吳則焰 劉金福 洪 偉 鄭世群 何中聲

(福建農(nóng)林大學(xué)，福州，350002)

樹木種源生長特性在不同空間位置存在明顯差異，即樹木種源生長具有空間變異性。研究樹木種源生長特性的空間變異及其趨勢，對種源區(qū)劃分、種子調(diào)撥以及優(yōu)良種源的選擇具有重要意義［1］。傳統(tǒng)的統(tǒng)計學(xué)方法不能定量地描述其隨機性和不規(guī)則性，自20世紀(jì)90年代初馬克明、祖元剛等人將分形(Fractal)和分維(Fractal dimension)理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域以來，分形理論與地統(tǒng)計學(xué)的結(jié)合日益緊密，并廣泛應(yīng)用于自然生態(tài)和環(huán)境學(xué)科研究。吳承禎、洪偉等運用分形理論研究杉木種源生長的空間變異規(guī)律［2-3］;劉金福等［4］探討了林分土壤團粒結(jié)構(gòu)的分維特征。目前大部分研究局限于土壤、降水等生態(tài)因子及杉木、側(cè)柏、馬尾松等少數(shù)樹種［5-11］，國內(nèi)對珍稀瀕危植物種源生長特性的空間變異研究并不多見。

水松(Glyptostrobus pensilis)，別名水帝松、水杉松等，屬杉科水松屬，是我國特有的單屬種植物，國家一級保護植物。水松作為一種罕見的古生代孑遺樹種，在中生代時曾廣泛分布于北半球，由于自然地理因素和人為活動的影響，水松數(shù)量日益減少，目前僅零星分布于我國南方，處于瀕危狀態(tài)。水松生長于沼澤地，耐水濕，是造船、造橋的優(yōu)良材料;樹根的木質(zhì)部輕松，浮力大，能做救生工具和木塞;枝葉和果實均可入藥;樹干粗壯挺直，枝葉疏密適度，既是風(fēng)景林，又是防風(fēng)固堤的優(yōu)良樹種。水松在研究杉科植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物學(xué)和第四紀(jì)冰川氣候等方面都有重要的科學(xué)價值，被世界保護監(jiān)測中心列為稀有種，中國植物紅皮書列為瀕危樹種，其瀕危狀況受到國內(nèi)外許多學(xué)者的高度關(guān)注。徐英寶［12］對珠江三角洲地區(qū)的水松進行了調(diào)查;韓麗娟等［13］對水松生物學(xué)特性和保護、水松的次生韌皮部解剖及其系統(tǒng)位置進行了分析;徐祥皓等［14］指出水松地理分布的狀況;李發(fā)根等［15］探討了水松地理分布和瀕危原因;吳則焰、劉金福、鄭世群等［16-20］在水松天然種群結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)規(guī)律等方面開展了研究。盡管許多學(xué)者從不同角度研究水松，但僅限于形態(tài)、生理、生物學(xué)等方面，并沒能很好地解釋水松生態(tài)學(xué)瀕危機制。

筆者在長期開展水松種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，將分形理論與地統(tǒng)計學(xué)原理相結(jié)合，把水松種源生長空間變異性的復(fù)雜程度定量化，探討水松不同種源胸徑、樹高生長在空間尺度上的分維變化特征，加深對水松生物學(xué)特性的認(rèn)識，為水松種源的合理區(qū)劃和種子調(diào)撥界限的劃定提供堅實的理論基礎(chǔ)，對加強珍稀瀕危植物水松的保護和種群恢復(fù)無疑具有重要意義。

1 試驗材料與研究方法

1.1 試驗材料

材料選自全國6個省區(qū)的14個水松地理種源(表1)，每個種源選取10個20 m×20 m的樣地，樹高測量采用DQL-6型光學(xué)測樹羅盤儀，調(diào)查每個樣地的海拔、坡度、坡向、坡位、土壤條件等因子。采用相鄰格子法，將每個樣地劃分為16塊5 m×5 m的小格子樣方，對每個樣方進行每木檢尺，記錄樣方內(nèi)所有植株的種名、樹高、胸徑、冠幅、枝下高(起測徑階≥4 cm)和各樹種的調(diào)查密度、蓋度以及幼苗種類和株數(shù)。測定不同種源水松胸徑、樹高等主要生長性狀，計算總平均生長量，進行空間變異性及分形特征研究。

