蔡 卓，毛培春，田小霞，干友民，孟 林

（1．四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 雅安625014；2．北京市農(nóng)林科學(xué)院北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京100097）

近年來(lái)，重金屬污染已成為當(dāng)今土壤污染中，面積最大、危害最嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題之一。利用植物從土壤中吸收金屬污染物，并轉(zhuǎn)運(yùn)到植株地上部分，對(duì)植株地上部分收獲后進(jìn)行處理，從而降低土壤中重金屬的含量［1］，是目前研究最多且最有前景的方法。Cd和Zn一般為Zn礦采礦區(qū)及冶煉廠所排污水和污泥農(nóng)用的典型污染物，且在我國(guó)分布面積很廣，開(kāi)展Cd和Zn污染生態(tài)研究，對(duì)調(diào)控防治土壤重金屬污染具有十分重要的意義［2］。前人研究已經(jīng)證實(shí)，低濃度的Cd和Zn能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而高濃度的Cd和Zn則會(huì)引起植物膜脂過(guò)氧化作用，丙二醛含量上升，葉綠素含量降低［3－4］，并導(dǎo)致保護(hù)酶系統(tǒng)超氧化物歧化酶活性下降，過(guò)氧化物酶活性升高［5－6］。不同的耐性機(jī)制使植物對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)移和積累特征表現(xiàn)出較大的差異，可分為富集型、根部囤積型和規(guī)避型［7］。

無(wú)芒雀麥（Bromus inermis）系禾本科多年生草本植物，廣泛分布于我國(guó)北方地區(qū)，具有抗逆性好、耐貧瘠、生物產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)。由于其根系發(fā)達(dá)、再生能力強(qiáng)、枝葉茂盛、具有較強(qiáng)的固土能力，因此，多用于公路、水庫(kù)、湖泊等的邊坡防護(hù)和沙地固沙［8］。但目前還沒(méi)有研究數(shù)據(jù)表明無(wú)芒雀麥對(duì)何種重金屬具有一定的富集性，以及其可以作為一種潛在的重金屬修復(fù)植物。本研究旨在溫室盆栽試驗(yàn)條件下，探討不同濃度的Cd和Zn脅迫下，無(wú)芒雀麥植株的葉綠素含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性的變化，以及無(wú)芒雀麥對(duì)不同濃度Cd和Zn的吸收富集作用。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料 選取飽滿的無(wú)芒雀麥種子為試驗(yàn)材料。無(wú)芒雀麥種子由北京克勞沃集團(tuán)提供。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 育苗 試驗(yàn)在北京市農(nóng)林科學(xué)院草業(yè)中心日光溫室中進(jìn)行。將園土自然風(fēng)干，搗碎，剔除雜物后過(guò)5mm篩，與草炭按照體積比1∶1的比例混合配制育苗基質(zhì)，并測(cè)定其基本理化性質(zhì)，pH值6．98，有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為2．80、119．30、12．48和200．48mg·kg－1，Cd和Zn含量分別為0．83和221．18mg·kg－1。選用素?zé)嗯瑁▋?nèi)徑21．5cm、高18．5cm）作栽培容器（盆下放塑料蓄水墊盤(pán)），每盆裝入育苗基質(zhì)4kg。

1．2．2 Cd和Zn的脅迫方法 Cd和Zn分別設(shè)置4個(gè)處理質(zhì)量濃度，即Cd為200、400、600和800 mg·kg－1；Zn為400、800、1200和1 600mg·kg－1。且分別以CdCl2·2．5H2O和ZnCl2的形式提供，均勻拌到育苗基質(zhì)中，拌入量以純Cd和純Zn的量為準(zhǔn)。以0為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。盆土澆清水至田間最大持水量的60%左右。平衡一周后，開(kāi)始播種，每盆播種60粒，待到三葉期時(shí)進(jìn)行間苗。適量澆水，使盆土的土壤含水量保持在最大持水量的60%左右。待脅迫至60d時(shí)測(cè)定各指標(biāo)。

1．2．3 指標(biāo)測(cè)定方法 葉綠素含量采用乙醇丙酮浸提法［9］測(cè)定；丙二醛積累量采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法［10］測(cè)定；超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法［10］測(cè)定；過(guò)氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法［10］測(cè)定。

Cd和Zn含量：植物樣品采用HNO3－HClO4濕法消煮，土壤采用熱硝酸法消煮，最后用HITACHI（Z－5000）原子分光光度計(jì)測(cè)定樣品中重金屬含量［11］，并計(jì)算轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）和富集系數(shù)（AF）。

