王 群，張金池，田月亮，葉立新，劉勝龍

（1.南京林業(yè)大學 森林資源與環(huán)境學院,江蘇 南京 210037；2.浙江鳳陽山國家級自然保護區(qū) 管理局，浙江 龍泉 323700）

林分空間結構是指林木在林地上的分布格局以及它的屬性在空間上的排列方式，即林分內(nèi)樹種的不同組成及其空間分布的不同格局。林分空間結構決定了樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大?。?］。對林分空間分布格局的分析有助于深化對林分結構的認識，了解單株木的生長狀況，解決營造林中的植株配置和采伐問題。正確描述種群的空間分布格局對判定林木分布規(guī)律，掌握其過程演化及預測其變化趨勢亦具有重要意義［2－3］，因此，近年來對林分空間結構的研究倍受關注，提出了多種描述林分空間結構的參數(shù)［4］，如混交度、角尺度和大小比數(shù)等。目前，林分空間結構理論在中國北方森林群落結構研究中應用較多，而在南方森林群落結構研究中則應用較少［2－4］。鄭麗鳳等［5］分析了松闊混交林林分的空間結構；李際平等［6］針對不同潮帶紅樹林的空間結構進行了比較；黃麗霞等［7］對不同經(jīng)營下楊梅Myrica rubra和毛竹Phyllostachys edulis林的空間結構進行了系統(tǒng)研究。本研究以浙江鳳陽山植被為對象，研究其林分空間結構的特點，并在此基礎上對該林分在未來的發(fā)展趨勢做出預測，以期為鳳陽山林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營決策提供理論依據(jù)和技術支持。

1 研究區(qū)概況

鳳陽山是浙江鳳陽山—百山祖國家級自然保護區(qū)的一部分，位于浙西南龍泉市境內(nèi)，主峰黃茅尖海拔1 929 m，是浙江第一高峰。區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，生物資源極其豐富，有多種珍稀、瀕危野生動物。地處東南沿海地帶，受海洋性氣候和季風的影響大，屬亞熱帶型氣候，最高氣溫為30.2℃，極端最低氣溫－11.0℃，年平均氣溫12.3℃，最熱月平均氣溫為28.0℃左右，最冷月平均氣溫為6.0～13.0℃，年降水量為2 438.0 mm，年蒸發(fā)量1 171.0 mm，有效積溫約6 500.0℃，無霜期275 d。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

沿黃茅尖海拔1 929 m處至龍泉城區(qū)海拔200 m處之間設置多個不同海拔的固定樣地，本研究主要針對1 200～1 500 m不同海拔的4個樣地進行分析研究（表1）。設置20 m×20 m的4個固定樣地，計1 600 m2，樣地內(nèi)又設置5 m×5 m的小樣方16個。采用全面調(diào)查法，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑大于起測徑階（5 cm）的林木特征值，包括樹木的相對x，y坐標、胸徑、樹種、冠幅、樹高等。本研究調(diào)查的4塊固定樣地基本情況見表1。

表1 調(diào)查樣地的基本特征Table 1 Basic characteristics of sampling plots

2.2 分析方法

植物群落指在環(huán)境相對均一的地段內(nèi)，有規(guī)律地共同生活在一起的各種植物種類的組成。在對植物群落進行分類時，需要對某綜合特征進行量化。重要值是根據(jù)密度、頻度和優(yōu)勢度（樹木胸高斷面積）的相對值確定的。物種重要值越大，其在群落結構中的地位也越重要，因此，可用其表征植物群落物種的結構變化狀況［8］。計算公式：重要值=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3。

林分內(nèi)任意一單株木和離它最近的n株相鄰木均可以構成林分空間結構的基本單位——林分空間結構單元?？臻g結構單元核心的那株樹被稱為參照樹，而最近的n株相鄰樹木則被稱為相鄰木，n的取值不同，參照樹及其相鄰木組成的結構框架大小就不同。本研究取n=4，以參照樹及其周圍4株相鄰木組成的結構單元為基礎，利用角尺度［9］、混交度［4］、大小比數(shù)［10］來描述鳳陽山天然林分空間結構。通過分析固定樣地平均角尺度來研究林木水平地面上的分布格局；分析各樹種混交度和林分平均混交度來研究混交林樹種組成和空間配置情況；分析各樹種大小比數(shù)來說明該樹種在林分內(nèi)的生長優(yōu)勢程度［11］。

