■ 許漢奎

地球上的生命起源于海洋，目前所知最早出現(xiàn)的生命是距今35億年的最低等的植物——藍藻和細菌類。到了距今19億年前，真核細胞才開始出現(xiàn)，即細胞內(nèi)有了細胞核。到了距今約12億年前，多細胞的藻類終于出現(xiàn)了，最早的化石產(chǎn)于河北薊縣假鐵嶺疊層石中。從原核細胞到多細胞藻類、到植物登陸整整花了近30億年，這是多么漫長的時間。相反，植物登陸之后，由于陸地的生態(tài)環(huán)境瞬息萬變，它們?yōu)檫m應環(huán)境不得不加緊應對，所以在幾億年間就從低等植物的藻類迅速進化出屬于高等植物的苔蘚類和蕨類植物，進而出現(xiàn)了繁盛于中生代的裸子植物和蓬勃發(fā)展于新生代的被子植物。所以說，如果沒有早期植物的登陸，也就沒有今天極其繁茂和五彩繽紛的植物世界。植物的登陸不僅為大地披上綠裝，而且由于植物的光合作用，使地球大氣中氧的含量迅速增加。更為重要的是，植物登陸為后來動物的登陸創(chuàng)造了條件，為動物登陸提供了食物和生存環(huán)境，特別是促使脊椎動物的魚類登陸，進而迅速進化為兩棲類、爬行類，直至哺乳類。沒有最初植物的登陸，也就沒有今天，所以植物登陸是生物進化史劃時代的事件。正因為如此，植物是何時登陸、何種植物最先登陸等有關陸生植物起源的話題，一直是古植物界關注的熱點，也是古植物起源三大謎之一（余者為裸子植物和被子植物的起源）。

蕨類植物最先登陸？

中國古植物學家蔡重陽在《陸生植物起源》一文中指出，原始蕨類登陸已具備了三個條件：①它具有維管組織，可從土壤中吸取水分和礦物質，并將光合作用的產(chǎn)物等輸送到植物體各個部分；②植物體表面存在具有氣孔的角質層，以調(diào)節(jié)水分的蒸發(fā)；③孢子囊產(chǎn)生的孢子具有特定的三射線。所以，它們可在陸地繁衍、生長，但在何時、何地登陸一直是未解之謎。

1912年，人們在英國蘇格蘭東北部的瑞尼小山村發(fā)現(xiàn)一些奇特的硅質巖，在巖石的薄片中可以看到很多植物的莖軸和根狀莖，而且還有保存完好的植物細胞，包括陸生植物特有的輸水管胞，而這些硅質巖的年代是距今4.1億年前的早泥盆世。1917年—1921年，經(jīng)過進一步的研究發(fā)現(xiàn)，這些植物細胞包括了瑞尼蕨、羊角蕨等五種原始蕨類。由于這一重要發(fā)現(xiàn)，瑞尼成為蘇格蘭的自然遺產(chǎn)地，并蜚聲國際古生物界。

隨著世界各地化石的發(fā)現(xiàn)，最早期的蕨類植物應早于早泥盆世。這是因為，1937年在英國威爾士發(fā)現(xiàn)了志留紀晚期，即距今4.2億年前的頂囊蕨。這種植物枝細小，簡單二歧分叉，孢子囊在二分枝的頂端，囊內(nèi)具有三射線的孢子。這種蕨類后來在美國、加拿大、利比亞、和俄羅斯等地又陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。不過，后來的重新研究發(fā)現(xiàn)，這種蕨類的莖軸并不具維管組織，因而很難確定是否是真正的蕨類。1980年，英國學者報告說，在愛爾蘭中志留世地層中（距今4.25億年）發(fā)現(xiàn)了頂囊蕨型孢子囊標本中的厚壁細胞，但并未發(fā)現(xiàn)管胞和原位的三縫孢，因此仍難以確定是否是蕨類。1935年，英國學者在澳大利亞的晚志留世地層中也曾發(fā)現(xiàn)了長葉巴拉萬木，這種化石具有二歧分叉，葉呈螺旋狀排列，孢子囊生于葉腋或葉間，具三縫孢等重要特征，表明它們確實是陸生的蕨類化石，從而把植物登陸的時間定格在距今4.2億年前的晚志留世。