1．2．4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003進(jìn)行方差分析，SAS 8．2軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，Origin8Pro SR4作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 Cd和Zn脅迫對(duì)葉綠素含量的影響 Cd和Zn脅迫下，無(wú)芒雀麥葉綠素a、b和總量變化隨處理質(zhì)量濃度的增加均呈先增后減的趨勢(shì)（圖1）。當(dāng)Cd和Zn濃度分別為200和800mg·kg－1時(shí)，葉綠素a、b和總量均達(dá)最大；Cd處理下三者較對(duì)照分別增加1．00%、3．41%和1．67%，Zn處理下三者較對(duì)照分別增加2．11%、4．77%和1．67%。Cd質(zhì)量濃度為600和800mg·kg－1時(shí)，葉綠素a含量與對(duì)照相比降幅分別為23．56%和42．83%，葉綠素總含量降幅分別為14．72%和27．33%，且差異均顯著（P＜0．05）；800mg·kg－1處理下，葉綠素b含量與對(duì)照相比降幅為40．30%，差異也顯著。Zn質(zhì)量濃度達(dá)1 600mg·kg－1時(shí)，葉綠素a、b和總量均最低，與對(duì)照相比降幅分別為27．89%、30．31%和19．68%。

圖1 Cd和Zn單一脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥葉綠素含量的影響Fig．1 Effects of Cd，Zn stress on cholropyll content of Bromus inermis

2．2 Cd和Zn脅迫對(duì)丙二醛含量的影響 隨Cd和Zn脅迫質(zhì)量濃度的增加，丙二醛含量均呈上升趨勢(shì)（圖2）。在Cd質(zhì)量濃度600和800m g·kg－1處理下，丙二醛含量與對(duì)照相比差異顯著（P＜0．05），分別為對(duì)照的6．70和9．98倍。而Zn處理下，丙二醛含量影響與對(duì)照相比，差異均不顯著，其中1 600mg·kg－1濃度脅迫下增幅最大，為對(duì)照的8．55%。充分表明無(wú)芒雀麥所受傷害均隨Cd和Zn濃度增加而加劇。

圖2 Cd和Zn單一脅迫下無(wú)芒雀麥丙二醛含量變化Fig．2 Effects of Cd、Zn single stress on MDA content of Bromus inermis

2．3 Cd和Zn脅迫對(duì)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性的影響 隨Cd和Zn質(zhì)量濃度的增加，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性均呈先增后減的變化趨勢(shì)（圖3）。Cd脅迫下，超氧化物歧化酶酶活性在200mg·kg－1時(shí)達(dá)到峰值，增幅為36．82%；600和800mg·kg－1質(zhì)量濃度時(shí)超氧化物歧化酶酶活性均低于對(duì)照，降幅分別為10．82%和12．49%。Zn脅迫下超氧化物歧化酶活性則整體高于對(duì)照，在400mg·kg－1處理下增幅最大，為68．83%。

在Cd處理下過(guò)氧化物酶活性均高于對(duì)照，且差異顯著（P＜0．05），并在質(zhì)量濃度為200 mg·kg－1時(shí)增幅最大，為147．17%。而在Zn處理下，1 200和1 600mg·kg－1時(shí)均低于對(duì)照，降幅分別為27．86%和27．99%，且與對(duì)照差異顯著（圖3）。

圖3 Cd和Zn單一脅迫下無(wú)芒雀麥超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活力變化Fig．3 The effect of Cd、Zn single stress on SOD and POD activity of Bromus inermis

2．4 無(wú)芒雀麥對(duì)Cd和Zn的富集作用

2．4．1 無(wú)芒雀麥對(duì)Cd的富集作用 隨Cd質(zhì)量濃度的升高，無(wú)芒雀麥地上部分的Cd富集質(zhì)量濃度隨之升高（表1）。當(dāng)Cd質(zhì)量濃度400、600和800 mg·kg－1時(shí)，Cd的富集質(zhì)量濃度分別為200 mg·kg－1時(shí)的3．33、4．06和14．67倍，且差異顯著（P＜0．05）。而地下部分則呈先升后降的趨勢(shì)，400 mg·kg－1時(shí)富集質(zhì)量濃度最大，600mg·kg－1時(shí)次之，分別為200mg·kg－1時(shí)的1．58和1．52倍，為800mg·kg－1時(shí)的1．91和1．83倍，且差異顯著。其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和富集系數(shù)均隨Cd質(zhì)量濃度的升高而增加。單株富集量在400mg·kg－1時(shí)達(dá)到最大，顯著高于其他質(zhì)量濃度處理下的富集量，地上富集量分別是200、600和800mg·kg－1處理下的2．33、2．55和1．40倍；地下富集量則分別為其1．00、1．58和6．50倍。

