劉海濤 賈志清 朱雅娟 于 洋 李清雪

(中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京，100091)

烏柳(Salix cheilophila)是楊柳科柳屬落葉灌木或小喬木，為中國特有種，主要分布在甘肅、西藏、陜西、寧夏、青海等地，多生長在海拔750～3 000 m的地區(qū)［1］。烏柳的生存能力很強，耐寒抗旱，較耐風蝕、沙埋和輕度鹽漬化，在我國環(huán)境惡劣的西北沙區(qū)，發(fā)揮了顯著的水土保持、防風固沙、改善環(huán)境的功能。目前有關烏柳的研究較少，主要集中在沙區(qū)造林技術［2］、水分生理［3-4］、氮素利用效率［5］、群落特征［6］、土壤種子庫［7］等方面，對其光合生理特性的研究尚未見報道。光合作用是植物最重要的生理過程，決定了植物生長發(fā)育的基礎和生產(chǎn)力的高低［8］，作為綠色植物對各種內外因子最敏感的生理過程之一，能有效表征植物生長環(huán)境的變化，很大程度上反映了植物在環(huán)境中的生存競爭能力，可作為評價其生產(chǎn)力和適應性的重要指標［9-10］。近年來，隨著生理生態(tài)測試儀器不斷更新發(fā)展，同步測量氣體交換和葉綠素熒光，已成為生理生態(tài)學研究的熱點［11-13］。

烏柳引入共和盆地歷史雖不長，但已成為常用的防護林帶造林樹種之一，對當?shù)氐牧魃持卫砑吧鷳B(tài)環(huán)境恢復起到了重要作用。為了明確烏柳在光合熒光特性方面如何與當?shù)靥厥獾母吆珊淡h(huán)境相適應，不同林齡烏柳的光合生理有多大差異，以及處于哪個齡級的烏柳有著更強的生存競爭能力，筆者以共和盆地不同林齡烏柳為研究對象，通過觀測其自然狀態(tài)下光合熒光特性參數(shù)，對各林齡烏柳的光合能力進行對比分析，以期深入了解不同林齡烏柳光合生理差異，為高寒干旱、半干旱荒漠區(qū)烏柳人工林的植被建設、保護與經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海共和盆地沙珠玉鄉(xiāng)治沙示范區(qū)內，地理坐標 N36°03'～36°40'，E99°45'～100°30'，海拔2 871～3 870 m。該區(qū)具有顯著的高原大陸性氣候特征，干旱、大風、寒冷是其主要的氣候特點。1月平均氣溫-12.5℃，7月平均氣溫14.6℃，年均溫2.4℃;年均降水量246.3mm，年均潛在蒸發(fā)量1 716.7 mm，無霜期91 d，太陽總輻射6 631.69 MJ·m-2·a-1;全年大風日數(shù)平均50.6 d，最多可達97 d，風向主要為西、西北風，平均風速2.7 m·s-1，最大風速可達40 m·s-1，下墊面主要由固定、半固定沙丘及流動沙丘組成［14-15］。

2 材料與方法

2.1 材料

本研究選取4個林齡的烏柳人工灌木林，造林時間分別為1974、1986、2000和2007年，造林方式均為1 m×2 m行帶式插干造林。樣地位于丘間地中，土壤質地為風沙土。

2.2 方法

2.2.1 光合作用參數(shù)日變化測定

測定儀器為Li-6400便攜式光合儀。在每個林齡烏柳樣地內選取3株長勢一致、健康的植株作為標準株進行各項指標的測定。于2011年7月下旬晴天進行測定，選擇各待測樣株樹冠南向中上部中等大小、健康的葉片作為標準葉樣。日變化測定時間為08：00—18：00，每2 h進行一次活體測定，測定時每個葉片記錄5次數(shù)據(jù)，取平均值。凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)等生理指標及光合有效輻射(PAR)、大氣CO2摩爾分數(shù)(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Tl)、大氣相對濕度(RH)、葉片蒸汽壓虧損(Vpdl)等微氣象參數(shù)由Li-6400同步測出。計算瞬時水分利用效率(WUEt)=Pn/Tr和氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca［16］。測量重復3次。

