董 毅 吳統(tǒng)貴

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽(yáng)，311400)

顧建明 虞木奎 成向榮 段 溪 王 臣

(上海市浦東新區(qū)林業(yè)站) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (山東省乳山市林業(yè)局)

我國(guó)大陸海岸線北起遼寧，南至廣西，長(zhǎng)達(dá)18 340 km。沿海地區(qū)是我國(guó)經(jīng)濟(jì)最發(fā)達(dá)、社會(huì)發(fā)展最快的地區(qū);同時(shí)，也因其特殊的地理位置以及氣候條件，生態(tài)環(huán)境建設(shè)一直處在比較重要的位置。沿海防護(hù)林體系在抵御臺(tái)風(fēng)、風(fēng)沙等自然災(zāi)害方面發(fā)揮著極其重要的作用，是我國(guó)沿海地區(qū)生態(tài)建設(shè)的重要內(nèi)容。防護(hù)林樹種除了受土壤鹽堿影響以外，還遭受著諸如臺(tái)風(fēng)、泥石流、災(zāi)害性海浪等自然災(zāi)害的侵?jǐn)_［1］。因此篩選出既耐鹽堿又具有良好的抗風(fēng)性樹種顯得尤為重要。

曾經(jīng)有學(xué)者通過AHP的方法在上海地區(qū)2000多種樹種中篩選出了適合在沿海地區(qū)推廣種植的樹種，包括木麻黃(Casuarina equisetifolia L.)、中山杉(Ascendens mucronatum)、海桐(Pittosporum tobira)、夾竹桃(Nerium indicum Mill.)等既耐鹽堿又抗風(fēng)的喬灌樹種［2］，并且相關(guān)的研究表明，篩選出的樹種在鹽堿與風(fēng)環(huán)境中生長(zhǎng)良好［3］。到目前為止有關(guān)沿海適生樹種的抗性研究多集中在模擬控制試驗(yàn)，然而，由于樹木在實(shí)地生長(zhǎng)中受到諸多因素的影響，尤其沿海立地環(huán)境復(fù)雜多變［4-5］，模擬控制試驗(yàn)往往不能說(shuō)明樹種在自然環(huán)境下的生理生態(tài)特性和環(huán)境適應(yīng)性。因此，對(duì)具有特殊生境的沿海防護(hù)林進(jìn)行實(shí)地研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

夾竹桃是龍膽目夾竹桃科的常綠直立灌木，具有耐污染性強(qiáng)、抗輻射強(qiáng)、環(huán)境修復(fù)能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、觀賞效果佳的特點(diǎn)，是我國(guó)東南沿海地區(qū)防護(hù)林廣為種植的樹種之一［6］。因此，本研究選取了距離海岸線不同距離(不同風(fēng)速)的夾竹桃為研究對(duì)象，系統(tǒng)測(cè)定了東南西北4個(gè)方向上的葉片凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，分析夾竹桃不同方向葉片生理生化特性在不同生長(zhǎng)環(huán)境下的響應(yīng)差異，以期為今后夾竹桃在沿海地區(qū)的推廣種植和沿海防護(hù)林體系構(gòu)建與改造提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于上海市浦東新區(qū)，121°52'～121°57'E，30°58'～30°59'N，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年平均氣溫15～21℃，年平均降水量1 040 mm。由于是圍墾形成的陸地且圍墾年限不長(zhǎng)，并沒有形成典型的地帶性植被，20世紀(jì)80年代中期沿著不同圍墾年份的堤壩上構(gòu)建水杉林帶，至今已形成一定規(guī)模。海拔1～5 m。土壤多為淤泥質(zhì)粉質(zhì)黏土。在距離海岸線不同距離人工種植夾竹桃林帶。

根據(jù)設(shè)在上海浦東新區(qū)濱海地區(qū)各個(gè)氣象觀測(cè)點(diǎn)所得的常年氣象數(shù)據(jù)可知，林帶最前沿的常年平均優(yōu)勢(shì)風(fēng)向風(fēng)速為8 m·s-1，在夾竹桃生長(zhǎng)季盛行東南季風(fēng)。

2 材料與方法

材料：2011 年 9 月，在距離海岸線 4、5、6、7、8 km處夾竹桃林帶各選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的夾竹桃，分別按距離海岸線的近遠(yuǎn)標(biāo)記為 D4、D5、D6、D7、D8等5個(gè)不同的點(diǎn)(見表1)。在每株?yáng)|南西北4個(gè)方向上各選取3片代表葉進(jìn)行光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

