楊延青，盧桂賓，劉 和

(1.山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030801)

棗樹(shù)枝葉水分含量變化的研究

楊延青1，盧桂賓1，劉 和2

(1.山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030801)

以5年生～6年生梨棗、金絲小棗和陜抗2號(hào)為試材，研究了棗樹(shù)枝葉含水量的變化規(guī)律和差異。試驗(yàn)結(jié)果表明:1)棗樹(shù)枝條含水量周年變化中表現(xiàn)出各自不同的特點(diǎn)。棗樹(shù)枝條總含水量和自由水含量表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在6月;束縛水含量變化趨勢(shì)為先上升后保持平穩(wěn)。2)棗樹(shù)葉片在幼葉期總含水量和自由水含量逐漸降低，束縛水含量逐漸增加，進(jìn)入成熟期后水分含量均保持平穩(wěn)。葉片束縛水含量在6月期間出現(xiàn)較高值。3)棗樹(shù)枝條束縛水含量與葉片總含水量和自由水含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。4)不同品種棗樹(shù)含水量在萌芽期、花期和休眠期，存在不同程度的差異。

棗樹(shù);枝條;葉片;含水量

棗(Ziziphus jujuba Mill．)是我國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)栽培樹(shù)種，分布范圍很廣。棗裂果是目前我國(guó)棗樹(shù)生產(chǎn)中存在的嚴(yán)重問(wèn)題之一，一般年份因裂果造成產(chǎn)量的損失在30%左右，嚴(yán)重年份在60%以上，有些棗產(chǎn)區(qū)甚至出現(xiàn)絕收。棗裂果與樹(shù)體和環(huán)境的水分變化有密切的關(guān)系，因此，關(guān)于棗樹(shù)水分代謝的研究具有重要意義。水分是植物體的重要組成部分，細(xì)胞中的水分為兩類:束縛水和自由水。自由水和束縛水的含量與植物生長(zhǎng)及抗性有密切關(guān)系。自由水較多時(shí)，代謝較強(qiáng)，生長(zhǎng)也較快;束縛水較多時(shí)，抗性較強(qiáng)，是植物生理研究時(shí)的重要指標(biāo)。含水量是植物水分狀況的重要指標(biāo)，植物組織的含水量不但直接影響植物的生長(zhǎng)、氣孔狀況、光合功能及作物產(chǎn)量，而且還對(duì)果品品質(zhì)及安全貯藏具有至關(guān)重要的作用。所以，植物組織含水量的研究在植物生理學(xué)研究中具有重要的理論和實(shí)踐意義。國(guó)內(nèi)外關(guān)于果樹(shù)水分的研究已有不少報(bào)道，而對(duì)棗樹(shù)水分代謝的研究，尤其是棗樹(shù)體內(nèi)水分動(dòng)態(tài)變化研究較少。筆者通過(guò)對(duì)棗樹(shù)枝條和葉片含水量的周年變化規(guī)律進(jìn)行研究，旨在分析棗樹(shù)枝葉組織水分的變化規(guī)律，探討枝葉水分代謝活動(dòng)和生長(zhǎng)抗性的特點(diǎn)及它們之間的關(guān)系，進(jìn)一步明確棗樹(shù)水分生理和器官生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，為栽培管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站和園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行。試驗(yàn)地年均溫9.8℃，年日照時(shí)數(shù)2400 h～3 000 h，年均降水量414.2 mm．園地平坦，砂壤土，活土層厚20 cm～30 cm，土壤有機(jī)質(zhì)含量0.9%．

試材為2003年春季大田栽培的梨棗(Z．jujuba Mill．cv．Lizao)(鮮食、易裂)、金絲小棗(Z．jujuba Mill．cv．Jinsixiaozao)(制干、易裂)和陜抗 2 號(hào)(Z．jujuba Mill．cv．Shankang No．2)(兼用、較抗裂)，南北行向，株行距2 m×4 m，紡錘形整枝，常規(guī)管理。將試材按順序排列，選株型、樹(shù)勢(shì)一致的植株為試驗(yàn)樹(shù)，3株為1組，3次重復(fù)。

1.2 采樣與處理

枝條:選取每株樹(shù)樹(shù)冠中部1年生或新生二次枝中部枝段，長(zhǎng)3 cm～4 cm．葉片:選取每株樹(shù)樹(shù)冠中部4年生二次枝棗股抽生的棗吊中部生長(zhǎng)良好的葉子10片。采樣時(shí)間為2011年5月26日至2012年3月26日，每7 d采樣1次，每次上午9時(shí)至10時(shí)，采后放于冰壺帶回試驗(yàn)室，處理后進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

