楊曉杰 佟守正 李旭業(yè) 楊建宇 劉 通

(齊齊哈爾大學，齊齊哈爾，161006) (中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所) (齊齊哈爾大學)

蘆葦(Phragmites australis)是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的植物之一，也是扎龍濕地挺水植物的優(yōu)勢種。蘆葦亦能生長于潮濕及旱地之上，但因生境條件的差異，其生長狀態(tài)具有較大的可塑性，這種可塑性蘊藏著重要的生長與物質分配策略［1］。蘆葦濕地被認為是生產力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一［2］。由于蘆葦自身的經濟價值和生態(tài)價值，自20世紀60年代以來，國內外學者對其已開展了廣泛的研究，從器官的形態(tài)結構、個體的生物生態(tài)學特性、生理生化特征、種間競爭、蘆葦濕地植物多樣性到蘆葦濕地的生態(tài)效應等都有較多報道［3］。目前對蘆葦生物量的動態(tài)變化規(guī)律與機制雖有報道，但在不同地區(qū)、不同尺度上的研究結果也存在差異［4-6］。扎龍濕地隸屬于扎龍國家級自然保護區(qū)，擁有我國面積最大、相對原始和完整的淡水蘆葦沼澤濕地［7］，由于上游截留、農業(yè)灌溉等人為影響，扎龍濕地水資源嚴重缺乏，濕地退化現象比較嚴重［8］，蘆葦濕地面積不斷萎縮，對蘆葦的生長狀態(tài)和產量產生了嚴重影響。對扎龍濕地蘆葦的研究限于生理生態(tài)、生態(tài)補水及形態(tài)結構等方面［9］，對扎龍濕地蘆葦種群生長特征及多樣性等問題的研究未見報道。作為扎龍濕地水生植物優(yōu)勢種之一的蘆葦，其生長態(tài)勢對于濕地的生態(tài)系統(tǒng)健康狀況有直接的指示作用。對區(qū)域優(yōu)勢物種的種群生長特征進行研究，有利于準確地評價濕地生態(tài)系統(tǒng)現狀及生產力和碳收支狀況。本研究基于2007—2010年生長季扎龍濕地蘆葦野外調查資料，分析蘆葦個體生長指標和生物量等動態(tài)特征及物種多樣性變化，揭示蘆葦種群對水深梯度變化的反應，為今后蘆葦濕地的合理利用提供理論依據。

1 研究地區(qū)概況

扎龍國家級自然保護區(qū)是以蘆葦沼澤為主的內陸濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護區(qū)，位于黑龍江省西部地區(qū)烏裕爾河下游，在齊齊哈爾市東南郊，林甸縣西南和泰康縣西北交界地帶。地理坐標為123°47'～124°37'E，46°52'～47°32'N，海撥 143 m，南北長65 km，東西寬37 km，總面積21萬 hm2，其中蘆葦沼澤面積約10萬hm2，棲息著以鶴類為主的眾多水禽。獨特的地理位置和典型的濕地生態(tài)系統(tǒng)使其成為東北地區(qū)重要的鳥類繁殖地和棲息地，在世界鶴類保護及濕地保護中占有重要的地位。

2 材料與方法

2.1 樣地選取

本研究在扎龍保護區(qū)局址南進行。從西北向東南共選擇了10個樣方(2009年后有3個樣方因施工終止調查)，每個樣方為1 m×1 m，樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息

2.2 監(jiān)測要素和數據處理

監(jiān)測時間在2007—2010年的5—10月，每月調查一次。監(jiān)測要素包括樣方水深、蘆葦密度、株高(每個樣方中測量10株)、生物量。其中生物量的測定在每個樣方外隨機取蘆葦20株，以平均單株質量乘以密度得到樣方內的地上生物量，生物多樣性中調查每個樣方的植物種類數量。

運用SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計分析，以檢驗不同時期、不同水深條件下各指標之間的差異;運用Z-BioD v1.0(β多樣性計算)分析多樣性。