2．4．2 無(wú)芒雀麥對(duì)Zn的富集作用 隨Zn質(zhì)量濃度的升高，無(wú)芒雀麥地上和地下部分Zn的富集質(zhì)量濃度均隨之增加（表2）。與對(duì)照相比，各質(zhì)量濃度脅迫下的Zn富集質(zhì)量濃度差異顯著（P＜0．05）。地上部分Zn含量依次是對(duì)照的5．18、8．18、10．36和12．00倍。地下部分Zn含量依次是對(duì)照的3．79、5．44、6．98和7．44倍。各質(zhì)量濃度脅迫下單株富集量差異不顯著，但較對(duì)照差異顯著。地上部分單株富集量依次為對(duì)照的7．67、8．51、9．79和8．84倍，地下部分單株富集量依次為對(duì)照的2．59、2．31、2．72和2．18倍。

3 討論

3．1 Cd和Zn重金屬脅迫對(duì)植物生理特性的影響 葉綠素含量的高低直接反映植物光合作用水平的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)中，低質(zhì)量濃度Cd（200 mg·kg－1）和Zn（800mg·kg－1）脅迫促進(jìn)了葉綠素的合成，而高質(zhì)量濃度Cd和Zn脅迫則抑制了葉綠素的合成，可能是因?yàn)檫^(guò)量的Cd和Zn抑制了原葉綠素酸酯還原酶（Protochlophyllide Reductase）的活性和影響 了 氨 基－r－酮 戊 酸 （Im Inolaevulinic Acid）的合成，而這2個(gè)酶對(duì)于葉綠素的合成是必需的［12］。植物遭遇逆境脅迫時(shí)，自由基和活性氧將導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化作用，丙二醛則是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，丙二醛在植物組織中積累量可以代表膜脂過(guò)氧化作用的程度［13］，經(jīng)常用來(lái)代表植物受傷害的程度。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高質(zhì)量濃度Cd脅迫下，丙二醛積累量較高，無(wú)芒雀麥?zhǔn)軅Τ潭蕊@著。而Zn和低質(zhì)量濃度Cd處理下，無(wú)芒雀麥仍可以正常生長(zhǎng)，說(shuō)明與Zn相比，Cd處理對(duì)無(wú)芒雀麥植株體細(xì)胞傷害更大。

表1 Cd不同質(zhì)量濃度處理下無(wú)芒雀麥對(duì)Cd的富集作用Table 1 Concentrations of Cd in Bromus inermis under different treatments

表2 Zn不同質(zhì)量濃度處理下無(wú)芒雀麥對(duì)Zn的富集作用Table 2 Concentrations of Zn in Bromus inermis under different treatments

超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性的變化，既可以表示逆境脅迫的強(qiáng)弱，也可以反映植物自身的抗逆能力［14］。超氧化物歧化酶可以將植物體內(nèi)的超氧陰離子自由基歧化為H2O2，以減緩膜所受的傷害［15－16］。本試驗(yàn)表明，Cd和Zn重金屬脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量超氧陰離子自由基，誘導(dǎo)超氧化物歧化酶活性增加。隨Cd和Zn濃度的增加，植物體受傷害程度加大，超氧化物歧化酶遭到破壞而導(dǎo)致酶活性降低。過(guò)氧化物酶是一種氧化還原酶類，在自由基的消除、延緩衰老等方面發(fā)揮重要的作用［17］。本試驗(yàn)中，過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性隨Cd和Zn脅迫質(zhì)量濃度的增加均呈先增后減的趨勢(shì)。低濃度重金屬脅迫下，保護(hù)酶活性升高，是因?yàn)橹参矬w內(nèi)采取各種措施，提高抗性以適應(yīng)不良環(huán)境，這是無(wú)芒雀麥對(duì)低質(zhì)量濃度的重金屬脅迫做出的應(yīng)激反應(yīng)，但隨著脅迫質(zhì)量濃度的增加，超過(guò)了無(wú)芒雀麥的耐受極限，植物體受到了嚴(yán)重的損傷，其保護(hù)酶受到相應(yīng)損害，甚至死亡，繼而轉(zhuǎn)化為重金屬對(duì)無(wú)芒雀麥的抑制效應(yīng)。這與馬文麗等［18］用Cd處理烏麥（Secale cereale）種子萌發(fā)幼苗，研究其抗氧化酶活性變化的結(jié)果相符。

