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（西南大學園藝園林學院，重慶市蔬菜學重點實驗室，南方山地園藝學重點實驗室，重慶400715）

干旱是長期無雨或少雨導致土壤或空氣干燥的現(xiàn)象，通常指土壤干旱。干旱一直是威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個世界性問題。世界上干旱、半干旱地區(qū)，其他非干旱地區(qū)也常受季節(jié)性干旱或難以預測的不定期干旱的影響。供水條件是限制蔬菜作物產(chǎn)量的重要因素，農(nóng)作物遭受干旱脅迫時受到傷害，造成經(jīng)濟損失（劉祖祺和張石誠，1994）。

作物的抗旱性是指作物在干旱條件下生存和形成產(chǎn)量的能力。目前，蔬菜抗旱性研究以番茄、辣椒、馬鈴薯居多（李建武和王蒂，2008；耿廣東 等，2010），研究其生理生化、形態(tài)變化等，但未形成完整的抗旱性鑒定技術(shù)體系。本文綜述了國內(nèi)外蔬菜抗旱性鑒定的方法與指標，對蔬菜材料的抗旱性進行綜合評價，篩選抗旱材料，培育抗旱品種，從而有效地解決干旱問題。

1 抗旱性鑒定方法

1.1 田間鑒定法

將蔬菜植株直接種于田間，在自然條件下控制灌水量，造成不同程度的水分干旱脅迫，分析植株的生長狀況或者產(chǎn)量變化，評價品種的抗旱性（黎裕，1993）。這種方法比較簡單，無需設備，有產(chǎn)量結(jié)果，易為育種者接受。但此法工作量大，易受環(huán)境條件影響，降水年際間變幅大，試驗重復性較差，需要進行多年鑒定才能正確評價一個材料的抗旱性，在蔬菜抗旱性鑒定中應用較少。

1.2 干旱棚、干旱池、生長箱或人工模擬氣候箱法

將蔬菜材料種植于人工可控水分及其他環(huán)境條件的人工氣候箱、生長箱、干旱池或干旱棚內(nèi)，控制土壤含水量造成水分脅迫或控制空氣濕度施加干旱脅迫（大氣干旱）以及給蔬菜噴施化學干燥劑等形成干旱，研究干旱脅迫下，蔬菜不同生育時期內(nèi)生長發(fā)育、生理過程或產(chǎn)量的變化，比較鑒定材料的抗旱性。此法需要一定的設備，能源消耗大，不能大批量進行抗旱性鑒定；但試驗條件比較一致，便于控制干旱脅迫時間、強度和重復次數(shù)，結(jié)果比較可靠，重復性比較好，可選擇任一生育期進行抗旱性鑒定（張木清和陳如凱，2005）。

1.3 實驗室鑒定法

1.3.1 土壤干旱法 通過控制盆栽蔬菜的土壤含水量而造成植株水分脅迫來鑒定其抗旱性。蔬菜一般生長量小，生長周期短，此法適于對蔬菜幼苗和生長后期，甚至全生育期的抗旱性進行鑒定，比較方便、快速。主要有:① 苗期反復干旱法。50%蔬菜幼苗達到永久萎蔫時澆水使幼苗恢復，再干旱處理使之萎蔫，重復2～3次，以最后存活苗的百分率評價材料苗期抗旱性（江龍，1999）。② 土壤干旱梯度法。將進入一定生育期的蔬菜材料進行盆栽控水，不同處理土壤含水量呈梯度變化，每天定時用稱重法補充缺失的水分（張愛民 等，2010）。③ 土壤緩慢干旱法。用稱重控水的方法，使土壤含水量每日緩慢降低，降至嚴重干旱，或者控制澆水量、澆水次數(shù)、澆水天數(shù)或斷水天數(shù)，進行不同程度的土壤干旱脅迫（劉國花，2007；裴蕓 等，2007）。

1.3.2 高滲溶液法 用聚乙二醇（PEG）、蔗糖、葡萄糖或甘露醇等不同濃度的高滲溶液在蔬菜種子萌發(fā)期或苗期進行模擬干旱處理，根據(jù)種子萌發(fā)率或活力指數(shù)等評價材料的抗旱性（楊春杰 等，2007）。此法一般可采用沙培、土培、水培（營養(yǎng)液水培，主要使用MS培養(yǎng)液或1/2 Hoagland溶液）進行培養(yǎng)，澆灌不同濃度的高滲溶液。此法條件易控制、重復性好、周期短，適合早期、大批量材料的抗旱性鑒定，但有研究者認為高滲溶液中的種子發(fā)芽率不能代表苗期的抗旱性（Blum，1988），應用此法時必須慎重。