1972年，研究人員在貴州鳳岡縣志留紀地層中發(fā)現(xiàn)一些奇怪化石，后經(jīng)中國科學院南京地質古生物研究所李星學院士和蔡重陽研究員鑒定，認為是植物化石，但未定其屬種。1975年，中國科學院植物研究所的耿寶印在該地采了許多此類化石，并于1986年命名為黔羽枝。由于事關重大，所以1990年以來蔡重陽等又多次去該地考察，發(fā)現(xiàn)黔羽枝雖與褐藻和綠藻有些相似，但根據(jù)其枝發(fā)育具緣紋孔管胞、緣紋孔梯狀和互生排列等特征認為，黔羽枝確屬蕨類植物。1996年，蔡重陽、王懌等在英國權威雜志《自然》上，發(fā)表了產(chǎn)于早志留世晚期、距今4.3億年的黔羽枝，立即在古植物界引起廣泛關注，但也有些國外學者對此有疑問。2002年，該所王懌研究員等與外國學者再次赴貴州考察，不僅采集到珍貴的黔羽枝，而且確定其時代無誤。這樣植物登陸的時間就推前至距今4.3億年的早志留世，而且地點在貴州。

至于原始的蕨類是否是由藻類進化而來，現(xiàn)難以確定，盡管黔羽枝與綠藻類某些屬的形態(tài)十分接近，但它畢竟具有先進的維管組織，與藻類的區(qū)別仍很大，故它屬高等植物，而藻類屬低等植物，二者間也未發(fā)現(xiàn)有過渡的物種。故大多數(shù)學者認為最早登陸的是蕨類植物，但也有學者持懷疑態(tài)度。

最早登陸者可能是苔蘚植物？

苔蘚植物雖與蕨類同為高等植物，但它比蕨類原始得多。苔蘚植物門可分為苔綱和蘚綱，苔綱的植物體保存著低等植物所特有的葉狀體的外部形態(tài)，沒有明顯的莖葉之分，形體細小，呈平鋪分叉生長；而蘚綱的植物體有明顯的莖葉之分，直立生長，但因無維管組織，所以長不高，一般在10厘米以下，最高也不超過50厘米，葉多呈螺旋狀排列，葉上有原始的葉脈，莖簡單或分叉。所以，苔蘚植物是高等植物中最原始的，過去曾把它歸于低等植物。

認為苔蘚植物是最早登陸者的理由如下：①原始的蕨類可能是從苔蘚類進化而來的，因為這兩類植物的形態(tài)和習性有些相似，且關系較密切，而原始蕨類與藻類相隔較遠，二者之間缺少中間類型。也因苔蘚類與藻類較接近，故認為苔蘚可作為藻類至蕨類的中間類型。②苔蘚植物雖為陸生植物，但它喜愛潮濕多水，不過也有些屬種可耐干旱，也可在高山上生長，甚至可在陽光暴曬的裸露的巖石上生存。它們能分泌酸性物質，從而緩慢溶解巖石，逐漸將其變?yōu)橥寥?，不僅滿足了自己生存的需要，也為其他植物創(chuàng)造了生存環(huán)境。因此，它成為植物登陸的開路先鋒。③苔蘚植物適應惡劣環(huán)境的能力更強。有人曾做過實驗，把苔蘚植物體磨成粉末，然后撒在土壤中，居然每一個營養(yǎng)細胞都能長成一個新的個體。此外，即使將苔蘚植物制成標本，它也能保持數(shù)年不死，再把它浸泡到水中便可以復活，而且在極寒的北極和南極也能生長。有種泥炭蘚竟能吸收自身重量10倍～25倍的水分，比吸水能力很強的海綿還要高2倍～2.5倍。這充分說明，它比蕨類植物更能適應地球早期惡劣的環(huán)境。④苔蘚植物也是靠孢子來繁衍后代的，有人曾從寒武紀地層中分析出它們的孢子化石。如果這一成果得到證實，那么植物的登陸時間即可提前到5億年前。

遺憾的是，苔蘚化石在地史上極罕見，最早的苔類化石發(fā)現(xiàn)于英國晚石炭世（距今3億年）的煤層中。標本雖沒有孢子體，但植物體的一般形態(tài)和細胞構造與現(xiàn)代的苔類屬種較相似。但有學者對此成果持有異議。較為可靠的苔類化石發(fā)現(xiàn)于英國的晚三疊世和格陵蘭的早侏羅世，即距今約2億年和1.9億年。中國發(fā)現(xiàn)的似苔類化石是在晚二疊世（距今約2.6億年）和三疊紀。

