李定健

（貴州省畜牧技術(shù)推廣站，貴州 貴陽(yáng) 550001）

家禽的產(chǎn)蛋性能不僅由基因控制，而且還受生理狀態(tài)尤其是生殖激素水平的制約。在下丘腦-垂體-性腺軸對(duì)禽（鳥(niǎo)）類(lèi)繁殖活動(dòng)的內(nèi)分泌調(diào)控中，垂體促卵泡激素（FSH）和促黃體生成素（LH）的分泌受到下丘腦促性腺激素釋放激素（GnRH）和垂體催乳素（PRL）的調(diào)節(jié)。

FSH由α和β兩個(gè)亞基組成。特異性β亞基決定其特異性結(jié)合位點(diǎn)及生物學(xué)功能。FSH和LH協(xié)同作用于卵巢生長(zhǎng)卵泡的顆粒細(xì)胞，促進(jìn)雌二醇（E2）和孕酮（P4）分泌，加速卵泡生長(zhǎng)發(fā)育、成熟和排卵。在卵泡發(fā)育過(guò)程中，顆粒細(xì)胞還分泌肽類(lèi)激素抑制素（INB），影響家禽卵泡發(fā)育，抑制FSH分泌。

動(dòng)物垂體前葉分泌的PRL具有廣泛的生物學(xué)效應(yīng)。在哺乳動(dòng)物，垂體PRL通過(guò)血液運(yùn)輸作用于多種組織的受體，調(diào)控乳腺發(fā)育和泌乳活動(dòng)。而在禽類(lèi)，PRL主要調(diào)節(jié)母禽的就巢和孵卵等母性行為，抑制就巢期間的生殖活動(dòng)，從而影響產(chǎn)蛋性能等繁殖性狀。大量研究表明，PRL的生理作用通過(guò)靶細(xì)胞膜上的催乳素受體（PRLR）介導(dǎo)。在家禽，PRLR基因是與就巢性密切相關(guān)的功能基因。血管活性腸肽（VIP）是家禽PRL的釋放因子，與細(xì)胞膜上的血管活性腸肽受體（VIPR）結(jié)合發(fā)揮其功能。此外，內(nèi)源性阿片肽β-內(nèi)啡肽（β-END）對(duì)PRL的分泌亦具有調(diào)節(jié)作用。文章在總結(jié)作者和他人研究成果的基礎(chǔ)上，對(duì)鵝發(fā)育期和繁殖周期生殖激素的變化進(jìn)行了綜述。

1 鵝發(fā)育期生殖激素的變化

1.1 FSH和LH

在1日齡雛鵝血清中可檢測(cè)到FSH和LH。隨著月齡（1～8月齡）的增加，F(xiàn)SH和LH均呈波動(dòng)性升高，但各月齡之間差異不顯著。垂體FSH和LH基因及卵巢受體基因在出雛當(dāng)日就有表達(dá)，并隨月齡的變化亦呈波動(dòng)性增加。性成熟后FSH和LH的表達(dá)量均呈上升趨勢(shì)，并且上升趨勢(shì)一直持續(xù)到產(chǎn)蛋期。產(chǎn)蛋期垂體FSH和LH基因及卵巢受體基因mRNA的表達(dá)量與性成熟前各月齡差異顯著。結(jié)果提示：FSH和LH對(duì)卵巢的發(fā)育具有調(diào)控作用，卵巢在發(fā)育和排卵過(guò)程中對(duì)FSH和LH的反應(yīng)能力較強(qiáng)。

促卵泡激素受體（FSHR）基因mRNA相對(duì)表達(dá)量在開(kāi)產(chǎn)前的5～8月齡上升幅度達(dá)50%左右，并在產(chǎn)蛋期維持較高的表達(dá)水平，表明鵝FSHβ與FSHR在基因表達(dá)水平的變化上是同步的，另外也表明FSH在鵝卵泡生長(zhǎng)和成熟中起著重要的作用，與產(chǎn)蛋期密切相關(guān)。

1.2 17β-E2和P4

發(fā)育期母鵝血漿17β-雌二醇（17β-E2）水平隨日齡增長(zhǎng)而呈上升趨勢(shì)。180日齡17β-E2達(dá)到峰值，開(kāi)產(chǎn)后略有下降。初生雛母鵝P4水平在2日齡時(shí)較高，之后逐步下降，180日齡回升，開(kāi)產(chǎn)后P4水平大幅度升高。這表明17β-E2與母鵝生殖系統(tǒng)的發(fā)育密切相關(guān)；幼齡母鵝卵巢小卵泡內(nèi)P4轉(zhuǎn)變?yōu)?7β-E2的能力較強(qiáng)。

