王 華，戴林建，潘 著，吳成林

（1.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，湖南 長沙 410014；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128）

煙草是典型的喜鉀作物。鉀是烤煙內(nèi)含量最高的礦質(zhì)元素[1]。充足的鉀素供應(yīng)不僅能保證煙株正常的生理代謝和健壯生長，鉀元素還對煙葉燃燒性、香吃味以及卷煙制品的安全性有重要影響，是影響煙葉品質(zhì)的最重要元素之一。煙葉的鉀含量是評價(jià)煙葉質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[2]。Leymonie 等[3]指出優(yōu)質(zhì)煙葉鉀含量應(yīng)不低于2%。目前關(guān)于提高煙葉鉀含量的研究方向和方法多集中在農(nóng)藝操作方面，如施肥、覆膜、打頂?shù)萚4-7]。但是這些方法都有一定的局限性，如通過增施鉀肥來提高煙葉鉀含量從經(jīng)濟(jì)角度來看并不合理，從環(huán)境角度來看也并不“友好”。提高我國煙葉鉀含量的理想方法之一就是選育鉀高效基因型煙草品種（系），因此，了解煙株的干物質(zhì)和養(yǎng)分積累規(guī)律，合理調(diào)控養(yǎng)分，特別是調(diào)控鉀素在煙株不同部位的分配，在生產(chǎn)中具有重要意義。

1 我國煙葉鉀含量現(xiàn)狀

美國、津巴布韋等先進(jìn)產(chǎn)煙國家優(yōu)質(zhì)煙葉的鉀含量可達(dá)4%～6%，而我國煙葉鉀含量普遍較低，除云南、貴州等少數(shù)煙區(qū)煙葉鉀含量能夠達(dá)到2.0%外，我國其他煙區(qū)煙葉平均鉀含量很少超過1.5%，特別是北方大部分煙區(qū)，個別煙區(qū)煙葉鉀含量還不到1.0%。較低的煙葉鉀含量一直困擾著我國的煙葉生產(chǎn)，是限制我國煙葉品質(zhì)進(jìn)一步提高的障礙性因素之一。據(jù)有關(guān)資料報(bào)道，20 世紀(jì)60、70年代，我國煙葉鉀含量平均為0.8%～1.0%，1994年達(dá)1.81%，至1995年，除云貴煙區(qū)和福建三明地區(qū)外，多數(shù)煙區(qū)煙葉的鉀含量仍未突破2%。

我國鉀肥資源嚴(yán)重短缺，需要大量進(jìn)口，且鉀肥利用率低，為了生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉往往要施用最適產(chǎn)量煙株生長所需鉀素的2～3 倍鉀肥，才能使煙葉鉀含量有較大幅度提高，達(dá)到明顯提高煙葉品質(zhì)的目的[8]。因此，如何克服煙葉生產(chǎn)中鉀素營養(yǎng)障礙已成為我國煙草行業(yè)普遍關(guān)注的問題。

2 鉀高效基因型煙草篩選及選育研究進(jìn)展

影響煙葉鉀含量的因素很多，如品種、土壤、氣候、降雨量、施肥技術(shù)等。針對這些影響因素，相關(guān)專家及科技工作者進(jìn)行了大量研究[9-13]。但由于環(huán)境氣候因素不可控制，通過改善農(nóng)藝操作來提高鉀含量又有一定限度，篩選或選育鉀高效基因型品種就成為了提高我國煙葉鉀含量的關(guān)鍵途徑之一。

蘇賢坤等[14]通過溶液培養(yǎng)、盆栽及田間試驗(yàn)比較了10 個烤煙基因型鉀素營養(yǎng)特性的基因型差異，認(rèn)為K346 屬于鉀高效基因型，K358、Coker319 和Nc27NF 等也有較高的鉀素利用效率。梁美萍等[15]選育的富鉀雜交種遼煙17（9717），2003～2004年全國區(qū)試結(jié)果表明其烤后原煙鉀含量達(dá)1.72%，高于對照NC89 的1.48%。楊鐵釗[16]、焦芳嬋等[17]也通過雜交方法選育出了豫煙6 號、云煙203 等高鉀雜交種，全國區(qū)試結(jié)果均表明這些品種鉀含量高于對照品種。舒海燕等[18]為培育富鉀煙草品種，對7 個烤煙品種和12 個雜交組合共19 個基因型的鉀含量進(jìn)行了測定，結(jié)果表明煙葉鉀含量的遺傳力較高，通過雜交手段培育富鉀煙草品種效果顯著。戴林建等[19]利用花粉管通道法將高鉀植物DNA 導(dǎo)入栽培煙草，顯著改變了受體群體煙葉鉀含量，并從中篩選出了6 個鉀含量顯著高于受體的新品系。郭兆奎等[20]研究表明利用基因工程技術(shù)將鉀高效基因?qū)胫仓?，從而提高植株鉀的吸收和利用效率的方法對篩選、培育鉀營養(yǎng)效率較高的植物新品種是可行的。但由于國際上對轉(zhuǎn)基因煙草的嚴(yán)格限制，該方法在煙草育種的實(shí)際應(yīng)用上并不可取。