最早的蘚類化石也發(fā)現(xiàn)于晚石炭世，不過真正可靠的、公認的蘚類化石發(fā)現(xiàn)于第三紀，即距今6000余萬年前。正因為從化石上尚無法提供苔蘚植物登陸的確切依據(jù)，所以說它是最早登陸者還為時過早。

最早登陸者是地衣

地衣是一種很奇特的植物，盡管它分布極廣，但人們對它卻多不了解。這是因為它緊貼地面，顏色也多暗淡，故極不惹眼。地衣是真菌和藻類的共生體，構成地衣的真菌大部分屬子囊菌，少數(shù)為擔子菌和多孔菌，而藻類多為綠藻中的共球藻、橘色藻和藍藻中的念珠藻，它們占地衣藻類的90%。這一共同體是由真菌的菌絲經(jīng)過纏繞藻細胞，并包圍藻類，奪取藻類光合作用制造的有機物，并使藻類與外界隔絕，只能靠真菌供給水分、二氧化碳和無機鹽。若二者分離，藻類能生長和繁衍，但真菌就會餓死。地衣的繁殖主要靠真菌的孢子，孢子到處飛，遇到藻類，又可結合成一個新的地衣；也可以一個或幾個藻細胞被菌絲裹住，隨風飄散，到達新的地點又長出新的地衣。地衣生長非常緩慢，但壽命卻非常長，如北極巖石上的一小塊地衣經(jīng)測定已有數(shù)百年了，而且還將長期存活。

地衣是最早登陸者的理由很充分，如：①真菌和藻類雖是真核生物，但它們早在19億年前已經(jīng)存在了，所以它們完全可以隨海侵進入陸地，而當海退時滯留在陸地上。②它們適應環(huán)境的能力超強，有人曾把它放在真空條件下，在6年后竟還能保持活力，真令人不可思議。有實驗證明，地衣能忍受70℃左右的高溫，在－268℃的超低溫下放上幾小時也不死。人們曾在離南極點483千米的山峰上發(fā)現(xiàn)了生長得極好的地衣，所以它是地球上最靠南的植物了。③它們可在裸露的巖石上生長，而且可以分泌出地衣酸來腐蝕巖石，使巖石逐漸變成土壤，所以它們才是不折不扣的“拓荒者”，為其他植物登陸創(chuàng)造了條件。④地衣的生存能力極強，當它們處在極不利的環(huán)境中時，它們可以采取“休眠戰(zhàn)術”渡過難關。如有的地衣在博物館的陳列柜內(nèi)存放了15年，但只要讓它沾上水，便又能活過來。

盡管地衣作為最早登陸的植物理由很多，但由于至今沒有找到可靠的化石為依據(jù)，因此人們難以確認，甚至有學者認為地衣這種共生關系只存在了7000萬年，不可能是最早的登陸者。其實，最早的地衣化石發(fā)現(xiàn)于距今4億年的泥盆紀，但由于這一時代比蕨類登陸的時代晚，加上它不起眼，所以并未引起重視?？上驳氖?，中國科學院南京地質古生物研究所著名微古植物學家袁訓來研究員近年在貴州中部的甕安縣考察時，竟然在距今6億年的陡山陀組海相地層中發(fā)現(xiàn)了地衣的化石。陡山陀組是非常重要的地層，在這一地層的磷灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了大量微植物的藻類和疑源類，甚至有世界最早期的動物胚胎化石。盡管地衣是在巖石薄片中用顯微鏡發(fā)現(xiàn)的，但保存較好。此科研成果于2005年發(fā)表在美國的權威雜志《科學》上后，立即引起了廣泛矚目，因為它把地衣化石推前了2億年。雖然這一化石發(fā)現(xiàn)于海相地層中，尚不能為地衣登陸提供依據(jù)，但根據(jù)地衣的特性，它既能生活于海底，當然也可以生存在陸地，只不過當時的陸地太少了，或是能證明是陸地沉積的地層太罕見了。不過，筆者深信，在最早期的陸相地層中注意尋找它們的蛛絲馬跡，一定能夠有所發(fā)現(xiàn)，從而解決陸生植物起源的問題。