3 結果與分析

3.1 水深的變化

調查區(qū)內各樣方2007—2010年4 a的水深變化如表2。樣方101—103為潮濕無積水，由樣方104到樣方110間水深呈逐漸增加趨勢;4 a中2009年的水深最大，在37～62 cm，平均高于其他各年14～32 cm，2010年8月的水深在20～41 cm，4 a中8月份水深的大小依次為2009年＞2010年＞2007年＞2008年。

表2 調查區(qū)的水深變化 cm

3.2 株高

比較歷年8月份的株高(表3)，2010年的株高除106號樣方外，其他各樣方在4 a中都是最高的，與2007年、2008年比差異極顯著(P＜0.01)，表明2010年的20～41 cm的水深范圍較適宜蘆葦的生長。生長季內，各樣方蘆葦株高變化規(guī)律基本一致，5月到6月間株高增長迅速，8月末達到最大值，9月株高略有下降(表4)，下降原因是由于氣溫下降，葉尖、莖尖枯萎脫落造成的。

表3 2007—2010年歷年8月份各樣方蘆葦株高、密度和生物量

3.3 密度與基徑

表3可見，歷年8月份各樣方蘆葦密度變化沒有明顯的規(guī)律性，密度與水深間無相關性(r＜0.3，P＞0.05。2010年生長季蘆葦密度變化如表4。109號的密度在各時間段都較大，總體看各樣方在7月有一峰值，最高密度達784株/m2，7月的水深在20～30 cm左右，在9月有一小峰，除106和104號外，其他各樣方蘆葦的密度在8月都有所下降，9月略有上升，這可能是由于蘆葦種群的自然疏密作用。蘆葦基徑從5月到8月逐漸增加，9月開始減少(見表4)，并沒有表現出與水深之間的明顯的相關性。

表4 2010年蘆葦株高、密度和基徑的動態(tài)變化

3.4 生物量

由表3可見，2010年各樣方的生物量均高于其他3 a的生物量(P＜0.01)。2010年的積水在20～41 cm，2009年的積水在37～62 cm，而2008年的積水在6～31 cm范圍內，表明蘆葦光合產物的積累有一個適宜的水深范圍。從4 a的觀察結果看，認為適宜的水深范圍是20～40 cm，在這一水深范圍內有最大的生物量。以2010年為例，水深在35 cm左右時生物量最大為3 828 g/m2;而2009年最大生物量出現在水深37 cm的104號樣方內，為2 514 g/m2;105—108號樣方的生物量在1 100～1 780 g/m2，其水深范圍在37～55 cm;109、110號樣方水深在50～62 cm，其生物量只有450～750 g/m2，認為蘆葦的生物量變化在0～62 cm的水深范圍呈現單峰趨勢;在水深35 cm左右時，蘆葦的生物量出現明顯的峰值。扎龍濕地的蘆葦生物量較高，這主要與扎龍濕地所處的緯度位置引起的水熱條件等有關，同時近年的濕地補水起到了一定的恢復作用，說明扎龍濕地恢復及保存較好，與其他地區(qū)相比比較成熟，有較好的初級生產力。

3.5 蘆葦生境β多樣性沿水深梯度變化

植物多樣性調查結果顯示：主要的植物種類有蘆葦(Phragmites australis)、寸草(Carex duriuscula)、烏拉草(Carex meyeriana)、荇菜(Nymphoides peltatum)、貍藻(Utricularia vulgaris)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、異枝貍藻(Utricularia intermedia)等。表5表明，各相近樣地間的Sorensen多樣性指數值呈現大于不相鄰樣地間值的趨勢，由于水環(huán)境梯度的逐漸變化，各調查樣地植物種類也發(fā)生變化。樣地101、102與109、110號樣地相似性指數的Sorensen值為0.17，說明距離越遠的β多樣性指數越小，但并不為0，表現出逐步過渡并有些交叉的物種，只是共有的種類數少，相似性程度比較低，反映不同水深環(huán)境梯度下植物生境的異質性顯著。101和102之間、103和104之間Sorensen值達到0.8以上，說明群落結構較接近，相似性較好。扎龍濕地存在明顯的環(huán)境梯度變化，隨著水深的增加，物種間存在明顯的替代關系，物種的生態(tài)替代現象，體現在不同帶間共有種的作用上。共有種作用的不同，導致了群落結構、功能的差異和群落優(yōu)勢種類型的差異。β多樣性中的cody值越小，表示群落間越相似，而樣地距離越遠cody值越大，群落間差異性就越大［10］。表6顯示，cody指數隨著水深遞增變化呈逐漸降低趨勢，相似環(huán)境如101—103間，以及106—110間的cody值較小，即群落間的差異較小，這也與Sorensen值反映的結果一致。