1.3 PRL

PRL可在1日齡雛鵝血清中檢測(cè)到。垂體PRL基因及卵巢PRLR基因mRNA表達(dá)量在1日齡較高。從1月齡開(kāi)始PRL基因的表達(dá)量持續(xù)下降，下降趨勢(shì)持續(xù)至4月齡。性成熟后開(kāi)始上升并延續(xù)到產(chǎn)蛋期。產(chǎn)蛋鵝腦垂體PRL基因的表達(dá)水平比5月齡未產(chǎn)蛋母鵝高。檢測(cè)結(jié)果顯示：血清PRL水平與垂體PRL基因、卵巢PRLR基因的表達(dá)量均呈強(qiáng)正相關(guān)。這表明PRL在卵巢發(fā)育中所起作用不明顯。

2 繁殖周期生殖激素的變化

2.1 PRL

母鵝開(kāi)產(chǎn)時(shí)血漿PRL較低，并持續(xù)一段時(shí)間，而后則逐漸上升。開(kāi)始就巢時(shí)急劇升高，并在就巢中期達(dá)到峰值，隨后逐漸下降。整個(gè)就巢期PRL都處于較高水平，與文獻(xiàn)報(bào)道的結(jié)果一致。醒抱當(dāng)天PRL低于整個(gè)就巢期的水平，醒抱后18天之內(nèi)PRL變化不大，在此后的恢復(fù)期中PRL進(jìn)一步下降，直至低于檢測(cè)水平。就巢期血漿高水平的PRL具有抑制促性腺激素（GTH）分泌以及抑制性腺功能的作用。就巢期血漿PRL有明顯的季節(jié)性變化。雖然就巢第1天的PRL水平春季明顯低于秋季，但是春季就巢期血漿PRL高于秋季。

褚曉紅等研究了鵝繁殖周期中PRL基因在下丘腦、垂體和卵巢的表達(dá)特點(diǎn)。結(jié)果表明，就巢期表達(dá)量最高，產(chǎn)蛋期次之，恢復(fù)期最低。PRLR基因mRNA在生殖軸不同組織的表達(dá)特點(diǎn)與PRL基因類(lèi)似。就巢期表達(dá)量最高，恢復(fù)期次之，產(chǎn)蛋期最低。在整個(gè)繁殖周期中，下丘腦VIP基因和垂體VIPR基因mRNA的表達(dá)量與PRL分泌密切相關(guān)。下丘腦VIP基因mRNA在就巢期表達(dá)量最高，休產(chǎn)期表達(dá)量最低。在垂體和下丘腦，VIPR基因mRNA在就巢期表達(dá)量最高，休產(chǎn)期表達(dá)量最低。這表明鵝的就巢行為與PRL升高密切相關(guān)，VIP在調(diào)節(jié)鵝繁殖周期中起著重要作用。

2.2 β-END

血漿β-END水平與PRL呈相似的變化規(guī)律。β-END在開(kāi)產(chǎn)時(shí)水平相對(duì)較低，以后逐漸上升，于產(chǎn)蛋中期出現(xiàn)峰值，而后很快進(jìn)入就巢期，并維持較高水平，就巢18天后逐漸下降。β-END在整個(gè)就巢期處于較高水平。醒抱時(shí)β-END大幅度降低，此后一直保持較低水平。β-END和PRL分別于產(chǎn)蛋末期和就巢第1天出現(xiàn)大幅度升高，而且就巢期血漿中β-END與PRL呈正相關(guān)。這表明在禽類(lèi)內(nèi)源性阿片肽可能參與PRL的中樞調(diào)節(jié)。就巢期血漿β-END秋季高于春季。

2.3 LH

血漿LH濃度則與PRL呈相反變化。LH水平在產(chǎn)蛋期顯著高于就巢期和恢復(fù)期。產(chǎn)蛋后期、就巢期和休產(chǎn)期極低水平的LH可能是引發(fā)母鵝就巢和導(dǎo)致低產(chǎn)的重要原因之一。

血漿LH在整個(gè)繁殖周期中出現(xiàn)兩個(gè)峰值，即在開(kāi)產(chǎn)前和產(chǎn)蛋期。隨著就巢的終止，LH水平上升，開(kāi)產(chǎn)前升至最高水平。開(kāi)產(chǎn)后，LH水平隨產(chǎn)蛋的增加緩慢下降，并在產(chǎn)蛋高峰期下降至低水平。當(dāng)產(chǎn)蛋開(kāi)始下降時(shí)，LH濃度重新上升，但在產(chǎn)蛋即將結(jié)束時(shí)又快速下降，并在產(chǎn)后降至低水平，此時(shí)鵝群進(jìn)入就巢期。但是有文獻(xiàn)報(bào)道，LH的兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)于休產(chǎn)后期和開(kāi)產(chǎn)期（產(chǎn)蛋前期），產(chǎn)蛋前期的LH和P4峰值對(duì)于后繼排卵和產(chǎn)蛋有促進(jìn)作用。造成結(jié)果不同的原因可能與鵝品種不同有關(guān)。