2 抗旱性鑒定指標

2.1 生長發(fā)育和形態(tài)指標

2.1.1 產(chǎn)量指標 抗旱性鑒定的目的之一是培育在干旱條件下高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種，干旱條件下蔬菜的產(chǎn)量和減產(chǎn)百分率常被用作抗旱性鑒定的一項重要指標（范敏 等，2006）。傳統(tǒng)抗旱育種產(chǎn)量指標計量的經(jīng)典方法主要有抗旱系數(shù)法、敏感指數(shù)法、抗旱指數(shù)法。多數(shù)研究認為干旱脅迫下的產(chǎn)量應被當作一個最可靠的抗旱性指標，用于抗旱性的最終鑒定。Kage等（2004）研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使花椰菜的花球質(zhì)量、總干物質(zhì)合成量降低。但Levitt（1980）指出一些抗旱品種在正常環(huán)境條件下往往低產(chǎn)，不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱條件下產(chǎn)量高于抗旱品種，而在嚴重干旱條件下產(chǎn)量又低于抗旱品種，用產(chǎn)量難以評定它們的抗旱性差異。因此，產(chǎn)量指標的應用還有待深入的探討。

2.1.2 根、莖、葉形態(tài)指標 根系是植物最早感受干旱的器官，干旱脅迫時根系首先做出響應，發(fā)達的根系對植株吸水十分有利。許多學者發(fā)現(xiàn)，發(fā)達的根系與作物抗旱能力呈正相關(guān)（張木清和陳如凱，2005），根長、根粗、根冠比、根干質(zhì)量、胚根數(shù)、次生根數(shù)、根系活力等與抗旱性也有一定的關(guān)系（孫涌棟 等，2008）。但根系的研究較困難，對根冠比的研究沒有形成定論（王學文 等，2010）。國外對根系的研究較深入，Manoj和 Uday（2007）研究發(fā)現(xiàn)，PEG干旱脅迫下，番茄突變體的根系生長勢較強、根干質(zhì)量大、根較長、次生根多，抗旱性強于栽培種。

干旱脅迫下，株高、莖粗、莖生長量、莖干質(zhì)量等與作物抗旱能力呈正相關(guān)，葉面積、葉長、葉寬、葉片數(shù)、葉片擴展速率等也與抗旱能力呈正相關(guān)。Kirnak等（2001）在室外和容器栽培兩種干旱處理條件下發(fā)現(xiàn)，40%水分脅迫下，茄子株高、莖粗、總干質(zhì)量、相對葉片擴展速率均下降，而根莖比升高。國內(nèi)對生菜等的研究也得出類似的結(jié)論（裴蕓 等，2007）。葉片在干旱脅迫條件下的卷曲程度、燒灼程度以及蠟質(zhì)層厚度也可以反映作物的抗旱性（黎裕，1993）。

2.1.3 存活率指標 經(jīng)反復干旱處理后的蔬菜存活率或在一定水分脅迫下50%的植株達到永久萎蔫或死亡所需的時間，?？勺鳛槭卟丝购敌澡b定指標（張木清和陳如凱，2005）。

2.1.4 種子萌發(fā)特性指標 種子萌發(fā)階段需充足的水分供應，水分不足會造成萌發(fā)時間延長、發(fā)芽率下降等不良現(xiàn)象。在蔬菜種子的萌發(fā)階段，種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、成苗率、胚根長、胚芽長、根系活力指數(shù)等均能反映蔬菜的抗旱性。在重度干旱脅迫處理下，抗旱性弱的辣椒品種種子萌發(fā)、幼苗生長均受到更嚴重的抑制作用，發(fā)芽時間延遲，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)迅速降低（耿廣東 等，2010）。許耀照等（2010）利用PEG模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明低滲透勢對 3個黃瓜品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、下胚軸長、幼苗一級側(cè)根數(shù)、胚根干質(zhì)量有明顯促進作用，而高滲透勢有明顯抑制作用。

2.1.5 解剖結(jié)構(gòu)（葉片解剖形態(tài)） 葉片形態(tài)的解剖結(jié)構(gòu)能夠直觀反映水分虧缺對細胞的傷害。陳國菊等（2002）發(fā)現(xiàn)，花椰菜在干旱脅迫后，葉片葉綠體基粒片層和基質(zhì)片層排列紊亂、松弛和解體，淀粉粒消失，質(zhì)體小球變?yōu)榭涨?，線粒體嵴及其內(nèi)外膜解體，膜受到破壞。

2.2 生理生化指標

2.2.1 水分狀況指標 葉片水勢、相對含水量、自由水含量、束縛水含量是反映作物葉片水分狀況的良好指標。水分脅迫下，抗旱品種能維持較高水勢，較高的相對含水量，束縛水含量也較高。干旱脅迫下，菜豆的葉片水勢顯著下降（Martínez et al.，2007）。大量研究結(jié)果表明，干旱脅迫下西瓜和豇豆葉片的相對含水量明顯下降（康利平 等，2005；劉東順 等，2008）；諸葛菜葉片的自由水含量下降、束縛水含量上升，其代謝強度降低、抗逆性增強以適應水分脅迫（李莉 等，2000）。