研究還證實(shí)，低質(zhì)量濃度的Cd和Zn重金屬處理能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，可能是因?yàn)閆n是碳酸酐酶（CAs）、谷氨酸脫氫酶 （GDH）、色氨酸合 成酶（TSB）等與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)的酶的組成成分，這些酶在植物的光合作用、氮素代謝、蛋白質(zhì)合成以及激素代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量提高。也有研究報(bào)道，低濃度Cd對(duì)某些植物的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，這種現(xiàn)象在毒性生理學(xué)上被稱為毒物刺激效應(yīng)（Hormesis）［19］，但機(jī)理目前尚不清楚。低劑量有害物質(zhì)刺激機(jī)體產(chǎn)生有益反應(yīng)，正常功能得以加強(qiáng)，使機(jī)體更好地抵御以后的刺激［20］。而高質(zhì)量濃度Cd和Zn重金屬處理抑制植物生長(zhǎng)，降低其生物量的積累，這與陳良等［21］對(duì)Cd脅迫下菊芋（Helianthus tuberosus）生物量降低的研究結(jié)果是一致的。可能是因?yàn)閆n過(guò)量時(shí)，首先會(huì)抑制光合作用，減少CO2固定；其次影響韌皮部的輸送作用，改變細(xì)胞膜滲透性，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)減緩，受阻和失綠癥，影響植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，對(duì)植物產(chǎn)生毒害。當(dāng)植物組織中Cd含量達(dá)到10－6mg·kg－1時(shí)，有些植物就會(huì)受害甚至減產(chǎn)，且表現(xiàn)出明顯的受害癥狀，如失綠、矮化、物候期延遲和生物量下降甚至死亡［22］。當(dāng)Cd進(jìn)入植物體后，可占據(jù)酶活性位置并取代許多Zn酶中的Zn或Mg，激活酶中的Mg，還可以與許多酶的巰基結(jié)合，使酶活性受到抑制，甚至導(dǎo)致酶蛋白變性，造成植物生化過(guò)程紊亂，從而對(duì)植物的水分和礦質(zhì)元素吸收、光合作用、呼吸作用等生理代謝過(guò)程產(chǎn)生影響。

3．2 植物對(duì)Cd和Zn重金屬富集吸收的規(guī)律

目前，超富集植物至少應(yīng)同時(shí)具有兩個(gè)基本特征：其一是臨界含量特征，即植物地上部干物質(zhì)中重金屬富集的臨界含量，Cd為100mg·kg－1，Zn為10 000mg·kg－1；其二是轉(zhuǎn)移特征，即植物地上部重金屬含量大于其根部重金屬含量［23－24］。本研究結(jié)果顯示，800mg·kg－1Cd處理下，無(wú)芒雀麥符合Cd的超富集植物特征，即地上部分干物質(zhì)質(zhì)量濃度超過(guò)100mg·kg－1，且地上部分富集質(zhì)量濃度大于地下部分，有作為Cd富集植物的潛力。然而富集量由富集濃度和單株生物量決定。400mg·kg－1Cd處理時(shí)，由于生物量積累的優(yōu)勢(shì)，地上部分單株富集量達(dá)到最大（183．533mg·kg－1），是 800 mg·kg－1Cd處理的1．40倍，可最大限度地回收處理Cd。因此，無(wú)芒雀麥作為Cd的超富集植物，400 mg·kg－1為其最佳生長(zhǎng)質(zhì)量濃度。

雖然不同質(zhì)量濃度Zn處理下，無(wú)芒雀麥對(duì)土壤Zn的吸收與對(duì)照存在顯著差異，但對(duì)其富集量均很低，未達(dá)到Zn的超富集植物標(biāo)準(zhǔn)，即地上部分干物質(zhì)中質(zhì)量濃度超過(guò)10 000mg·kg－1。規(guī)避型植物能抵制植物根系對(duì)重金屬的吸收，并常常將土壤重金屬沉淀在根系表面，而植物體內(nèi)只吸收很少量的重金屬。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，無(wú)芒雀麥地下和地上部分 Zn含量均很低，只有0．570～10．839 mg·kg－1，單株吸收量更為稀少，僅0．001mg左右。由此可見(jiàn)，無(wú)芒雀麥為Zn規(guī)避型植物。綜合無(wú)芒雀麥在Zn脅迫下生長(zhǎng)良好且只吸收少量的Zn，可考慮作為Zn污染土壤上的水土保持和飼草作物。

4 結(jié)論

1）低質(zhì)量濃度Cd（≤200mg·kg－1）和Zn（≤800mg·kg－1）能促進(jìn)無(wú)芒雀麥的生長(zhǎng)，而高質(zhì)量濃度Cd（≥200mg·kg－1）和Zn（≥800mg·kg－1）則會(huì)抑制無(wú)芒雀麥的光合作用，加劇其膜脂過(guò)氧化作用和破壞其體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)。

2）無(wú)芒雀麥屬于Cd富集型植物和Zn規(guī)避型植物，當(dāng)Cd濃度400mg·kg－1時(shí)，對(duì)Cd的富集潛力最佳，可以作為Cd污染地區(qū)的修復(fù)植物，Zn污染地區(qū)的水土保持和飼草作物。

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