表1 距離海岸線不同距離的夾竹桃基本生長(zhǎng)狀況

光合參數(shù)的測(cè)定：每天的9：00—10：00，用 Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-COR公司，美國(guó))直接測(cè)定按不同距離、不同方向選取的葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，光合有效輻射控制在1 200μmol·m-2·s-1左右。所有測(cè)定重復(fù)3次，取平均值。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：使用 PAM-2500(Walz，德國(guó))便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定各項(xiàng)熒光參數(shù)，測(cè)定前先暗適應(yīng)30 min，測(cè)定時(shí)調(diào)整葉片使其光量盡量一致，以減少誤差。每天在9：00—10：00測(cè)定暗適應(yīng)下最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)。所有測(cè)定重復(fù)3次，取平均值。

土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及電導(dǎo)率的測(cè)定：每處夾竹桃林帶分別采用5點(diǎn)取樣采集表層土，取回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行風(fēng)干，研磨至粉狀，用DDSJ-308A電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定，鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.01%～0.02%，各點(diǎn)差異不大。

數(shù)據(jù)處理與分析：所有數(shù)據(jù)采用Excel2007處理完成，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中單因素方差分析(One-Way ANOVA)功能處理完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 海岸線不同距離夾竹桃葉片光合、熒光特性變化規(guī)律

由表2可知，隨著離海岸線距離的增加，夾竹桃葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。D4作為濱海防護(hù)林體系前沿距離海岸線最近的一點(diǎn)，其夾竹桃葉片Pn((7.8±0.4)μmol·m-2·s-1)、Tr((0.6±0.1)mmol·m-2·s-1)顯著低于其他各點(diǎn)(P＜0.05)。

Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)初光能的轉(zhuǎn)換效率(最大轉(zhuǎn)換效率)，該參數(shù)在植物受到脅迫時(shí)會(huì)明顯下降，因此是反映光合器官受抑制程度的良好指標(biāo)。如表2所示，隨著距海岸線距離的增加，夾竹桃的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量逐漸增加，且發(fā)現(xiàn)D4與D8之間存在顯著差異(P＜0.05)。

熒光猝滅分為光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅兩類。由表2可以看出光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)呈逐漸上升的趨勢(shì)，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)呈逐漸減小的趨勢(shì)。但通過單因素方差分析發(fā)現(xiàn)各點(diǎn)之間差異并不顯著(P＞0.05)。

表2 距離海岸線不同距離的夾竹桃光合和熒光參數(shù)

3.2 不同方向夾竹桃葉片光和特性變化規(guī)律

由表3可以看出，各個(gè)方向之間的凈光合速率并沒有顯著性差異(P＞0.05)。東方向上夾竹桃葉片的 Pn((14.8±0.2)μmol·m-2·s-1)和 Tr((2.2±0.3)mmol·m-2·s-1)略微的低于其他3個(gè)方向的平均值。此外，南方向上的葉片的Pn與Tr((2.3±0.1)mmol·m-2·s-1)最高。同時(shí)可以看出，東方向葉片的qP顯著小于其他方向(P＜0.05)。而其他各熒光參數(shù)在各方向間差異不大。

表3 不同方向上夾竹桃葉片光合和熒光參數(shù)

4 討論

4.1 距海岸線不同距離夾竹桃光合作用參數(shù)差異

本試驗(yàn)所取各條夾竹桃林帶土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為0.01%～0.02%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鹽脅迫(輕度鹽化土壤的鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.13%～0.22%)的水平［7］，說(shuō)明鹽脅迫并不是對(duì)夾竹桃的生長(zhǎng)造成影響的主要因子。

風(fēng)是一個(gè)重要的環(huán)境因子，當(dāng)風(fēng)力達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。于云江等［8］通過對(duì)油蒿(Artemisia ordosica)進(jìn)行不同程度風(fēng)沙脅迫發(fā)現(xiàn)，風(fēng)力越大，油蒿的凈光合速率(Pn)降幅越大。這與本試驗(yàn)的結(jié)果相一致。但是，關(guān)于在風(fēng)力脅迫下蒸騰速率的變化規(guī)律卻存在一定的爭(zhēng)議。蒸騰作用是隨環(huán)境因子的變化能做出快速響應(yīng)的生理生態(tài)過程［9］。于云江等［10］認(rèn)為風(fēng)能促進(jìn)蒸騰，這是因?yàn)樗鼈兡軐饪淄饷娴牡乃魵獯底撸a(bǔ)充一些濕度相對(duì)較低的空氣，使擴(kuò)散層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，從而蒸騰速率加快。然而，Griddings［11］對(duì)于強(qiáng)風(fēng)蒸騰做過一定研究，認(rèn)為幾乎所有強(qiáng)風(fēng)后蒸騰都是發(fā)生于角質(zhì)層，從而使氣孔關(guān)閉、蒸騰速率下降。本試驗(yàn)中，D4處夾竹桃位于防護(hù)林帶的前端，距離海岸線最近，所處環(huán)境的風(fēng)速最大，此處夾竹桃葉片蒸騰速率值顯著低于處于林帶后的D5、D6、D7、D8處，說(shuō)明 D4處夾竹桃在強(qiáng)風(fēng)的影響下，氣孔被迫關(guān)閉，從而避免風(fēng)力太大而造成水分散失過多。而隨著林帶后風(fēng)力的減弱，蒸騰速率又逐漸恢復(fù)，且呈上升的趨勢(shì)。