3 鉀高效基因型煙草鉀素營養(yǎng)特性研究

目前關(guān)于烤煙鉀高效基因型的研究主要從兩方面進(jìn)行。一是從表觀入手，即直接通過測定鉀含量來進(jìn)行篩選或研究；二是從形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特性入手，研究高鉀基因型植株與高鉀含量的內(nèi)在聯(lián)系。后者是前者的基礎(chǔ)，二者通過鉀的吸收、積累及分配相互聯(lián)系。

楊鐵釗等[21]對富鉀基因型烤煙鉀積累及分配特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)鉀高效積累基因型烤煙在鉀素積累及分配方面具有以下共同特點(diǎn)：首先是干物質(zhì)和鉀積累總量方面，不同部位高鉀品種均大于低鉀品種；其次在鉀積累的持續(xù)時(shí)間、積累強(qiáng)度等方面，高鉀基因型與低鉀基因型相比，鉀積累持續(xù)長、強(qiáng)度大，積累強(qiáng)度的高峰期持續(xù)時(shí)間也長，且出現(xiàn)負(fù)積累時(shí)間較晚；第三在分配方面，高鉀品種根和莖中鉀的分配率在各生育階段始終小于同期低鉀品種，但在葉中鉀的分配率始終大于低鉀品種，相同葉位間高鉀品種鉀的分配系數(shù)更大，分配系數(shù)為正值的持續(xù)時(shí)間較低鉀品種更長。楊鐵釗等[22]通過對5 個煙草基因型煙葉鉀積累特性的研究還發(fā)現(xiàn)，煙草鉀高效積累的另一特點(diǎn)是其鉀積累達(dá)到最大值的時(shí)間比低鉀基因型出現(xiàn)較晚。這與煙草后期鉀流失有關(guān)，因?yàn)闊熤赈浄e累總量達(dá)到1 個最高峰后會開始下降，下降幅度及時(shí)間與基因型有關(guān)。高鉀品種鉀積累峰值后移在一定程度上縮短了鉀流失的時(shí)間。張喜琦等[23]通過砂培試驗(yàn)研究了煙草4 個典型基因型的鉀轉(zhuǎn)移、分配特性，發(fā)現(xiàn)成熟期鉀的轉(zhuǎn)移在基因型之間存在很大差異。如基因型T1245鉀積累量的93.7%發(fā)生流失，而基因型G-28 流失量僅為積累總量的11.3%；在成熟期鉀的分配和轉(zhuǎn)移特性上，與鉀低效基因型相比，鉀高效基因型更有利于鉀在葉片中而不是在莖干或者根系中積累。彭玉富[24]在比較研究鉀高效積累基因型烤煙農(nóng)大202 和鉀低效積累基因型烤煙NC89 鉀的吸收、積累規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，農(nóng)大202 鉀高速積累持續(xù)時(shí)間長、吸鉀總量大、鉀吸收能力強(qiáng)，鉀積累總量大于NC89。齊永杰等[25]研究表明在對鉀的分配上，農(nóng)大202 表現(xiàn)更為合理。與NC89 相比，農(nóng)大202 積累的鉀更多是分配到葉片中，而NC89 積累的鉀更多則是分配到根系中，但二者在各葉位之間的鉀分配差異并不明顯。