2.2.2 光響應參數(shù)測定

光響應參數(shù)測定于7月下旬晴天進行。上午09：00左右，利用Li-6400自帶的2 cm×3 cm紅藍光源葉室(Li-6400-02B)提供不同的光合有效輻射：2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測定不同光強下的Pn。根據(jù)沙漠腹地高溫、高輻射的環(huán)境氣候特點，測定時葉溫設置為28℃，參比室CO2摩爾分數(shù)為380μmol·mol-1，重復3次。以Michaelis-Menten模型對光響應參數(shù)進行擬合［17］。模型表達式為：

式中：Pn為凈光合速率;α是光響應曲線的初始量子效率;PAR為光合有效輻射;Pnmax為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率。模型參數(shù)估計用SPSS統(tǒng)計分析軟件中的非線性逐步回歸方法。用下列公式計算光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)：

2.2.3 CO2響應參數(shù)測定

CO2響應參數(shù)測定于7月下旬晴天進行。在下午15：00左右，利用Li-6400自帶的CO2注入系統(tǒng)控制不同的 CO2摩爾分數(shù)：0、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·mol-1，測定不同 CO2摩爾分數(shù)下的 Pn。根據(jù)沙漠腹地高溫、高輻射的環(huán)境氣候特點，測定時葉溫設置為28℃，光合有效輻射為1 600μmol·m-2·s-1，重復3次。以 Michaelis-Menten模型對CO2響應參數(shù)進行擬合［18］。模型表達式為：

式中：Pn為凈光合速率;Ci為胞間CO2摩爾分數(shù)，α是CO2響應曲線的初始羧化效率;Amax為光合能力;Rp為光呼吸速率。由于光下暗呼吸很弱，可近似將光下葉片向空氣中釋放CO2的速率看做光呼吸速率［19］。對低摩爾分數(shù) CO2(Ci小于 200 μmol·mol-1)下的響應參數(shù)進行線性回歸，回歸方程為：Pn=-Rp+CE×Ci。式中，CE為表觀羧化效率。當Pn=0時，Ci即為 CO2補償點(CCP);當 Pn=Amax時，Ci即為CO2飽和點(CSP)。

2.2.4 葉綠素熒光參數(shù)日變化測定

利用便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2100測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數(shù)(qP)、非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素熒光參數(shù)。各參數(shù)值均在選定模式下系統(tǒng)自動計算生成，每次測定前葉片暗適應30 min。測定時間與光合生理參數(shù)日變化測定同步。重復3次。同時測定凌晨06：00 的 Fo、Fm，F(xiàn)v/Fm，此時陽光尚未直射到植物體上，葉片經(jīng)過一整夜的暗適應，PSⅡ反應中心處于充分活化狀態(tài)。

2.3 葉面積測定

由于烏柳葉片形狀不規(guī)則，且單個葉片面積小于Li-6400標準葉室默認的面積，待觀測結束后，將葉片剪下裝入自封袋中迅速帶回實驗室，用掃描儀掃描后經(jīng)圖像分析軟件Image-Pro Plus 6.0計算出實際葉片面積，回算得出真實的各項生理指標參數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，One-way ANOVA進行不同林齡烏柳光合、熒光參數(shù)間的差異顯著性檢驗，若差異顯著，采用Duncan法進行多重比較。不同林齡烏柳Pn與主要環(huán)境因子及氣體交換指標進行雙變量相關分析。Excel 2007軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同林齡烏柳凈光合速率等生理指標日變化比較

不同林齡烏柳Pn等指標的日均值方差分析結果見表1。由表1可知，4個林齡烏柳 Pn、Tr和WUEt日均值間差異顯著(P＜0.05)。4和37年生烏柳Pn和Tr日均值顯著小于11和25年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳WUEt日均值顯著高于其它3 個林齡烏柳(P＜0.05)。