表5 各樣地間物種相似性指數Sorensen值

表6 蘆葦群落沿環(huán)境梯度的替代速率cody值

4 結論

蘆葦的平均株高、生物量、基徑在一個生長季內呈現單峰曲線，均在8月末達到最大值;2010年蘆葦的生物量較大，與其他3 a間差異極顯著(P＜0.01)，介于1 591～3 828 g·m-2。2007—2010 年各樣方蘆葦的平均生物量分別為790.83、1 399.19、1 446.90、2 460.67 g·m-2，生物量大小順序依次是2010年＞2009年＞2008年＞2007年。2010年的株高在4 a中也是最大的，與2007、2008年比差異極顯著(P＜0.01);2007—2010年各樣方蘆葦的平均株高分別為 164.74、186.37、175.71、192.81 cm，株高大小順序依次是2010年＞2008年＞2009年＞2007年;20～40 cm的水深范圍較適宜蘆葦的生長。

蘆葦的密度變化在各年及各樣方之間沒有明顯的規(guī)律性，即呈現無規(guī)則型，并不是隨水深的增加而增加或降低，而是隨生長狀況蘆葦種群進行自然的疏密調整。

扎龍?zhí)J葦生境存在明顯的環(huán)境梯度變化。隨著水深的變化，物種間存在明顯的替代關系，物種的生態(tài)替代體現在不同樣方間共有種的作用上。各相鄰樣地(不同水深)間的Sorensen多樣性指數值呈現大于不相鄰樣地間的值，進一步得出扎龍濕地存在著旱生植物向水生植物轉換的過渡地帶。cody指數值也支持旱生環(huán)境植物群落間相似性程度較小，而長期積水環(huán)境的植物群落之間相似性程度較大。

致謝：感謝扎龍國家級自然保護區(qū)管理局王文鋒副局長對野外調查給予的大力支持。

［1］王丹，張銀龍，龐博，等.蘇州太湖濕地蘆葦生物量與水深的動態(tài)特征研究［J］.環(huán)境污染與防治，2010，32(7)：49-54.

［2］趙平，葛振鳴，王天厚，等.崇明東灘蘆葦的生態(tài)特征及其演替過程的分析［J］.華東師范大學學報：自然科學版，2005，37(3)：98-112.

［3］楊允非，李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長分析［J］.應用生態(tài)學報，2003，14(1)：30-34.

［4］李興東.黃河三角洲蘆葦種群高度和地上凈生產量生長季動態(tài)［J］.生態(tài)學雜志，1991，10(2)：16-19.

［5］張淑萍，王仁卿，張治國，等.黃河下游濕地蘆葦形態(tài)變異研究［J］.植物生態(tài)學報，2003，27(1)：78-85.

［6］賈慶宇，周莉，謝艷兵，等.盤錦濕地蘆葦群落生物量動態(tài)特征研究［J］.氣象與環(huán)境學報，2006，22(8)：25-29.

［7］黃璞祎，于洪賢，柴龍會.人為補水對扎龍濕地蘆葦生長的影響［J］.東北林業(yè)大學學報，2011，39(1)：38-40.

［8］佟守正，呂憲國，蘇立英，等.扎龍濕地生態(tài)系統(tǒng)變化過程及影響因子分析［J］.濕地科學，2008，6(2)：179-184.

［9］張愛勤，高美玲，趙宏.扎龍濕地蘆葦生長與水因子關系的研究［J］.黑龍江環(huán)境通報，2005，29(4)：29-30.

［10］Kohf P，Gaston K J.Latitudinal gradients in diversity：real patterns and random models［J］.Eeography，2001，24：341-351.