煙草鉀效率（包括吸收、積累和利用效率等）與其基因型密切相關(guān)，但環(huán)境的影響也不容忽視。由于我國植煙土壤多數(shù)含鉀較低，研究或篩選低鉀條件下的高效基因型或耐低鉀基因型顯得尤為重要。喻奇?zhèn)サ萚26]通過營養(yǎng)液培養(yǎng)和大田栽培試驗(yàn)，比較了不同供鉀水平下8 個煙草基因型鉀素吸收能力的差異，發(fā)現(xiàn)在高鉀水平下，基因型之間鉀含量差異較小，而在低鉀水平下，差異則明顯加大。雖然隨著供鉀水平的提高，基因型之間的差異變小，但高、低效基因型之間的差異依然存在。如潘園黃和豫煙雜1 號在不同供鉀水平下均表現(xiàn)為較高的鉀積累量，而K326 和慶勝2 號則在各供鉀水平下吸鉀能力均較差。從這些研究可以看出，煙草鉀高效基因型的高效性是多方面的，既包括較高的鉀積累效率，也包括對鉀積累總量的合理分配，甚至對鉀素的適時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)也可以實(shí)現(xiàn)對鉀的高效利用。

4 鉀高效基因型煙草吸收機(jī)理研究

煙草作為一種嗜鉀作物，對鉀的吸收量較大，雖然一般土壤中可供煙草吸收利用的鉀素很難充分滿足其需求，但如果不是嚴(yán)重缺鉀，一般不會對煙株的正常生長造成影響。煙草吸收鉀的主要器官是根系。國內(nèi)外進(jìn)行了大量關(guān)于煙草根系的研究，對煙草或其他植物的吸鉀機(jī)理有了較為全面準(zhǔn)確的認(rèn)識。在活的植物體內(nèi)，鉀主要分布在代謝活躍的器官和組織中。由于鉀吸收后，被動的隨蒸騰水流上升，因此多在葉部積累。與氮、磷不同，烤煙中鉀不是以穩(wěn)定的有機(jī)物形態(tài)存在，而是以離子形態(tài)、水溶性鹽類或吸附在原生質(zhì)表面等方式存在。煙草對鉀的吸收主要是主動吸收，吸收的速率與ATP 含量直接相關(guān)，許多能量代謝的抑制物質(zhì)或者不良環(huán)境條件，如低溫、缺氧等都會阻礙ATP 的合成，從而降低鉀的吸收。鉀的吸收與烤煙品種、烤煙生長速度、烤煙生長時(shí)期以及光照、溫度均有明顯的相關(guān)。由于影響煙株鉀吸收的因素很多，在整個生育期內(nèi)，隨著煙株自身及環(huán)境因素的變化，煙草根系對鉀離子吸收活力和親和力有很大變化。有研究表明，與吸鉀能力相對較低的基因型相比，鉀高效基因型煙草最大吸收速率（Vmax）較高，而米氏常數(shù)（Km）相對較小。

5 展 望

我國植煙土壤大多缺鉀或嚴(yán)重缺鉀，而我國鉀肥供應(yīng)一直處于緊缺狀態(tài)[26]，由于煙草對鉀肥的較大需求，用于煙草的鉀資源相對更是奇缺。此外，烤煙等主要煙葉原料在成熟后期要進(jìn)行打頂?shù)绒r(nóng)藝操作，這會導(dǎo)致大量的鉀流失，盲目加大鉀肥用量并不能使煙葉含鉀量顯著增加。因此，通過提高煙草吸鉀能力及鉀肥利用率來提高煙葉含鉀量是目前研究的焦點(diǎn)和基本思路。氣候環(huán)境因素的不可控制、農(nóng)藝操作的局限性、鉀資源的有限性將提高煙葉鉀含量、改變我國煙葉鉀含量偏低現(xiàn)狀的思路轉(zhuǎn)向了高鉀基因型的選育。

雖然目前國內(nèi)外關(guān)于煙草鉀高效基因型的篩選研究較多，但由于煙葉生產(chǎn)中“優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)”原則，對煙葉綜合品質(zhì)的要求較高。篩選成功應(yīng)用于生產(chǎn)，或者達(dá)到理想效果的品種（系）還很少。很多篩選出來品種（系）由于綜合表現(xiàn)不佳，或者環(huán)境適應(yīng)能力差而不能大面積推廣應(yīng)用。對此，應(yīng)繼續(xù)對現(xiàn)有的種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，充分利用現(xiàn)有資源；對已經(jīng)篩選出來但在某一性狀上表現(xiàn)較差的高效基因型，應(yīng)對其進(jìn)行更廣泛的研究，如選擇不同的種植環(huán)境、采用不同的栽培措施等；深入研究煙草鉀素吸收、分配規(guī)律，特別是農(nóng)藝操作對這些生理活動的影響，從而為研究通過農(nóng)藝措施使鉀素合理分配提供參考。

[1]胡國松，鄭 偉.烤煙營養(yǎng)原理[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

[2]舒海燕，楊鐵釗，曹剛強(qiáng)，等.煙葉鉀含量與煙株農(nóng)藝性狀和煙堿含量的相關(guān)分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（2）：275-278.