2.2.1 角尺度 角尺度Wi是惠剛盈等［12］1998年提出的。從參照樹出發(fā)，任意2株最近相鄰木的夾角有2個，令小角為α，角尺度被定義為α角小于標準角α0的個數(shù)占所考察的最近4株相鄰木的比例。Wi=0表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別均勻的狀態(tài)，Wi=0.5表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別隨機的狀態(tài)，Wi=1則表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別不均勻的狀態(tài)。角尺度分布圖對稱表示林木分布為隨機；若左側大于右側則為均勻；若右側大于左側則為團狀。也可以角尺度均值的置信區(qū)間為準：隨機分布時取值范圍為 ［0.475，0.517］；＞0.517時為團狀分布；＜0.475時為均勻分布。用公式表示為：

其中：當?shù)趈個α角小于標準角α0（α0=72°）時，Zij為1；當?shù)趈個α角大于或等于標準角α0時，Zij為0；N為林分內(nèi)參照樹的株數(shù)；i為任一參照樹；j為參照樹i的4株最近相鄰木；Wi為角尺度即描述相鄰木圍繞參照樹i的均勻性。

2.2.2 混交度 混交度指參照樹與周圍最近的相鄰木中不屬于同種的個體所占的比例，它反映了該林分結構單元中樹種間的隔離程度。設參照樹為i，則用公式表示：

其中：n為考察的相鄰木數(shù)，vij為離散性變量，定義為當參照樹i與第j株相鄰木為相同樹種時vij=0，非相同樹種時vij=1。本研究中每株參照樹考察周圍4株相鄰木。樹種或林分平均混交度：

其中：N為觀察到的參照樹的數(shù)量，Mi為第i株的混交度。

2.2.3 大小比數(shù) 大小比數(shù)（Ui）為大于參照樹的相鄰木占所考察的全部最近相鄰木的比例［10］。其公式為：

其中：若相鄰木j比參照樹i小時，Kij=0；否則，Kij=1。大小比數(shù)量化了參照樹與其相鄰木的關系，其Ui值越低，說明比參照樹大的相鄰木越少［10］。依樹種計算的大小比數(shù)的均值即為樹種在林分所測指標上的優(yōu)勢程度，可用下式計算：

其中：Ui為第i個樹種的大小比數(shù)的值，N為所觀察的樹種的參照樹的數(shù)量。

3 結果與分析

3.1 樹種組成

在所調(diào)查的樣地內(nèi)，物種豐富度較高。表2所示為該天然混交林各樣地喬木層主要樹種的重要值，可以看出在樣地1和樣地4中，木荷Schima superba占優(yōu)勢，樣地2和樣地3中分別以漿果椴Berrya ammonilla和亮葉水青岡Fagus lucida占一定的優(yōu)勢，其次是木荷與多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis，但其值相差不大。

表2 各樣地喬木層主要樹種的重要值Table 2 Importance values of main arbor species in different plots

3.2 林木空間分布格局

4塊固定樣地的林木平均角尺度及其取值分布見圖1。由圖1可知：樣地1林木角尺度分布呈現(xiàn)出對稱分布特征，接近正態(tài)分布，在0.5取值右側的頻率之和稍高于左側之和，說明樣地1內(nèi)團狀分布單元稍多于均勻分布單元，樣地1林分的平均角尺度為0.517。其余3塊樣地的平均角尺度取值為0.477～0.616，樣地2，樣地3，樣地4的平均角尺度取值分別為0.616，0.477和0.526。根據(jù)隨機分布的角尺度取值范圍0.475≤≤0.517，判定樣地1和樣地3的林分分布為均勻分布，樣地2和樣地4為團狀分布?？赡苁怯捎跇拥?和樣地4較樣地1和樣地3的海拔高，植被稀少，藍果樹Nyssa sinensis和鐘花櫻Cerasus cerasoides等植被為陽性喜光樹種，導致形成一定規(guī)模的團狀分布。一般情況下，林分如果不受嚴重干擾，經(jīng)過漫長的進展演替后，頂極群落的水平分布格局應為隨機分布［1］。由此可知：本研究對象——鳳陽山針闊混交林、落葉闊葉混交林與常綠闊葉混交林正處在演替的中后期，隨著演替進程的發(fā)展，會不斷向當?shù)氐捻敇O群落發(fā)展，即向常綠闊葉林演替，其林木分布格局會逐漸趨向于隨機分布。

圖1 樣地的平均角尺度及其分布Figure 1 Mean uniform angle index and its distribution in the plots