采用馬琳契克法測(cè)定各器官的總含水量(TWC)和自由水含量(FWC)，并計(jì)算出束縛水含量(BWC)。

計(jì)算公式如下:

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析采用SAS軟件和Excel 7.0．

2 結(jié)果分析

2.1 棗樹(shù)枝條含水量變化

2.1.1 棗樹(shù)枝條總含水量變化

含水量是植物水分狀況的重要指標(biāo)。棗樹(shù)枝條總含水量變化為先升后降的過(guò)程，峰值出現(xiàn)在6月，如圖1所示。

圖1 棗樹(shù)不同品種枝條總含水量變化

棗樹(shù)當(dāng)年新生枝條含水量于5月下旬開(kāi)始顯著增加，在6月下旬達(dá)到最高峰。各品種最高含水量分別為:梨棗75.93%，金絲小棗76.76%，陜抗2號(hào)80.81%，平均含水量為77.83%．此時(shí)為花期，表明棗樹(shù)在花期內(nèi)需大量水分，且根系活動(dòng)活躍，水分供應(yīng)顯著增加。9月上旬枝條總含水量下降速度減緩，此時(shí)果實(shí)接近成熟，對(duì)水分的需求減少，根系的生長(zhǎng)也變緩。11月后枝條總含水量基本保持穩(wěn)定，此時(shí)氣溫下降，樹(shù)體地上部進(jìn)入休眠期，休眠期枝條總含水量平均為39.73%．枝條總含水量在3月下旬至5月中旬期間逐步上升，此時(shí)正是棗樹(shù)的萌芽期，棗樹(shù)根系活動(dòng)逐漸活躍，水分吸收增強(qiáng)，因而，棗樹(shù)枝條總含水量迅速升高。

棗樹(shù)不同品種間枝條總含水量的差異表現(xiàn)在，6月底到8月底，金絲小棗枝條總含水量顯著高于梨棗和陜抗2號(hào);休眠期陜抗2號(hào)枝條總含水量顯著低于金絲小棗和梨棗。

2.1.2 棗樹(shù)枝條自由水含量變化

棗樹(shù)不同品種枝條自由水含量變化見(jiàn)圖2.

圖2 棗樹(shù)不同品種枝條自由水含量變化

從圖2可以看出，棗樹(shù)新生枝條從5月下旬到6月，自由水含量處于高水平，說(shuō)明，此時(shí)新梢開(kāi)始生長(zhǎng)，枝條的生理代謝活動(dòng)顯著增強(qiáng)，樹(shù)體所需水分增多。6月中旬到7月下旬達(dá)到最高峰，梨棗、金絲小棗和陜抗2號(hào)最高含水量分別為:44.84%，47.58%和49.81%，自由水含量平均為47.41%．直到11月上旬，隨著溫度降低，樹(shù)體地上部代謝活性減弱，逐漸進(jìn)入休眠期。11月中旬之后自由水含量下降速度開(kāi)始減緩，并基本保持穩(wěn)定。1月下旬后枝條的自由水含量出現(xiàn)升高趨勢(shì)，直到萌芽期。休眠期內(nèi)枝條自由水含量平均為9.81%，進(jìn)入萌芽期后自由水含量迅速升高。

棗樹(shù)不同品種枝條自由水含量年變化趨勢(shì)相近，不同之處在于，9月下旬陜抗2號(hào)枝條自由水含量明顯高于梨棗和金絲小棗。

2.1.3 棗樹(shù)枝條束縛水含量變化

棗樹(shù)不同品種枝條束縛水含量變化見(jiàn)圖3.

圖3 棗樹(shù)不同品種枝條束縛水含量變化

圖3表明，枝條束縛水含量5月下旬開(kāi)始顯著增加，在6月下旬出現(xiàn)增長(zhǎng)高峰，束縛水含量分別為:梨棗 40.48%，金絲小棗 35.81%，陜抗 2號(hào)31.27%，平均為35.85%．花期過(guò)后到9月中旬束縛水含量持續(xù)下降，從9月下旬開(kāi)始到第2年1月上旬束縛水含量又逐漸增加。說(shuō)明隨著土壤水分供應(yīng)的增加，枝條成熟，樹(shù)體地上部逐漸進(jìn)入休眠，枝條抗性增加，休眠期枝條束縛水含量平均為30.25%．在第2年1月下旬后枝條束縛水含量就出現(xiàn)了迅速下降的趨勢(shì)，直到萌芽期，說(shuō)明枝條已解除休眠，其抗性下降。