4.2 距海岸線不同距離夾竹桃的熒光參數(shù)差異

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)當(dāng)中，葉綠素?zé)晒獾目勺儾糠?Fv)與最大熒光值(Fm)的比值(Fv/Fm)可以反映開放的PSⅡ中心捕獲激發(fā)能的效率，是植物脅迫的重要參數(shù)［12-15］。一般正常生長(zhǎng)的植物其Fv/Fm值維持在0.8左右［16］，只有受到抑制的情況下才會(huì)發(fā)生降低現(xiàn)象［17-18］。徐娟娟等［19］通過研究荒漠藻類植物在風(fēng)沙脅迫下的光合活性發(fā)現(xiàn)，風(fēng)速為7 m·s-1條件下荒漠植物的Fv/Fm明顯低于風(fēng)速為3 m·s-1。本實(shí)驗(yàn)中，D4處夾竹桃的Fv/Fm平均值明顯低于其他4處(P＜0.05)，說(shuō)明葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在風(fēng)脅迫的影響下受到破壞或者失活。同理，F(xiàn)o值的增加也印證了PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活。

光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)傳遞的份額，非光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了PSⅡ天線色素吸收的光能不可以用作光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的降低反映了PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線色素原初捕獲光能力減弱，植株吸收的光能減少。但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過剩光能。當(dāng)大量的過剩光能不能及時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí)，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來(lái)消耗過剩光能［20］。本實(shí)驗(yàn)中，受風(fēng)力影響較大的D4處夾竹桃葉光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著低于D8。另外，反映光能用于熱耗散程度的非光學(xué)猝滅系數(shù)(qN)雖然沒有呈顯著性差異，但是從表2中可以看出，用于熱耗散的光能呈下降的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著風(fēng)力脅迫的減輕，植株將所獲得的光能更多地用于光化學(xué)過程［21-22］。

4.3 不同方向上夾竹桃葉片的光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町?/h3>

光合器官是植物的最敏感部位，葉綠素α熒光與光合作用的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含了很多光合作用的信息，逆境因子對(duì)植物光合作用的影響也可通過它反映出來(lái)［23-24］。本實(shí)驗(yàn)中，東向上的葉片作為生長(zhǎng)季時(shí)主要的迎風(fēng)方向，長(zhǎng)期處于風(fēng)力脅迫的影響下，與其他方向上的葉片相比，其受脅迫程度本應(yīng)該更大。但是通過差異顯著性檢驗(yàn)(LSD)表明，除光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)呈顯著小于其他方向外，其他參數(shù)所得出的值之間差異均不顯著。這說(shuō)明東方向上的葉片的電子傳遞活性由于長(zhǎng)期受到5級(jí)(8 m/s)風(fēng)的脅迫，已經(jīng)形成適應(yīng)性的降低。

夾竹桃葉片的PSⅡ反應(yīng)中心開放程度比較小，電子傳遞活性也發(fā)生了一定程度的減弱。但是其生長(zhǎng)并沒有因?yàn)樵趩畏较蚴艿矫{迫而呈現(xiàn)出顯著的生長(zhǎng)差異。這可能是由于：在風(fēng)力脅迫下夾竹桃形成了一定的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制［25-26］，或由于夾竹桃特殊的樹形所致。因?yàn)閵A竹桃并沒有明顯的主干，而成傘狀多分枝生長(zhǎng)，湍流動(dòng)能經(jīng)過夾竹桃時(shí)可能已被重新分配，從而造成風(fēng)力對(duì)各個(gè)方向的生長(zhǎng)影響差異不大［27］。這些還有待做進(jìn)一步的探討。

5 結(jié)論

本研究結(jié)論表明，風(fēng)力的脅迫是造成夾竹桃的生長(zhǎng)受到抑制的主要因素之一，且隨著風(fēng)力的加強(qiáng)，其受到抑制的程度越高。而風(fēng)力并未對(duì)不同方向上葉片生長(zhǎng)特性帶來(lái)一定的差異。這些可能是由于夾竹桃特殊的樹形結(jié)構(gòu)將來(lái)自優(yōu)勢(shì)方向的風(fēng)動(dòng)能平均分配的結(jié)果導(dǎo)致的?？傮w而言，夾竹桃已經(jīng)適宜了在風(fēng)環(huán)境下生長(zhǎng)，適合繼續(xù)推廣栽植。

［1］許景偉，李傳榮.沙質(zhì)海岸防護(hù)林體系構(gòu)建技術(shù)研究［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2009：1-15.