3.3 林木大小分化程度

大小比數(shù)可以對林木（胸徑、樹高和冠幅等）的狀態(tài)進行描述，即優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢和絕對劣勢［10］。根據(jù)大小比數(shù)的定義，大小比數(shù)的取值越大，代表比參照樹胸徑大的相鄰木越多，即相鄰木個體越占優(yōu)勢，反之參照樹越占優(yōu)勢。各樹種的胸徑大小比數(shù)及頻率見表3。

表3 各樹種平均胸徑大小比數(shù)及頻率Table 3 Mean dbh neighborhood comparison and frequence for different tree species

結合4塊樣地的樹種重要值，由表3可知：鳳陽山主要樹種的平均胸徑大小比數(shù)取值范圍為0.06～0.77，這反映了該林分內(nèi)樹種在胸徑優(yōu)勢上的分化存在很大差異。亮葉水青岡和黃山松Pinus taiwanensis的平均胸徑大小比數(shù)分別為0.06和0.12，且取值僅在0和0.25上分布，這是因為亮葉水青岡和黃山松數(shù)量較少但胸徑都很大，在結構單元中處于明顯的優(yōu)勢地位。雷公鵝耳櫪Carpinus viminea，短尾柯Pasania harlandii的平均胸徑大小比數(shù)為0～0.25，它們均處于優(yōu)勢地位；漿果椴，多脈青岡，隔藥柃Eurya muricata，藍果樹的平均胸徑大小比數(shù)為0.25～0.50，它們的地位介于亞優(yōu)勢和中庸狀態(tài)之間。隔藥柃和漿果椴的大小比數(shù)為0和0.25的頻率累計達到60%和57%，表明大部分的隔藥柃和漿果椴的周圍相鄰木較大的很少，在結構單元中處于明顯的優(yōu)勢地位；木荷的大小比數(shù)接近0.50，說明在結構單元中胸徑比它大和比它小的樹種數(shù)量上基本相同，處于中庸狀態(tài)。樹參Dendropanax dentiger和短柄枹Quercus glandulifera這2種闊葉樹的平均直徑大小比數(shù)都在0.60左右，可推斷在由它們構成的結構單元中，它們稍微處于劣勢。水絲梨有77%完全處于受壓迫的狀態(tài)，8%處于最優(yōu)勢狀態(tài)，其平均胸徑大小比數(shù)為0.77，在各樹種中最大，這充分說明水絲梨分化嚴重，總體上生長處于劣勢。

3.4 林木種間關系

4塊樣地的林木平均混交度及5種混交度的分布頻率見圖2。樣地2，樣地3和樣地4極強度混交（1株單木周圍有4株相鄰木屬于其他樹種，Mi=1）的比例最高，其平均混交度均在0.80左右，說明這3塊樣地同樹種單種聚集在一起的情況較少；樣地1中零度混交的比例最高，平均混交度只有32.6%，說明在這塊樣地里多數(shù)是同樹種單種聚集在一起，結合樹種組成說明這塊樣地木荷占絕對優(yōu)勢。按樹種分析（表4），可以看出木荷的平均混交度只有0.48，而其他樹種平均混交度幾乎都在0.50以上，最高的混交度為0.94。從總體上來說，在這種天然林中木荷較多呈現(xiàn)單種聚集，而其他樹種強度混交、極強度混交占了很大的比例。

從表4可以看出，在固定樣地中，除木荷、樹參、短柄枹外，各樹種的中度混交和強度混交、極強度混交的頻率很高，沒有出現(xiàn)單種聚集，均為不同樹種進行混交。亮葉水青岡、漿果椴、多脈青岡、隔藥柃、黃山松、短尾柯的強度和極強度混交的頻率之和達到100%，優(yōu)勢比較明顯。而固定樣地中數(shù)量占絕對優(yōu)勢的木荷，混交度較低，僅48%，木荷零度到中度混交的比例占主要優(yōu)勢60%，強度和極強度混交比例只占40%；短柄枹由于數(shù)量很少，其周圍最近的4株相鄰木大多為同一樹種，零度混交的比例占到63%，沒有強度混交，極強度混交只占到5%，平均混交度只有17%，說明短柄枹呈團狀分布。以上數(shù)據(jù)說明，在該林分中，除木荷和短柄枹外，同樹種聚集在一起的情況很少，樹種之間的隔離程度較大，各樹種組成的結構單元多樣化程度比較高。