表1 4個林齡烏柳光合生理參數(shù)日均值比較

一天中不同林齡烏柳Pn等光合特征參數(shù)隨外界環(huán)境因子的變化而發(fā)生變化，但表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律(表2)。25和37年生烏柳Pn日變化為雙峰曲線，4和11年生烏柳Pn日變化為單峰曲線，各林齡烏柳Pn峰值大小和出現(xiàn)時間各異。4和37年生烏柳Ci總體呈下降趨勢，18：00達到最低值;11和25年生烏柳Ci雖然總體也呈下降趨勢，但最低值出現(xiàn)時間為14：00—16：00。各林齡烏柳Tr日變化均呈單峰曲線，但峰值大小和出現(xiàn)時間各異。4個林齡烏柳Gs日變化曲線基本一致，均為早晨最高，隨后逐漸降低，18：00達到最低值。各林齡烏柳Ls變化曲線均為早晨較低，隨后逐漸上升，但4和37年烏柳Ls在18：00達到最高值，而11和25年生烏柳則在14：00—16：00達到最高值。各林齡烏柳WUEt日變化曲線均為早晨較高，隨后逐漸降低，12：00—14：00 達到最低值。

表2 4 個林齡烏柳 P n、C i、T r、G s、L s、WUEt等光合生理參數(shù)日變化

各林齡烏柳Pn與外界環(huán)境因子的相關性結果見表3。25和37年生烏柳 Pn與 PAR、Ta呈負相關，表明其對外界環(huán)境條件較敏感：在高溫、高光強的環(huán)境條件下，氣孔關閉以減少對水分的消耗，造成Ci降低，光合原料CO2不足使Pn降低;或是在惡劣的環(huán)境條件下，D1蛋白損傷使PSⅡ失活或電子傳遞鏈某一載體被破壞，造成光合電子傳遞效率下降，使Pn降低。25和37年生烏柳Pn與RH呈正相關，表明其對外界水分條件較敏感，易受水分虧缺影響。4、11和25年生烏柳Pn與Ca呈負相關，表明其光合能力較強，在光強逐漸增加的過程中，葉肉細胞光合活性逐漸增大，CO2消耗增多、加快，從而出現(xiàn)這種負相關關系。

表3 不同林齡烏柳P n與主要環(huán)境因子間的相關系數(shù)

各林齡烏柳Pn與氣體交換指標間的相關性結果見表4。37年生烏柳Pn與Gs、Ci正相關，與Ls呈負相關，說明其光合能力有限，細胞內同化力、RuBP羧化酶的數(shù)量和活性有限;當外界環(huán)境條件適宜，光合速率增加時，細胞中CO2量足夠，不會由于CO2供應不足使Pn下降。4、11和25年生烏柳Pn與Gs、Ci負相關，與Ls呈正相關，說明其光合能力較強;當外界環(huán)境條件適宜，葉肉細胞光合活性逐漸增大，對CO2消耗增多、加快，這與上述各林齡烏柳Pn與Ca相關性分析結果是一致的。25和37年生烏柳Pn與Tr、VpdL呈負相關，說明其易受到外界環(huán)境條件的脅迫。通常，葉片溫度升高會使氣孔下腔蒸汽壓差增大，即VpdL增大，使Tr加快，起到降低葉片溫度的作用，但Tr、VpdL增加Pn并沒有相應增加，表明大量的水分并沒有用于光合作用，而用于葉片降溫了，此時高溫、高光強可能已經(jīng)對光合器官造成損傷，導致光化學效率下調。4和11年生烏柳Pn與Tr、VpdL呈正相關，說明植物體在增加蒸騰耗水降低葉片溫度的同時，能有效地將機體中的水分加以利用，以增加Pn。

表4 不同林齡烏柳P n與氣體交換指標間的相關性分析

3.2 不同林齡烏柳的光響應曲線及特征參數(shù)比較

由圖1可以看出，采用Michaelis-Menten模型對各林齡烏柳光響應參數(shù)進行擬合，結果良好。各林齡烏柳Pn隨PAR變化趨勢基本一致，在200 μmol·m-2·s-1內，隨著 PAR 增強，Pn迅速增大;PAR大于200μmol·m-2·s-1時，Pn緩慢增加，達到一定值后基本穩(wěn)定。

由表5可以看出，4個林齡烏柳光響應參數(shù)中，除Pnmax以外，其它參數(shù)值間差異顯著(P＜0.05)。11年生烏柳α值顯著高于其它3個林齡烏柳(P＜0.05)，這與其LCP在4個林齡中數(shù)值最低是相耦合的;11年生烏柳LSP值顯著低于25和37年生烏柳(P＜0.05)，表明其利用強光的能力較弱;4和37年生烏柳Rd值顯著高于11和25年生烏柳(P＜0.05)，表明其生理活性較高。