表1 水松不同種源高徑平均生長量

1.2 半方差函數(shù)

半方差函數(shù)是描述樹木種源生長特性空間變異結(jié)構(gòu)的函數(shù)。進行半方差分析時，必須以內(nèi)蘊假設(shè)(Intrinsic hypothesis)為前提，即假設(shè)某區(qū)域化變量Z(x)的均值穩(wěn)定，方差存在且為有限，該值僅與間距有關(guān)，則半方差函數(shù)可定義為區(qū)域化變量增量的方差［21］。

其一般表達式為：

由于 r(h)=var［Z(x)-Z(x+h)］/2，故稱 r(h)為該參數(shù)間距為h的半方差函數(shù)，計算公式為：

式中：h為樣本間距，又稱滯后距;N(h)為間距為h的樣本對數(shù)。

1.3 分形維數(shù)

分形維數(shù)是描述分形體自相似特征的主要工具，即對分形體的有效表征。自然界各種現(xiàn)象中，如地震、水流、氣候等都有此特征，表面看似無序，實際卻存在規(guī)律性。盡管分形對象復(fù)雜，但仍可找到不變測度，即分形維數(shù)(簡稱分維)。分維值(D)的大小是事物復(fù)雜程度的一種量度。由于樹種種源是一個不均勻的復(fù)合體，與氣候、水文、地形、地質(zhì)等諸多因素相互作用，導(dǎo)致樹種種源生長特性參數(shù)值在空間表現(xiàn)為很不規(guī)則，呈隨機性，適合用分維布朗運動來量度。

用布朗運動來近似表示樹種種源生長特性變異，其一維半方差函數(shù)定義為

式中：Z(x)、Z(x+h)分別為x、x+h處樹種種源生長特性測定值;h為間距;H為冪指數(shù)。

對于布朗運動，冪指數(shù)H等于0.5;對于樹種種源生長特性空間變異，H的取值范圍為0～1.0，隨著H的增加，其空間變異性逐漸增強，其分形維數(shù)由公式D=2-H給出。

由式(2)，改變一對數(shù)據(jù)的間距，得到對應(yīng)的半方差值，把半方差和間距繪到雙對數(shù)坐標(biāo)紙上。對于分形曲線，log r(h)與log h存在線性關(guān)系，用最小二乘法進行線性回歸，得到回歸直線的斜率m。分形維數(shù)D可用D=(4-m)/2進行計算。

分形值(D)表征樹種種源之間的結(jié)構(gòu)性，D值越大，說明樹種種源之間生長特性值的差異越小，即均一性程度越好;D值越小，說明樹種種源之間生長特性值的差異越大，即均一性程度越差，適宜作為種源選擇的指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水松種源生長特性的傳統(tǒng)統(tǒng)計值

按照經(jīng)典的方法，水松種源生長特性的傳統(tǒng)統(tǒng)計特征值分別為：胸徑均值為36.22 cm，樹高均值為15.94 m，不同種源水松胸徑、樹高變化范圍為31.7～40.1 cm 和 12.7～17.6 m，變異系數(shù)分別為0.071 7 和0.094 6，方差分別為6.752 6 和2.276 5，標(biāo)準(zhǔn)差分別為2.598 6和1.508 8。因此，傳統(tǒng)統(tǒng)計值只能在一定程度上反映樣本總體，不能定量刻畫種源生長特性的隨機性和不規(guī)則性、獨立性與相關(guān)性。要解釋并進行定量化，必須進一步對空間變異結(jié)構(gòu)進行分析。

2.2 水松種源生長特性的分形維數(shù)

在一個連續(xù)的分布區(qū)，若樹種種源生長特性變量隨距離增加呈單調(diào)變化，則該變量具有嚴(yán)格的空間依賴性，對應(yīng)的分維值D等于1;若某變量的值不可預(yù)知，則該變量在空間上是完全獨立的，其對應(yīng)的分維值D等于2。大部分樹種種源生長特性值介于上述兩種情況之間，即對應(yīng)的分維值D介于1～2之間。