圖2 林分平均混交度及其分布Figure 2 Mean mingling intensity in stands and its distribution

安慧君［13］的研究結果表明：越向穩(wěn)定群落發(fā)展，強度和極強度混交的頻率有越高的趨勢。除樣地1外，其他3個樣地的平均混交度均大于0.75，介于強度混交和極強度混交之間，已經(jīng)達到較高的混交度。依照分析，可以認為鳳陽山的落葉闊葉與常綠闊葉混交林已經(jīng)形成由不同樹種呈現(xiàn)強度混交狀態(tài)組成的較復雜群落，這種結構逐漸使得不同的樹種能占據(jù)各自有利的生態(tài)位，形成種間的協(xié)調(diào)互利關系，使群落向穩(wěn)定狀態(tài)不斷演替。

表4 各樹種平均混交度及頻率分布Table 4 Mean mingling intensity and frequence for different tree species

4 結論與討論

林木空間分布格局是林木與環(huán)境長期相互適應、相互作用的結果［14］，種內(nèi)及種間競爭、物種對局域環(huán)境的適應性、非生物因素干擾對更新的限制等都在一定程度上影響林木的空間［15－16］。總的說來，該闊葉混交林中作為優(yōu)勢樹種的木荷較多呈單種團狀分布，其余樹種強度、極強度混交占了相當大的比例，目前它是一個由不同樹種組成的呈現(xiàn)強度混交結構狀態(tài)的較復雜森林群落。樹種空間大小分化和大小組合的差異極大，亮葉水青岡、黃山松在空間大小對比上占有一定的優(yōu)勢，其余樹種則分化嚴重，既有占優(yōu)勢的樹種，也有受壓的樹種。各樹種的平均胸徑大小比數(shù)取值范圍為0.06～0.77，反映了該林分內(nèi)樹種大小分化存在很大差異，從總體上看亮葉水青岡具有胸徑優(yōu)勢，水絲梨則分化嚴重，生長處于劣勢。

一般來說，林分的空間結構越優(yōu)，林分的功能越強、穩(wěn)定性越高。鳳陽山闊葉林的結構較為合理，林分處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，整體上表現(xiàn)出群落處于較高演替階段的屬性特征。從樹種組成上看，林分喬木層中共分布有40個樹種，物種豐富度較高。林分垂直結構特征明顯，可分為3個林層，呈現(xiàn)出典型的復層林結構特征。

從群落演替趨勢看，群落目前處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。木荷種群株數(shù)所占比例大，徑級結構分布連續(xù)，擁有較好的生長條件，在種間競爭中暫時能保持優(yōu)勢地位。亮葉水青岡雖然空間大小比數(shù)上占據(jù)絕對優(yōu)勢，但是由于個體數(shù)量少，徑級分布不連續(xù)，更新較為困難，因此必須切實采取保護措施，保證其順利生長，同時輔以人工補植，以保持物種多樣性。

種群分布格局會隨海拔不同和干擾程度不同而產(chǎn)生的分布差異是種群對外界干擾的適應對策，其分布格局的動態(tài)變化是闊葉林恢復與重建中應考慮的一個重要因素。在優(yōu)化林分空間結構的森林經(jīng)營措施當中，可以根據(jù)林分平均角尺度以及各樹種的角尺度、混交度和大小比數(shù)的取值和分布情況，分樹種來確定采伐木［17－18］，使林木分布格局趨于隨機分布，樹種混交度增高。不同樹種占據(jù)各自有利的生態(tài)位，形成穩(wěn)定的森林群落。因此，在未來森林經(jīng)營和種群恢復中，應實行就地保護和促進天然林更新策略。

［1］胡艷波，惠剛盈，戚繼忠，等.吉林蛟河天然紅松闊葉林的空間結構分析［J］.林業(yè)科學研究，2003，16（5）：523－530.HU Yanbo，HUI Gangying，QI Jizhong，et al.Analysis of the spatial structure of natural Korean pine broadleaved forest［J］.For Res，2003，16（5）：523－530.

［2］張會儒，湯孟平，舒清態(tài).森林生態(tài)采伐的理論與實踐［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2006：47－61.

［3］葉芳，彭世揆.種群空間分布理論的發(fā)展歷史及其現(xiàn)狀［J］.林業(yè)資源管理，1997（6）：55－58.YE Fang，PENG Shikui.The history and current situation of theory of population spatial distribution pattern ［J］.For Resour Manage，1997（6）：55－58.

［4］惠剛盈，胡艷波.混交林樹種空間隔離程度表達方式的研究［J］.林業(yè)科學研究，2001，14（1）：177－181.HUI Gangying，HU Yanbo.Measuring species spatial isolation in mixed forests ［J］.For Res，2001，14（1）：177－181.

