粒卵，只有7粒得到試驗(yàn)結(jié)果。關(guān)于卵的耐寒性需要進(jìn)一步改進(jìn)實(shí)驗(yàn)儀器進(jìn)行測(cè)定，但從7個(gè)成功的測(cè)試結(jié)果顯示，卵具有較高的抗寒性，這和另一個(gè)入侵害蟲扶桑綿粉蚧抗寒對(duì)策一致，卵和1齡幼蟲具有更強(qiáng)的抗寒性［19］。

本文對(duì)馬鈴薯甲蟲的過冷卻點(diǎn)測(cè)定發(fā)現(xiàn)：同一發(fā)育階段的過冷卻點(diǎn)有一定的變異，從頻次分布圖看均符合正態(tài)分布，表明過冷卻點(diǎn)在同一發(fā)育階段的不同個(gè)體之間耐寒性存在差異。Klok和Chown認(rèn)為這種現(xiàn)象是變溫動(dòng)物的一種適應(yīng)策略，在遭受突如其來的意外的寒冷情況下，抗逆性強(qiáng)的個(gè)體也能存活下來［20］。另外，昆蟲的過冷卻點(diǎn)在很多種類中不是穩(wěn)定和集中的，它會(huì)因環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)、發(fā)育階段和蟲體的結(jié)構(gòu)不同而不同，還會(huì)受各種環(huán)境因素的影響，例如：如氣候的季節(jié)變化，緯度或海拔的差異等，以及昆蟲自身的發(fā)育階段、滯育發(fā)生等，這種變化與營(yíng)養(yǎng)、體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)組成、蟲體結(jié)構(gòu)有一定關(guān)系［7，21－22］。因此，不少學(xué)者將過冷卻點(diǎn)整合到種群在地理分布范圍擴(kuò)散方面的研究，探討昆蟲在種群擴(kuò)散過程中過冷卻點(diǎn)變化對(duì)種群擴(kuò)散的生態(tài)學(xué)意義［4，15，23］。尤其是研究毀滅性檢疫害蟲種群的耐寒性分化對(duì)預(yù)測(cè)其擴(kuò)散機(jī)會(huì)和綜合治理該類害蟲有十分重要的意義，下一步擬從馬鈴薯甲蟲體內(nèi)抗寒物質(zhì)入手，通過全面掌握其耐寒機(jī)制，在獲得該蟲在不同環(huán)境因子下發(fā)生危害規(guī)律等科學(xué)數(shù)據(jù)后，應(yīng)用CLIMEX等軟件進(jìn)行預(yù)測(cè)，獲得更科學(xué)的結(jié)果。

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Cold hardiness of natural populations of the colorado potato beetle，Leptinotarsadecemlineata

Zhang Yunhui1， Zhang Zhi1， He Jiang2， Tuerxun2， Cheng Dengfa1
（1.InstituteofPlantProtection，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.InstituteofPlantProtection，XinjiangAcademyofAgriculturalSciences，Urumqi830000，China）

The supercooling points and freezing points of the colorado potato beetle，Leptinotarsadecemlineataat all stages，were measured using a thermocouple.It showed that the supercooling points and freezing points were significantly different between adults，eggs，larvae and pupae，in which the eggs and adults had stronger cold hardness（－13.73±0.93℃and－7.89±0.07℃）than other stages，and the differences were significant.The highest supercooling point and freezing point of the 3rd－instar larvae were－6.21±0.08℃and－2.80±0.08℃，respectively.The sequence of supercooling points from low to high was egg，adult，the 1st－instar larva，pupa，the 4th－instar larva，the 2nd－instar larva and the 3rd－instar larva.And the sequence of freezing points from low to high was egg，the 1st－instar larva，adult，the 2nd－instar larva，pupa，the 4th－instar larva and the 3rd－instar larva.The supercooling point ofL.decemlineatavaried significantly among individuals，but followed a normal distribution.The results provide a scientific basis for the development of risk analysis and potential distribution ofL.decemlineata.

Leptinotarsadecemlineata； cold hardiness； supercooling point； freezing point

S 435.32

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2012.05.012

2012－01－18

2012－03－21

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201103026－2）

＊ 通信作者E－mail：dfcheng＠ippcaas.cn