在整個(gè)周期內(nèi)各品種棗樹(shù)枝條的束縛水含量變化趨勢(shì)比較一致。在花期內(nèi)不同品種棗樹(shù)枝條束縛水含量表現(xiàn)出顯著差異，梨棗枝條束縛水含量最高，陜抗2號(hào)最低。

2.2 棗樹(shù)葉片含水量變化

2.2.1 棗樹(shù)葉片總含水量變化

不同品種棗樹(shù)葉片總含水量變化見(jiàn)圖4．

由圖4可以看出，棗樹(shù)葉片總含水量在幼葉期快速下降，到5月下旬下降趨勢(shì)減緩，進(jìn)入成熟期后總含水量保持相對(duì)穩(wěn)定，略有波動(dòng)。總含水量由初期的85%左右下降到65%左右，較幼葉含水量下降了20%．隨著落葉期的到來(lái)，葉片總含水量逐漸下降。

圖4 棗樹(shù)不同品種葉片總含水量變化

棗樹(shù)不同品種葉片的總含水量變化趨勢(shì)相近，在一些時(shí)期有較大差異。5月中旬到7月底，陜抗2號(hào)葉片總含水量顯著高于梨棗和金絲小棗。

2.2.2 棗樹(shù)葉片自由水含量變化

棗樹(shù)不同品種葉片自由水含量變化見(jiàn)圖5.

圖5 棗樹(shù)不同品種葉片自由水含量變化

由圖5可知，棗樹(shù)葉片自由水含量在幼葉期迅速下降，6月中旬進(jìn)入成熟期后保持相對(duì)穩(wěn)定。自由水含量由初期的80%左右下降到45%左右，較幼葉下降了35%．表明，隨著落葉期的到來(lái)，葉片的自由水含量明顯下降。

在葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，不同品種葉片的自由水含量變化趨勢(shì)相近。在5月中旬到7月底，陜抗2號(hào)葉片自由水含量高于梨棗和金絲小棗，9月上旬金絲小棗葉片自由水含量明顯高于陜抗2號(hào)和梨棗。

2.2.3 棗樹(shù)葉片束縛水含量變化

不同品種棗樹(shù)葉片束縛水含量變化見(jiàn)第4頁(yè)圖6．

從圖6可以看出，棗樹(shù)葉片束縛水含量在幼葉期逐漸增加，在6月底達(dá)到較高值，分別為:金絲小棗31.22%，梨棗25.90%，陜抗2號(hào)27.16%，平均為28.09%．束縛水含量由初期的5%左右升高到17%左右，較幼葉升高了12%．說(shuō)明，葉片從幼葉轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒烊~后抗性增加。6月底到7月下旬葉片束縛水含量下降，其后葉片束縛水含量基本保持穩(wěn)定。

圖6 不同品種棗樹(shù)葉片束縛水含量變化

棗樹(shù)各品種葉片束縛水含量在6月到7月期間出現(xiàn)較大差異，陜抗2號(hào)葉片束縛水含量明顯低于金絲小棗和梨棗。

2.3 棗樹(shù)枝葉含水量的相關(guān)性

2.3.1 棗樹(shù)枝條含水量的相關(guān)性

棗樹(shù)枝條含水量相關(guān)性分析見(jiàn)表1．

從表1可以看出，棗樹(shù)枝條總含水量與自由水和束縛水含量呈極顯著或顯著正相關(guān);自由水含量與束縛水含量相關(guān)性不顯著。枝條總含水量與自由水和束縛水含量關(guān)系密切。樹(shù)體生理活動(dòng)旺盛時(shí)，水分消耗增加。因此，需要提供更多的水分，提高枝條的水分輸送能力，增加水分供應(yīng)量。

表1棗樹(shù)枝條含水量相關(guān)性分析

2.3.2 棗樹(shù)葉片含水量的相關(guān)性

棗樹(shù)葉片含水量相關(guān)性分析見(jiàn)表2．

由表2可以看出，棗樹(shù)葉片總含水量與自由水含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與束縛水含量相關(guān)性不顯著;自由水含量與束縛水含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。樹(shù)體蒸騰作用絕大部分靠葉片進(jìn)行，葉片中自由水含量占主要地位。當(dāng)蒸騰速率加快時(shí)，自由水散失嚴(yán)重，總含水量也會(huì)相應(yīng)減少。由于自由水和束縛水具有不同的生理意義，葉片處于代謝旺盛期或遇逆境時(shí)，自由水和束縛水的含量出現(xiàn)相反的變化，以適應(yīng)不同條件下葉片的生理代謝需求。