圖1 4個林齡烏柳光合-光響應曲線

表5 不同林齡烏柳凈光合速率光響應曲線模擬參數(shù)比較

3.3 不同林齡烏柳的CO2響應曲線及特征參數(shù)比較

由圖2可以看出，采用Michaelis-Menten模型對各林齡烏柳CO2響應參數(shù)進行擬合，結果良好。各林齡烏柳Pn隨CO2變化趨勢基本一致：在200 μmol·mol-1內，隨著CO2摩爾分數(shù)增加，Pn迅速增大;CO2摩爾分數(shù)大于200μmol·mol-1時，Pn緩慢增加，達到一定值后基本穩(wěn)定。

圖2 4個林齡烏柳光合-CO2響應曲線

由表6可以看出，4個林齡烏柳CO2響應參數(shù)間均產(chǎn)生了顯著差異(P＜0.05)。11和25年生烏柳Amax值顯著高于4和37年生烏柳(P＜0.05);11年生烏柳a值顯著低于其它3個林齡的烏柳(P＜0.05)，與實際觀測的各林齡低摩爾分數(shù)CO2下Pn值是一致的;4和37年生烏柳CCP和CSP明顯低于11和25年生烏柳，表明前者利用低摩爾分數(shù)CO2的能力要高于后者，但其利用高摩爾分數(shù)CO2的能力卻要低于后者;25年生烏柳Rp值顯著高于4和11年生烏柳(P＜0.05)，表明25年生烏柳對強光的耐受性較強。

表6 不同林齡烏柳凈光合速率CO2響應曲線模擬參數(shù)比較

3.4 不同林齡烏柳葉綠素熒光參數(shù)日變化比較

不同林齡烏柳 Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ 等指標的日均值方差分析結果見表7。可知，各林齡烏柳葉綠素熒光參數(shù)日均值間差異顯著(P＜0.05)。11年生烏柳Fv/Fm日均值顯著低于4和37年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳ΦPSⅡ日均值顯著低于其它3個林齡烏柳(P＜0.05);4年生烏柳qP日均值顯著低于11和25年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳NPQ日均值顯著高于其它3個林齡烏柳(P＜0.05)，37年生烏柳NPQ日均值顯著高于11年生烏柳(P＜0.05)。

表7 不同林齡烏柳葉綠素熒光參數(shù)日均值比較

由表8可以看出，4個林齡烏柳Fv/Fm均表現(xiàn)為早晨較高，午間不斷降低，傍晚又有所回升的趨勢。ΦPSⅡ和Fv/Fm的變化規(guī)律并不一致，表明植物潛在的最大光量子產(chǎn)量并不能代表實際的光量子產(chǎn)量，ΦPSⅡ更能反映植物在特定環(huán)境條件下的生理活性狀態(tài)及PSⅡ電子傳遞鏈的實際情況。各林齡qP的變化曲線不盡相同，11和25年生烏柳qP的變化趨勢大體一致，均為早晨較高，隨后逐漸降低，10：00—12：00降至最低值;4和37年生烏柳則為早晨較低，隨后逐漸上升，12：00達到一個峰值，隨后快速下降，14：00達到最低值。4個林齡烏柳NPQ變化曲線不盡相同，11、25和37年生烏柳NPQ的變化趨勢大體一致，均為早晨較低，隨后逐漸上升，10：00—14：00達到最高值;4年生NPQ烏柳則為早晨較高，隨后有所降低，10：00達到一個峰值，隨后快速上升，14：00達到最高值。