［5］鄭麗鳳，周新年，江希鈿，等.松闊混交林林分空間結構分析［J］.熱帶亞熱帶植物學報，2006，14（4）：275－280.ZHENG Lifeng，ZHOU Xinnian，JIANG Xidian，et al.Analysis of the stand spatial structure of Pinnus massonianabroadleaved mixed forest［J］.J Trop Subtrop Bot，2006，14（4）：275－280.

［6］李際平，張宏偉，李建軍，等.不同潮帶紅樹林空間結構比較研究［J］.中南林業(yè)科技大學學報，2010，30（1）：8－11.LI Jiping，ZHANG Hongwei，LI Jianjun，et al.Comparative study on spatial structure of mangrove in different tidal zone ［J］.J Cent South Univ For&Technol，2010，30（1）：8－11.

［7］黃麗霞，袁位高，江波，等.不同經(jīng)營方式下楊梅林分空間結構比較［J］.浙江林學院學報，2009，26（2）：209－214.HUANG Lixia，YUAN Weigao，JIANG Bo，et al.A comparative study on spatial structure of Myrica rubra forest under three different management［J］.J Zhejiang For Coll，2009，26（2）：209－214.

［8］邱仁輝，陳涵.擇伐作業(yè)對常綠闊葉林喬木層樹種結構及物種多樣性的影響 ［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2005，13（3）：158－161.QIU Renhui，CHEN Han.Effects of selective cutting of different intensities on the tree layer structure and species diversity of evergreen broadleaved forest［J］.Chin J Eco-Agric，2005，13（3）：158－161.

［9］惠剛盈，von GADOW K，ALBERT M.角尺度———一個描述林木個體分布格局的結構參數(shù)［J］.林業(yè)科學，1999，35（1）：37－42.HUI Gangying，von GADOW K，ALBERT M.The neighbourhood pattern：a new structure parameter for describing distribution of forest tree position ［J］.Sci Silv Sin，1999，35（1）：37－42.

［10］惠剛盈，von GADOW K，ALBERT M.一個新的林分空間結構參數(shù)——大小比數(shù)［J］.林業(yè)科學研究，1999，12（1）：1－6.HUI Gangying，von GADOW K，ALBERT M.A new parameter forstand spatial structure neighborhood comparison［J］.For Res，1999，12（1）：1－6.

［11］賈秀紅，鄭小賢.長白山過伐林區(qū)云冷杉針闊混交林空間結構分析［J］.華中農(nóng)業(yè)大學學報，2006，25（4）：436－440.JIA Xiuhong，ZHENG Xiaoxian.Analysis on the spatial structure of the spruce-fr mixed stands of coniferous and broad-leaved trees in the over-logged forest［J］.J Huazhoung Agric Univ，2006，25（4）：436－440.

［12］ HUI Gangying，von GADOW K V.Quantitative Analysis of Forest Spatial Structure ［M］.Beijing：China Science and Technology Press，2003：78－93.

［13］安惠君.闊葉紅松林空間結構特征研究［M］.北京：中國科學技術出版社，2005：547－553.

［14］張繼義，趙哈林.科爾沁沙地草地植被恢復演替進程中群落優(yōu)勢種群空間分布格局研究［J］.生態(tài)學雜志，2004，23（2）：1－6.ZHANG Jiyi，ZHAO Halin.Spatial patterns of main species of the grassland community in the recovering succession in Horqin sandy land ［J］.Chin J Ecol，2004，23（2）：1－6.

［15］ JANZEN D H.Herbivores and the numberof tree species in tropical forests ［J］.Am Nat，1970，10（4）：501－528.

［16］ NEWBERY D Mc C，RENSHAW E，BRüNIG E F.Spatial pattern of trees in kerangas forest［J］.Sarawak Veg，1986，65：77－89.

［17］胡艷波，惠剛盈.優(yōu)化林分空間結構的森林經(jīng)營方法探討［J］.林業(yè)科學研究，2006，19（1）：1－8.HU Yanbo，HUI Gangying.A Discussion on forest management method optimizing forest spatial structure ［J］.For Res，2006，19（1）：1－8.

［18］惠剛盈，胡艷波.角尺度在林分空間結構調(diào)整中的應用［J］.林業(yè)資源管理，2006（2）：31－35.HUI Gangying，HU Yanbo.Application of neighborhood pattern in forest spatial structure regulation ［J］.For Resour Manage，2006（2）：31－35.