表2棗樹(shù)葉片含水量相關(guān)性分析

2.3.3 棗樹(shù)枝條與葉片含水量的相關(guān)性

棗樹(shù)枝條含水量與葉片含量的相關(guān)性分析見(jiàn)表3．

由表3可以看出，枝條束縛水含量與葉片總含水量和自由水含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果說(shuō)明，枝條與葉片內(nèi)自由水水分散失及代謝活動(dòng)旺盛期是不同的，葉片受環(huán)境影響較大，而枝條受環(huán)境影響較小，同一環(huán)境條件影響時(shí)，各自的水分含量變化狀況存在差異;另外，葉片與枝條的成熟期不同，其各自的水分代謝變化規(guī)律不一致，導(dǎo)致枝條總含水量和自由水含量與葉片總含水量、自由水含量和束縛水含量相關(guān)性不顯著。枝條的束縛水含量與葉片的水分含量關(guān)系密切，當(dāng)葉片代謝旺盛時(shí)，自由水含量增加，枝條也同時(shí)會(huì)提供大量的水分，而枝條的束縛水含量相對(duì)降低。

表3 棗樹(shù)枝條含水量與葉片含水量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

1)棗樹(shù)各器官含水量年變化中表現(xiàn)出各自不同的特點(diǎn)。棗樹(shù)枝條總含水量和自由水含量的變化為先升后降，峰值出現(xiàn)在6月;束縛水含量變化為先升后保持平穩(wěn)。棗樹(shù)枝條需水的關(guān)鍵期為6月，7月。棗樹(shù)葉片在幼葉期總含水量和自由水含量逐漸降低，束縛水含量逐漸增加，進(jìn)入成熟期后水分含量均保持穩(wěn)定;葉片束縛水含量在6月期間出現(xiàn)較高值。

水分特征是植物在結(jié)構(gòu)上對(duì)環(huán)境改變的一種響應(yīng)，是植物忍耐脅迫強(qiáng)弱的重要指示，棗樹(shù)各器官總含水量、自由水和束縛水含量隨各器官生長(zhǎng)發(fā)育的改變而有一定的變化規(guī)律，以適應(yīng)不同環(huán)境條件下的水分需求。由于棗樹(shù)的生育期短，并且萌芽、枝葉生長(zhǎng)、花芽分化、開(kāi)花坐果、幼果發(fā)育等物候期嚴(yán)重重疊，水分和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)激烈，代謝活動(dòng)會(huì)受到影響。因而，水分含量變化的特殊時(shí)期，如6月，7月的峰值期，對(duì)于棗樹(shù)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義，期間干旱時(shí)應(yīng)加強(qiáng)灌溉，長(zhǎng)時(shí)間降水時(shí)要有效地排水，以達(dá)到良好的栽培效果。

棗樹(shù)在不同時(shí)期枝條和葉片各自的總含水量、自由水和束縛水含量的比例存在差異，可以看出，枝條和葉片內(nèi)的水分含量變化與各器官的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期密切相關(guān)，并在特定時(shí)期進(jìn)行束縛水與自由水的相互轉(zhuǎn)化，證明了棗樹(shù)樹(shù)體通過(guò)水分含量的增減和調(diào)整不同類型水分的比例，來(lái)協(xié)調(diào)其自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的矛盾關(guān)系，不斷地進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了棗樹(shù)自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的特點(diǎn)以及適應(yīng)環(huán)境的特性。

2)棗樹(shù)枝條和葉片總含水量與自由水含量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片內(nèi)自由水和束縛水含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。枝條束縛水含量與葉片總含水量、自由水含量均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。各器官內(nèi)自由水含量所占比例大，因而總含水量受自由水含量影響較大。自由水和束縛水極顯著的負(fù)相關(guān)性，說(shuō)明了器官具有很強(qiáng)的適應(yīng)、調(diào)節(jié)能力。