2.4 FSH

產(chǎn)蛋中后期血清FSH含量較低。就巢期FSH處于低水平。就巢初期較高，中期最低，至雛鵝出殼FSH水平有所回升。這表明：由于生殖機(jī)能的下降，就巢期間FSH水平下降。

產(chǎn)蛋前期（220日齡）母鵝垂體FSHβ mRNA表達(dá)水平最低，產(chǎn)蛋期表達(dá)水平顯著高于產(chǎn)蛋前期，與禽類(lèi)血漿FSH水平在開(kāi)產(chǎn)期和產(chǎn)蛋高峰期維持較高的水平相吻合。在整個(gè)繁殖周期中，母鵝下丘腦、垂體和卵巢組織的FSHβ基因均有表達(dá)。產(chǎn)蛋前1周FSHβ mRNA表達(dá)維持較高水平，產(chǎn)蛋10天達(dá)到峰值。休產(chǎn)期和就巢前期迅速下降。就巢末期FSHβ mRNA水平再次上升，達(dá)到較高水平。這表明FSH與鵝產(chǎn)蛋關(guān)系密切，就巢起始伴隨FSHβ mRNA表達(dá)量的快速回落。

2.5 雌激素

17β-E2的變化與PRL相反，以產(chǎn)蛋期最高，就巢時(shí)急劇下降，醒抱后逐漸恢復(fù)，與文獻(xiàn)報(bào)道的結(jié)果相似。整個(gè)繁殖周期中出現(xiàn)兩個(gè)雌激素峰值，其中以產(chǎn)蛋后期的峰值最大（這種高水平的雌激素可能是鵝就巢的又一重要誘因），開(kāi)始產(chǎn)蛋前次之。這表明高濃度的雌激素對(duì)排卵和蛋的形成具有促進(jìn)作用。

2.6 P4和INB

P4、INB與LH的變化規(guī)律相似，與PRL的變化相反，產(chǎn)蛋高峰期最高，就巢期最低。開(kāi)產(chǎn)前P4和INB慢慢上升，并在產(chǎn)蛋高峰期維持高水平。產(chǎn)蛋高峰期后，隨著產(chǎn)蛋的減少，兩者濃度快速下降，在停產(chǎn)期降至最低水平。產(chǎn)蛋后期、就巢期和休產(chǎn)期極低水平的P4可能是誘發(fā)母鵝就巢和導(dǎo)致低產(chǎn)的又一重要原因。李定健等的研究表明，就巢期雖然P4水平仍較高，但P4逐步下降。這一趨勢(shì)一直持續(xù)到恢復(fù)期，而后才開(kāi)始上升。

3 排卵周期生殖激素的變化

P4和LH在產(chǎn)蛋前13小時(shí)內(nèi)分別出現(xiàn)兩次高峰，P4峰出現(xiàn)在產(chǎn)蛋前4～5小時(shí)，LH峰出現(xiàn)在產(chǎn)蛋前1～3小時(shí)。P4引起LH峰的出現(xiàn)，LH峰誘導(dǎo)成熟卵泡排卵。然而吳登堃等則觀察到母鵝正常排卵時(shí)LH、17β-E2和P4均出現(xiàn)三個(gè)峰值，分別發(fā)生在排卵前的8小時(shí)、26小時(shí)和38小時(shí) （LH）或44小時(shí)（17β-E2和P4）。前兩次峰值三者同步，但P4第二個(gè)峰未顯示出來(lái)。LH的第三個(gè)峰比另外兩種激素提前6小時(shí)出現(xiàn)，即LH峰值出現(xiàn)在排卵前10小時(shí)左右。17β-E2的峰值在排卵前8小時(shí)最為明顯。結(jié)果與文獻(xiàn)報(bào)道不盡一致。差異的原因可能是由于鵝品種不同或其它因素所引起，有待于進(jìn)一步研究探討。

4 結(jié) 論

綜上所述，垂體GTH和卵巢17β-E2調(diào)節(jié)母鵝生殖系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育。在整個(gè)繁殖周期中，PRL、FSH、LH、17β-E2和P4水平的變化在調(diào)控鵝的開(kāi)產(chǎn)、產(chǎn)蛋維持、就巢行為產(chǎn)生和維持、休產(chǎn)和恢復(fù)期諸多方面均起著十分重要的作用。產(chǎn)蛋期卵泡分泌大量雌二醇和孕酮，這些激素使下丘腦5-羥色胺和多巴胺活性增強(qiáng)，后兩者再促進(jìn)下丘腦合成并釋放血管活性腸肽，最終促進(jìn)垂體前葉分泌PRL，引起就巢。與其它禽（鳥(niǎo)）類(lèi)相似，PRL是調(diào)控鵝就巢和產(chǎn)蛋性能的最主要因素。

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