［2］楊學(xué)軍，鄭天祎，儲(chǔ)亦婷，等.上海地區(qū)沿海防護(hù)林樹種的篩選應(yīng)用［J］.防護(hù)林科技，2003(4)：5-7.

［3］陳勝.沿海防護(hù)林優(yōu)良適生樹種造林效果研究［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，29(4)：91-95.

［4］成向榮，虞木奎，張建鋒，等.沿海防護(hù)林工程營(yíng)建技術(shù)研究綜述［J］.世界林業(yè)研究，2009，22(1)：63-67.

［5］Ulanova N G.The effects of windthrow on forests at different spatial scales：A review［J］.Forest Ecology Management，2000，135：155-167.

［6］楊淑貞.紅花夾竹桃防護(hù)效能與育苗造林技術(shù)［J］.防護(hù)林科技，2000(4)：65-66.

［7］張建鋒.鹽堿地生態(tài)修復(fù)原理與技術(shù)［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2007：15-60.

［8］于云江，史培軍，魯春霞，等.不同風(fēng)沙條件對(duì)幾種植物生態(tài)生理特征的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(1)：53-58.

［9］王鑄豪.植物與環(huán)境［M］.北京：科學(xué)出版社，1986：60-64.

［10］于云江，史培軍，賀麗萍，等.風(fēng)沙流對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究［J］.地球科學(xué)進(jìn)展，2002，17(2)：262-266.

［11］Griddings L A.Transpiration of silpbium Laciniatam［J］.Plant world，1914，35：937-942.

［12］李敦海，宋立榮，劉永定.念珠藻葛仙米葉綠素?zé)晒馀c水分脅迫的關(guān)系［J］.植物生理學(xué)通訊，2000，36(3)：205-208.

［13］王良桂，張春霞，彭方仁，等.干旱脅迫對(duì)幾種楸樹苗木葉片熒光特性的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，32(6)：119-122.

［14］呂洪飛，皮二旭，王嵐嵐，等.遮蔭處理的白英光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯浚跩］.浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，32(1)：1-6.

［15］胡學(xué)華，蒲光蘭，肖千文，等.水分脅迫下李樹葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性研究［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15(1)：75-77.

［16］梁芳，鄭成淑，孫憲芝，等.低溫弱光脅迫及恢復(fù)對(duì)切花菊光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(1)：29-35.

［17］刑慶振，郁松林，牛雅萍，等.鹽脅迫對(duì)葡萄幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011，29(3)：96-100.

［18］王文杰，李文馨，祖元?jiǎng)?，?紫莖澤蘭和葉片色素及葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)對(duì)不同溫度處理的響應(yīng)差異［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(10)：5424-5432.

［19］徐娟娟，張德祿，吳國(guó)樵，等.風(fēng)力脅迫對(duì)具鞘微鞘藻結(jié)皮光和特性的影響［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2010，34(3)：575-580.

［20］Donald R O.When there is too much light［J］.Plant Physiology，2001，125：29-32.

［21］柯世省，金則新.水分脅迫和溫度對(duì)夏臘梅葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(1)：43-49.

［22］Coutts M P，Grace J.Wind and Trees［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1995.

［23］Krause G H.Cholophyll fluorescence and photosynthesis［J］.Annual Reivew of Plant Physiology and Plant Moleculular Biology，2006，140：220-235.

［24］鄭秋玲，譚偉，馬寧，等.鈣對(duì)高溫下巨峰葡萄葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43(9)：1963-1968.

［25］溫莉娜，江波，杜天真，等.SO2對(duì)夾竹桃生理生化的影響［J］.浙江林業(yè)科技，2008，28(3)：59-62.

［26］Dunham A R，Cameron D A.Crown，stem and wood properties of wind-damaged and undamaged Sitka spruce［J］.Forest Ecology and Management，2000，135：73-81.

［27］Zhou X H，Brandle J R，Takle E S，et al.Estimation of the three-dimensional aerodynamic structure of a green ash shelterbelt［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2002，111(2)：93-108.