表8 4個林齡烏柳葉綠素熒光參數(shù)日變化

4 結論與討論

植物葉片對光能的吸收、傳遞與利用能力不僅與外界環(huán)境因子有關，也與自身生理狀態(tài)密切相關［20-21］。4個林齡烏柳Pn日變化曲線不盡相同，25和37年生烏柳Pn日變化為雙峰曲線，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象;而4和11年生烏柳Pn日變化為單峰曲線，表明不同林齡烏柳對外界環(huán)境因子的變化采取了不同的響應策略。光合“午休”是植物長期進化過程中形成的一種適應干旱環(huán)境的方法，這種適應是通過氣孔的部分關閉實現(xiàn)的，可以提高植物的水分利用效率［22］。這種適應性的調節(jié)方式，對植物體節(jié)水與在不利環(huán)境中生存是有利的，但對光合作用和有機物的積累卻是不利的。各林齡烏柳Pn日均值間產(chǎn)生了顯著差異，表明林齡對烏柳的光合能力產(chǎn)生了顯著影響。同時，各林齡烏柳表現(xiàn)出了不同的水分利用策略：4年生烏柳Pn雖然較低，但卻能充分利用有限的水分，表現(xiàn)出較低的Tr和較高的WUEt，而11和25年生烏柳較高的Pn是以較多的水分消耗為代價的，37年生烏柳的Pn和WUEt均處于較低水平，植株可能已經(jīng)處于生長發(fā)育衰退期了。這種處于不同生長階段的烏柳所采取各異的水分利用方式是對當?shù)靥厥猸h(huán)境的適應，反映了不同林齡烏柳為了維持自身的碳水平衡，獲取最大碳收益而采取的不同的生態(tài)適應對策。

判斷植物體Pn降低的原因是氣孔還是非氣孔因素，主要看Ci和Ls的變化方向：Ci降低、Ls升高表明氣孔因素是主要原因;Ci增高、Ls降低表明非氣孔因素起主導作用［23］。在午間高溫、高光強的環(huán)境條件下，4個林齡烏柳Pn值都出現(xiàn)了不同程度的下降，但下降的原因卻是不同的：37年生烏柳14：00時Pn降低主要是由非氣孔因素造成的，即葉肉細胞羧化能力降低或電子傳遞鏈受阻造成同化力不足而導致Pn降低，此時植物的光合器官可能已經(jīng)受到損傷;25年生烏柳12：00時Pn降低主要是由非氣孔因素造成的，14：00時Pn降低主要是由氣孔因素造成的;11年生烏柳12：00時和4年生烏柳14：00時Pn降低都是由氣孔因素造成的，即氣孔關閉降低Tr以減少對水分的消耗，從而引起光合作用原料CO2供應不足造成的，這是植物體的一種保護調節(jié)機制［24］。

植物的光合光響應曲線和CO2響應曲線是研究植物凈光合速率與光合有效輻射及CO2濃度之間關系的重要手段，對了解植物光化學過程中光化學效率非常重要。4個林齡烏柳α間的排序為11年生＞25年生＞37年生＞4年生，11年生烏柳的α值顯著高于其它3個林齡烏柳;Amax間的排序為25年生＞11年生＞37年生＞4年生，11和25年生烏柳Amax值顯著高于4和37年生烏柳。α是表征光能利用效率的重要指標，該值高，說明葉片光能轉化效率高及利用弱光進行光合生產(chǎn)的能力強［25］;Amax反映了植物葉片光合電子傳遞和磷酸化活性，該值的大小也能直接表征植物實際的 Pn［18］，這兩個指標的大小排序與實際觀測到的Pn日均值大小排序基本上是一致的，進一步佐證了11和25年生烏柳光合能力較強的推斷。同時，4個林齡Rd間的排序為4年生＞37年生＞25年生＞11年生，4和37年生烏柳Rd值顯著高于11和25年生烏柳(P＜0.05)。由于暗呼吸產(chǎn)生的能量是植物生命活動的基礎，在植物的生長、發(fā)育過程中具有重要作用［26］。因此，在相似的環(huán)境條件下，4和37年生烏柳Rd高，說明其要耗費更多的能量抵御外界不利的環(huán)境條件以維持自身的生命活動，這是不利于有機物積累的。