棗樹(shù)枝條自由水與束縛水的轉(zhuǎn)化是樹(shù)體自身調(diào)節(jié)的過(guò)程，休眠后期枝條進(jìn)行自由水與束縛水的轉(zhuǎn)化，為萌芽提供水分。當(dāng)葉片內(nèi)的自由水與束縛水比值降低時(shí)，葉片保水能力增強(qiáng)，氣孔關(guān)閉，蒸騰量減少。特別是在水分供需矛盾嚴(yán)重的時(shí)期，水分的大量損失，對(duì)樹(shù)體造成的傷害最大，因而保水能力的強(qiáng)弱對(duì)樹(shù)體正常生長(zhǎng)發(fā)育組織持水性和抗旱能力起到重要的作用。

3)不同品種棗樹(shù)的萌芽期、花期和休眠期，含水量存在差異。棗樹(shù)不同品種枝條和葉片水分變化過(guò)程中，陜抗2號(hào)枝條在花期總含水量和束縛水含量均較低，自由水含量較高;陜抗2號(hào)葉片在花期和幼果期自由水含量較高，束縛水含量最低。通過(guò)不同品種的比較分析發(fā)現(xiàn)，陜抗2號(hào)的枝葉均表現(xiàn)出較高的適應(yīng)性和抗性，能一直保持較高的代謝活性。

［1］潘瑞熾編著．植物生理學(xué)［M］．第3版．北京:高等教育出版社，2000.

［2］王慶江．光照、溫度、二氧化碳、水分等生態(tài)因子對(duì)贊皇大棗光合作用的影響［D］．石家莊:河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

［3］賀潤(rùn)平．棗樹(shù)冬季休眠特性的研究［D］．太谷:山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［4］姜衛(wèi)兵，高光林，俞開(kāi)錦，等．水分脅迫對(duì)果樹(shù)光合作用及同化代謝的影響研究進(jìn)展［J］．果樹(shù)學(xué)報(bào)，2002，19(6):416-420.

［5］桑建榮，李 疆．干旱荒漠區(qū)核果類果樹(shù)葉片水分生理特性初步研究［J］．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，26(4):53.

［6］劉 和，楊佩芳，高美英．‘駿棗’枝葉水勢(shì)周年動(dòng)態(tài)研究［G］∥中國(guó)科協(xié)第二屆青年學(xué)術(shù)年會(huì)園藝學(xué)論文集．北京:北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1995:87-90.

［7］喬富廉．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)分析測(cè)定技術(shù)［M］．北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

［8］王乃江，趙 忠，賴亞飛．施肥對(duì)大扁杏抗旱生理特性和生長(zhǎng)的影響［J］．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，17(4):12-14.

［9］何維明．水分因素對(duì)沙地柏實(shí)生苗水分和生長(zhǎng)特征的影響［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25(1):11-16.

［10］郭惠清，田有亮．楊幼樹(shù)水分生理指標(biāo)和光合強(qiáng)度與土壤含水量關(guān)系研究［J］．干旱資源與環(huán)境，1998，12(2):101-106.

［11］楊敏生，裴保華，張樹(shù)常．樹(shù)木抗旱性研究進(jìn)展［J］．河北林果研究，1997，12(3):87-93.

Research on Water Content in Foliages of Ziziphus jujuba

Yang Yanqing1，Lu Guibin1，Liu He2
(1．Shanxi Academy of Forestry Science，030012 Taiyuan，China;2．Shanxi Agriculture University，030801 Taigu，China)

Five or six year-old Z．Jujuba cv．Jinsixiaozao，Z．Jujuba cv．Lizao and Z．Jujuba cv．ShankangNo．2 were adopted to study the change of the water content of Z．Jujuba．The main results were as follows:(1)Water content in branch of Ziziphus jujuba had different characteristics．The TWC and FWC showed a peak in June and the BWC tended upwards and then kept stable in branch．(2)The TWC and FWC in leaves decreased during young leaves period and BWC gradually increased．At mature stage，the water content remained stable，but the BWC in leaves was relatively high value in June．(3)The BWC in branch was significantly negatively correlated with TWC and FWC in leaves and was significantly positively correlated with BWC in leaves．(4)Water content of different species of Ziziphus jujuba were different at germination，flowering and dormancy stage．

Ziziphus jujuba;branch;leaf;water content

S665.1

A

1007-726X(2012)03-0001-05

2012-05-12

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201004041-01)

楊延青(1982— )，男，漢，山西太原人，2008年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，助理工程師。

盧桂賓(1962— )，男，漢，山西懷仁人，1985年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，教授級(jí)高級(jí)工程師。