[3]Legmonie J P，Etourneaud F.Fertilizer and tobacco[J].Tob Reporter，1996, 32（4）：69-72.

[4]馬朝文.中國煙葉含鉀量研究現(xiàn)狀及其提高途徑探討[J].作物研究，2006，（2）：190-193.

[5]李章海，劉登乾，田必文，等.打頂和施用NAA 對煙株生長、煙堿合成和鉀素吸收的影響[J].煙草科技，2008，（9）：52-55.

[6]殷紅慧，趙正雄，王麗萍，等.地膜覆蓋下烤煙干物質(zhì)積累和氮、鉀養(yǎng)分吸收分配規(guī)律的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，（1）：63-66.

[7]洪麗芳，付麗波，趙宗勝，等.烤煙鉀素庫源關(guān)系生理調(diào)控措施研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2001，7（4）：404-409.

[8]喻奇?zhèn)?，葉協(xié)鋒，崔樹毅，等.不同基因型烤煙對鉀素的響應(yīng)能力[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（1）：239-242.

[9]周冀衡，汪鄧明，呂國新，等.不同烤煙品種苗期對鉀素響應(yīng)能力的研究[J].中國煙草科學(xué)，1999，19（2）：8-12.

[10]劉正日，胡日生，郭清泉.煙草鉀營養(yǎng)研究進(jìn)展[J].作物研究，2004，18（2）：109-114.

[11]劉淑欣.降雨對烤煙吸收養(yǎng)分及氮磷鉀配施效應(yīng)的探討[J].土壤與肥料，2000，（4）：18-21.

[12]郭合營，劉鎮(zhèn)平，王 榮，等.烤煙鉀肥施用與施肥方法試驗(yàn)研究[J].煙草科技，2001，（2）：35-37.

[13]Marchand M,Etourneaud F,Bourrie B.不同鉀肥品種對煙草產(chǎn)量和化學(xué)成分的影響研究[J].中國煙草科學(xué)，1999，18（2）：6-11.

[14]蘇賢坤，張曉海，汪自強(qiáng)，等． 烤煙鉀素營養(yǎng)特性的基因型差異研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005，11（4）：536-540．

[15]梁美萍，王 巖，申艷霞，等． 烤煙新品種遼煙l7 的選育及特征特性[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（1）：130-134.

[16]楊鐵釗，張小全，李群平，等． 烤煙新品種豫煙6 號的選育及特征特性[J]．中國煙草科學(xué)，2010，31（3）：7-12．

[17]焦芳嬋，肖炳光，李永平，等．烤煙新品種“云煙203”的選育及特征特性[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23（3）：625-628.

[18]舒海燕，常勝合，楊鐵釗，等．煙草生育后期煙葉鉀含量雜種優(yōu)勢及遺傳分析[J]．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，（7）：38-41.

[19]戴林建，徐雙紅，朱列書，等．高鉀植物DNA 導(dǎo)入栽培煙草引起后代性狀變異研究[J]．作物研究，2010，24（1）：109-111．

[20]郭兆奎，楊 謙，姚泉洪.HAL1 基因轉(zhuǎn)化煙草提高煙葉含鉀量研究[J].中國煙草學(xué)報(bào)，2006，10（5）：46-51.

[21]楊鐵釗，彭玉富.富鉀基因型烤煙鉀積累特征研究[J].營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2006，12（5）：750-753.

[22]楊鐵釗，晁逢春，丁永樂，等.煙草不同基因型葉片鉀積累特性及變異分析[J].中國煙草學(xué)報(bào)，2002，8（3）：11-15.

[23]張喜琦，史衍璽.不同基因型煙草成熟期鉀在植株體內(nèi)的遷移特征[J].中國煙草科學(xué)，2004，（4）：8-12.

[24]彭玉富.烤煙鉀高效積累基因型鉀積累與分配研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[25]齊永杰，劉光輝，李群嶺，等.不同基因型烤煙體內(nèi)鉀積累分配差異比較研究[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，39（5）：632-635.

[26]喻奇?zhèn)ィ~協(xié)鋒，崔樹毅，等.不同基因型烤煙對鉀素的響應(yīng)能力[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（1）：239-242.