在地統(tǒng)計學(xué)中，半方差圖集中體現(xiàn)了作為尺度函數(shù)的變量與尺度之間的依賴變化情況。若兩相鄰種源與兩個遠距離種源的實際測值沒有差別，在不同尺度上的半方差r(h)也就沒有差別，其半方差圖將是水平的，對應(yīng)的分維值D等于2，表明該變量在連續(xù)尺度上是空間獨立的;若半方差圖是線性的，說明該變量具有統(tǒng)計自相似，即大尺度格局是小尺度格局的放大形式。分維值D不隨尺度的變化而變化，即D是尺度的常數(shù)函數(shù)，說明變量是空間依賴的。

由式(2)得到一組log r(h)與log h值，用最小二乘法進行線性回歸，得到回歸直線的斜率m，由式(4)算出水松種源胸徑、樹高生長特性值的分形維數(shù)D(表2)。

表2 水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值

由表2可知，水松種源胸徑、樹高生長的分維值分別為1.635與1.824，相對應(yīng)的冪指數(shù)H范圍為0～0.5，表明隨著間距的增加，胸徑、樹高生長各自的半方差之間是負(fù)相關(guān)，即將胸徑、樹高的半方差標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)化后，這些值的半方差有正、負(fù)值，并非單一的正值或負(fù)值。D值越大，表明短距離的變異影響占主導(dǎo)地位。

D值表示樹種種源生長特性值在空間的不均一程度。D值越大，對應(yīng)的生長特性值分布均一性越好。水松種源胸徑生長特性的分維值低于樹高生長特性的分維值，可見水松種源胸徑生長空間變異性大于樹高生長空間變異性。因此，胸徑生長指標(biāo)更能切實反映水松種源的空間差異性，應(yīng)作為水松種源優(yōu)劣評價的主要指標(biāo)。水松種源采種間距應(yīng)根據(jù)其胸徑分維值的大小而調(diào)整，以充分利用其空間變異性。

2.3 自相關(guān)檢驗

水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值測算是否有效，可運用log r(h)與log h回歸方程的自相關(guān)檢驗進行驗證。經(jīng)計算，水松種源胸徑、樹高生長特性的log r(h)與log h回歸方程自相關(guān)檢驗統(tǒng)計量d依次為0.901 2和1.982 3，大于杜賓-華生檢驗表的臨界值du(du為上臨界值)。因此，接受自相關(guān)不顯著的假設(shè)，即水松種源生長特性值log r(h)與log h之回歸關(guān)系各期誤差間不存在線性自相關(guān)，說明求解得到的log r(h)與log h之間的線性斜率是有效的?？梢姡瑩?jù)此測算出的分維值確實反映了胸徑、樹高生長的空間變異性，從而為水松種源試驗的采種布點及評價指標(biāo)確定提供了理論依據(jù)。

3 結(jié)論與討論

分形維數(shù)能夠真實反映樹木生長的實際情況，體現(xiàn)了樹木生長特性在空間的不均一程度。分維值較大，其樣本間的均一程度較好;分維值較小，分布均勻性變差。研究結(jié)果表明，水松種源樹高與胸徑存在分形特征，滿足自相似規(guī)律。水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值分別為1.635和1.824，胸徑的分維值小于樹高的分維值。為反映水松種源的空間差異性，在評價水松種源時應(yīng)選取胸徑生長指標(biāo)。由于野外調(diào)查存在的數(shù)據(jù)誤差難以避免，尤其是樹高和胸徑的誤差可能影響研究結(jié)果，但該結(jié)論基本反映了水松種源高徑生長的空間變異規(guī)律。應(yīng)用分形理論與地統(tǒng)計學(xué)原理相結(jié)合的方法分析水松種源的胸徑、樹高生長的空間變異性及其分形特征，可以為水松種源合理區(qū)劃和保護提供理論依據(jù)。水松種群瀕危機制有待進一步深入探討。

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