通常，植物吸收的光能只有3條去路：光合作用、葉綠素熒光和熱，這3條途徑存在著此消彼長的關系，光合作用和熱耗散的變化會引起葉綠素熒光的相應變化，所以可以通過葉綠素熒光的觀測來探究植物體光合作用和熱耗散的情況。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量，其大小反映了植物潛在最大光合能力，正常生理狀態(tài)下該參數(shù)一般介于0.80～0.83，且不受物種和生長條件的影響，當其下降時，代表植物受到了脅迫。本研究中，各林齡烏柳的Fv/Fm值在一天中大多數(shù)時間要低于0.80，且日均值均在0.77左右，明顯低于很多C3植物PSⅡ最大光化學效率［27］。同時，4和37年生烏柳Fv/Fm的最大值出現(xiàn)在08：00，分別為0.808 和0.798;11和25年生烏柳Fv/Fm的最大值出現(xiàn)在06：00，分別為0.797和0.808。理論上凌晨當太陽光尚未直射到植物體上時Fv/Fm應該是最大的，此時植物體經(jīng)過一整夜的暗適應，所有電子門均處于開放狀態(tài)，但4和37年生烏柳06：00的Fv/Fm要低于正常水平，且并不是一天中的最大值，11和25年生烏柳06：00的Fv/Fm也僅在正常水平的邊緣。這可能是由于當?shù)靥厥獾沫h(huán)境條件所造成的：當?shù)貙俑吆车兀词乖?月，早晨06：00平均氣溫也只有4.3℃左右，植物處于低溫脅迫的狀態(tài)中，參與光反應電子傳遞的各種蛋白質及光合色素并沒有被完全活化，PSⅡ潛在活性中心受到抑制，使PSⅡ傳遞電子的能力減弱，所以會出現(xiàn)凌晨Fv/Fm值較正常值偏低的現(xiàn)象。ΦPSⅡ表征了自然光照條件下實際的光化學效率，可以反映PSⅡ中心的開放程度及植物體實際的光合效率［28］;qP表征了植物體吸收的光能用于光合作用的比例，反映了PSⅡ捕獲的光量子轉化成化學能的效率。4個林齡烏柳的ΦPSⅡ和qP的大小排序均為11年生＞25年生＞37年生＞4年生，4年生烏柳ΦPSⅡ和qP日均值顯著低于11和25年生烏柳(P＜0.05)，表明11和25年生烏柳光合能力較強，不易發(fā)生光抑制，這與實際觀測的Pn日均值的大小是一致的。NPQ是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的那部分能量，反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，也就是光保護能力［28-29］。4個林齡烏柳的NPQ排序為4年生＞37年生＞25年生＞11年生，4年生烏柳NPQ日均值顯著高于其它3個林齡烏柳(P＜0.05)，37年生烏柳NPQ日均值顯著高于11年生烏柳(P＜0.05)，4和37年生的NPQ較高，表明其吸收的光能有很大一部分不能用于光合作用，而是以熱的形式散失掉了，這與各林齡烏柳qP的數(shù)值也是相吻合的。

在自然條件下，林木的光合作用受到多種因素的影響，同一樹種的光合能力會隨生長發(fā)育的階段而變化。本研究是在同一氣候條件下進行的，因此各林齡烏柳光合生理特性的差異主要應是由林齡的變化而引起對環(huán)境因子適應能力不同造成的。11和25年生烏柳的光合能力相對較強，但其水分利用效率及熱耗散能力卻相對較弱，處于不同生長階段的烏柳表現(xiàn)出了不同的生存適應對策。綜合上述研究結果推斷，4年生烏柳可能處于生長發(fā)育初期，11和25年生烏柳可能處于生長發(fā)育成熟期;37生烏柳可能已經(jīng)處于生長發(fā)育衰退期。對處于生長發(fā)育初期的烏柳，由于易受外界環(huán)境條件的脅迫，要多加強撫育措施，如生長季可對其進行一至兩次澆水處理以緩解其干旱脅迫，提高其存活率和適應性;而對處于生長發(fā)育衰退期的烏柳要及時進行平茬復壯或采取補種措施以彌補其由于自然死亡而出現(xiàn)的種群數(shù)量不斷降低，使整個烏柳群落處于一種動態(tài)平衡當中，不至于出現(xiàn)逆行演替，使已經(jīng)固定的沙地重新活化。

［1］中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：20卷［M］.北京：科學出版社，1984：353.

［2］王生錄，楊紅文.共和盆地高寒沙區(qū)烏柳造林技術研究［J］.青海農(nóng)林科技，2002，22(2)：7.

［3］宋云民，包哈申.毛烏素沙地沙柳、烏柳及旱柳蒸騰耗水變化規(guī)律的研究［J］.林業(yè)實用技術，2006(5)：8-10.