2.2.2 滲透調(diào)節(jié)指標 滲透調(diào)節(jié)是植物適應水分脅迫的主要生理機制，植株通過積累有機滲透溶質(zhì)如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等和無機離子 K+、Ca2+等，降低滲透勢，維持膨壓，從而使體內(nèi)各種與膨壓有關(guān)的生理過程正常進行，同時對酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護作用。多數(shù)研究表明，抗旱性強的品種能積累更多的脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿，從而維持膨壓，降低逆境對其的傷害。在對生菜（裴蕓 等，2007）、西瓜（劉東順 等，2008）的抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)植株抗旱性越弱，脯氨酸含量增幅越小。諸葛菜（李莉 等，2000）在干旱條件下積累更多的可溶性糖、脯氨酸、K+、Ca2+，進行滲透調(diào)節(jié)，表現(xiàn)出對干旱一定的適應性。蔬菜作物在干旱脅迫下，甜菜堿的積累研究較少，需進一步開展研究。

2.2.3 光合作用指標 干旱脅迫下植物的光合作用迅速減弱，抗旱性較強的品種能維持相對較高的光合速率。干旱脅迫影響了植株的PSⅠ、PSⅡ活性，同時抑制CO2的同化，葉綠素熒光動力學參數(shù)（F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ和 qP、qN）也發(fā)生變化。水分脅迫使生菜葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度顯著下降；葉綠素熒光動力學參數(shù)的分析表明，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP隨著灌水量降低而逐漸減小，而qN則隨著灌水量降低而增加，說明干旱脅迫導致了葉片PSⅡ反應中心失活或受到光破壞（裴蕓 等，2007）。Yuan等（2010）對番茄研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使番茄葉片氣孔導度、胞間CO2濃度、凈光合速率隨同土壤相對含水量一起顯著下降。

葉綠素是截獲光能的主要色素，其衰減是植物在逆境條件下的一種反應。干旱脅迫下，葉綠素含量的變化研究結(jié)果不一致。對辣椒（李松麗 等，2010）、生菜（劉愛華和王永飛，2010）葉片的研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫的加劇或干旱時間的延長，可能因為葉綠體的結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量顯著減少。而番茄在水分脅迫下，葉綠素含量則顯著增加（周曉麗 等，2009）。張淑蘭等（2009）對黃瓜干旱研究發(fā)現(xiàn)，葉片葉綠素含量先上升后下降。因此，葉綠素含量與蔬菜作物抗旱性的關(guān)系還需進一步深入研究。

2.2.4 活性氧清除系統(tǒng)及膜質(zhì)過氧化指標 蔬菜在干旱脅迫下積累大量的活性氧，產(chǎn)生超氧化物自由基等自由基，質(zhì)膜受到過氧化損傷，膜透性增加，電導率增大，產(chǎn)生丙二醛（MDA），抗氧化酶保護系統(tǒng)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性發(fā)生變化，終止進一步生成自由基連鎖反應，起到酶促防御系統(tǒng)的保護作用，同時引起非酶促保護系統(tǒng)包括抗壞血酸、谷胱甘肽、細胞色素、鐵氧還蛋白和類胡蘿卜素等含量的變化。章崇玲等（2000）對菜薹的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，耐旱品種葉片電解質(zhì)外滲率、MDA含量上升幅度小，抗壞血酸含量較高，SOD活性下降幅度小，POD、CAT活性隨干旱脅迫加劇呈先上升后降低的趨勢，干旱脅迫6 d后，3種酶活性都顯著高于不耐旱品種。尚宏芹和劉建萍（2010）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，多茸毛變異系辣椒植株的SOD、POD活性較高，游離脯氨酸（Pro）含量和MDA含量顯著增加，表現(xiàn)出較強的抗旱性?？寡趸富钚噪S干旱脅迫強度和時間變化不規(guī)律，能否作為蔬菜抗旱性鑒定指標有待展開深入、廣泛的研究。

2.2.5 其他代謝物質(zhì)指標 干旱脅迫影響很多酶的活性，會引起植物體內(nèi)許多其他代謝物質(zhì)的含量發(fā)生變化，主要有內(nèi)源激素（如 ABA和 IAA）、硝酸還原酶（NR）、多胺、可溶性蛋白、ATP酶活性、可溶性糖、ATP含量、磷酸酯酶、氨基酸等。