［4］哈申格日樂，宋云民，李吉躍，等.水分脅迫對毛烏素地區(qū)4樹種幼苗生理特性的影響［J］.林業(yè)科學研究，2006，19(3)：358-363.

［5］Yuan Z Y，Li L H.Soil water status influences plant ni Trogen use：a case study［J］.Plant and Soil，2007，301(1/2)：303-313.

［6］朱雪林，黃清麟，張超，等.西藏烏柳群落特征［J］.山地學報，2011，29(1)：116-122.

［7］石曉東，高潤梅，郭晉平，等.龐泉溝自然保護區(qū)河岸林群落的土壤種子庫特征［J］.林業(yè)科學研究，2010，23(2)：157-164.

［8］許大全.光合速率、光合效率與作物產(chǎn)量［J］.生物學通訊，1999，34(8)：8-9.

［9］于貴瑞，王秋鳳.植物光合蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學［M］.北京：科學出版社，2010：171-172.

［10］Xu D Q.Progress in photosynthesis research：from molecular mechanisms to green revolution［J］.Acta Phytophysiologica Sinica，2001，27(2)：97-108.

［11］鄭淑霞，上官周平.8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素熒光特征比較［J］.生態(tài)學報，2006，26(4)：1080-1087.

［12］簡在友，王文全，孟麗，等.芍藥組內不同類群間光合特性及葉綠素熒光特性比較［J］.植物生態(tài)學報，2010，34(12)：1463-1471.

［13］Bertamini M，Muthuchelian K，Nedunchezhian N.Shade effect alters leaf pigments and photosynthetic responses in Norway spruce(Picea abies L.)grown under field conditions［J］.Photosynthetica，2006，44(2)：227-234.

［14］李鋒，孫司衡.景觀生態(tài)學在荒漠化監(jiān)測與評價中應用的初步研究：以青海沙珠玉地區(qū)為例［J］.生態(tài)學報，2001，21(3)：481-485.

［15］張登山，馮立孝，雷梅，等.青海沙珠玉高寒區(qū)風沙土的數(shù)值分類研究［J］.中國沙漠，1998，18(1)：64-69.

［16］Larcher W.植物生理生態(tài)學［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學出版社，1997：93-94.

［17］劉海濤，張川紅，鄭勇奇，等.抗蟲轉基因歐洲黑楊苗期光合特性研究［J］.北京林業(yè)大學學報，2011，33(1)：36-43.

［18］Harley P C，Thomas R B，Reynolds JF，et al.Modeling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2［J］.Plant Cell and Enviroment，1992，15(3)：271-282.

［19］蔡時青，許大全.大豆葉片CO2補償點和光呼吸的關系［J］.植物生理學報，2000，26(6)：545-550.

［20］Gimenez C，Mitchell V J，Lawlor D W.Regulation of photosynthetic rate of two sunflower hybrids under water stress［J］.Plant Physiology，1992，98(2)：516-524.

［21］許大全.光合作用測定及研究中一些值得注意的問題［J］.植物生理學通訊，2006，42(6)：1163-1167.

［22］許大全.光合作用“午睡”現(xiàn)象的生態(tài)、生理與生化［J］.植物生理學通訊，1990，26(6)：5-10.

［23］許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問題［J］.植物生理學通訊，1997，33(4)：241-244.

［24］Xu H，Li Y，Xu G Q，Zou T.Ecophysiological response and morphological adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation in summer precipitation［J］.Plant，Cell and Enviroment，2007，30(4)：399-409.

［25］許大全.光合作用效率［M］.上海：上海科學技術出版社，2002：33-51.

［26］Lusk CH，Reich P B.Relationships of leaf dark respiration with light environment and tissue nitrogen content in juveniles of 11 cold temperate tree species［J］.Oecologia，2000，123(3)：318-329.

［27］許大全，張玉忠，張榮銑.植物光合作用光抑制［J］.植物生理學通訊，1992，28(4)：237-243.

［28］張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論［J］.植物學通報，1999，16(4)：444-448.

［29］Ort D R.When there is too much light［J］.Plant Physiology，2001，125(1)：29-32.