干旱脅迫時，葉片ABA含量增加，從而導致氣孔關(guān)閉（Mansfield et al.，1978），抑制光合，增加根冠比等。對若干蕓薹屬蔬菜抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)水分脅迫處理后，吲哚乙酸（IAA）含量有所下降，多胺（Put、Spd、Spm）含量均有不同程度的增加（林義章 等，1996）。干旱脅迫后，花椰菜早熟品種與中熟品種的NR活性下降，而晚熟品種的NR活性有所提高，個別品種NR活性變化無規(guī)律（陳國菊 等，2002）。NR活性能否作為作物抗旱性鑒定指標還有待進一步的研究。南歐蒜在干旱脅迫下可溶性蛋白含量增加（谷衛(wèi)剛 等，2007）。馬鈴薯在干旱脅迫下，品種抗旱性愈強，ATP含量愈高，可溶性蛋白含量增幅愈大（劉玲玲 等，2004），這兩個指標都可用于馬鈴薯抗旱性的評價。干旱脅迫下，蔬菜中ATP酶活性、氨基酸的合成也有一些研究（何承坤 等，1996）。

3 抗旱性綜合評價方法

蔬菜的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個較為復雜的綜合性狀，各個抗旱指標相互聯(lián)系、相互影響。應采用多個指標，用數(shù)學的方法進行統(tǒng)計分析和綜合評價，建立一套有效指標評價體系，把作物的抗旱能力以數(shù)量化的形式表現(xiàn)出來，更加科學地評價蔬菜作物的抗旱能力。

3.1 隸屬函數(shù)法

利用隸屬函數(shù)求出各抗旱指標在各品種中的具體隸屬值。

其中X為各材料的某一指標測定值，Xmax、Xmin分別為所有材料中此指標的最大值和最小值。若所用指標與抗旱性呈正相關(guān)，用（1）式；反之則用（2）式。再累加材料各指標的抗旱隸屬值，求其平均值，根據(jù)平均值大小確定抗旱性強弱。劉東順等（2008）研究發(fā)現(xiàn)植物的抗旱性是一種數(shù)量遺傳性狀，受多基因調(diào)控，存在多種調(diào)控途徑并可能發(fā)生交叉，用隸屬函數(shù)法結(jié)合西瓜的田間產(chǎn)量對15份西瓜材料的抗旱性進行了綜合評價。

3.2 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

根據(jù)灰色系統(tǒng)理論對鑒定指標的灰色關(guān)聯(lián)度進行分析，篩選出高效的鑒定指標，從而以此為據(jù)評價蔬菜抗旱性的強弱。李建武和王蒂（2008）用灰色關(guān)聯(lián)度對馬鈴薯的抗旱性分析表明，葉片相對含水量、SOD活性、可溶性蛋白質(zhì)含量可作為馬鈴薯重要的抗旱性鑒定指標，脯氨酸含量、CAT活性也可作為抗旱性鑒定的良好參考指標。

3.3 聚類分析法

根據(jù)多項指標所測數(shù)據(jù)，對供試材料進行聚類分析，根據(jù)聚類圖將供試材料分成等級。張麗英等（2008）對番茄苗期進行抗旱性鑒定時，將番茄的抗旱性進行分級，而后利用聚類分析法，評價得到139份抗旱性強、中、弱三類抗旱性不同的材料。

3.4 抗旱總級別值法

把每個鑒定指標所測數(shù)據(jù)分為4～5個級別，再把同一材料的各指標級別值相加，即得該材料的抗旱總級別值，以此來評價不同材料抗旱性的強弱。

4 展望

蔬菜的抗旱性由多基因控制，具有復雜性，抗旱性鑒定雖有一定進展，但抗旱機制尚不清楚，抗旱性鑒定方法指標多，需要篩選，一些抗旱性指標的研究結(jié)果不一致，分子生物學在蔬菜抗旱性鑒定上的應用較少，有待進一步深入研究。

隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展，利用RFLP技術(shù)（黎裕，1993）、QTL技術(shù)對抗旱基因進行定位已經(jīng)在甘蔗、水稻抗旱性鑒定上應用，也是蔬菜抗旱性鑒定的一個發(fā)展方向。同時將抗旱、抗?jié)B透脅迫基因?qū)胧卟酥校蔀榕嘤?jié)水抗旱蔬菜新品種奠定材料基礎（武麗娜 等，2008）。Mishra等（2012）將轉(zhuǎn)錄因子ATHB-7基因轉(zhuǎn)入番茄基因組，周國雁等（2009）將甜菜堿醛脫氫酶基因（BADH）轉(zhuǎn)入甘藍品系，均發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系抗旱性提高。

因此，應在傳統(tǒng)育種技術(shù)的基礎上，同時利用基因工程手段創(chuàng)造蔬菜抗旱新材料，運用分子標記技術(shù)在抗旱性鑒定上尋求突破，篩選抗旱材料，培育抗旱新品種，服務于蔬菜生產(chǎn)。

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