楊延青，盧桂賓，劉 和

(1.山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030801)

棗樹枝葉水分含量變化的研究

楊延青1，盧桂賓1，劉 和2

(1.山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030801)

以5年生～6年生梨棗、金絲小棗和陜抗2號為試材，研究了棗樹枝葉含水量的變化規(guī)律和差異。試驗結(jié)果表明:1)棗樹枝條含水量周年變化中表現(xiàn)出各自不同的特點。棗樹枝條總含水量和自由水含量表現(xiàn)出先升后降的趨勢，峰值出現(xiàn)在6月;束縛水含量變化趨勢為先上升后保持平穩(wěn)。2)棗樹葉片在幼葉期總含水量和自由水含量逐漸降低，束縛水含量逐漸增加，進(jìn)入成熟期后水分含量均保持平穩(wěn)。葉片束縛水含量在6月期間出現(xiàn)較高值。3)棗樹枝條束縛水含量與葉片總含水量和自由水含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。4)不同品種棗樹含水量在萌芽期、花期和休眠期，存在不同程度的差異。

棗樹;枝條;葉片;含水量

棗(Ziziphus jujuba Mill．)是我國特有的經(jīng)濟(jì)栽培樹種，分布范圍很廣。棗裂果是目前我國棗樹生產(chǎn)中存在的嚴(yán)重問題之一，一般年份因裂果造成產(chǎn)量的損失在30%左右，嚴(yán)重年份在60%以上，有些棗產(chǎn)區(qū)甚至出現(xiàn)絕收。棗裂果與樹體和環(huán)境的水分變化有密切的關(guān)系，因此，關(guān)于棗樹水分代謝的研究具有重要意義。水分是植物體的重要組成部分，細(xì)胞中的水分為兩類:束縛水和自由水。自由水和束縛水的含量與植物生長及抗性有密切關(guān)系。自由水較多時，代謝較強(qiáng)，生長也較快;束縛水較多時，抗性較強(qiáng)，是植物生理研究時的重要指標(biāo)。含水量是植物水分狀況的重要指標(biāo)，植物組織的含水量不但直接影響植物的生長、氣孔狀況、光合功能及作物產(chǎn)量，而且還對果品品質(zhì)及安全貯藏具有至關(guān)重要的作用。所以，植物組織含水量的研究在植物生理學(xué)研究中具有重要的理論和實踐意義。國內(nèi)外關(guān)于果樹水分的研究已有不少報道，而對棗樹水分代謝的研究，尤其是棗樹體內(nèi)水分動態(tài)變化研究較少。筆者通過對棗樹枝條和葉片含水量的周年變化規(guī)律進(jìn)行研究，旨在分析棗樹枝葉組織水分的變化規(guī)律，探討枝葉水分代謝活動和生長抗性的特點及它們之間的關(guān)系，進(jìn)一步明確棗樹水分生理和器官生長發(fā)育特點，為栽培管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和設(shè)計

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站和園藝學(xué)院實驗中心進(jìn)行。試驗地年均溫9.8℃，年日照時數(shù)2400 h～3 000 h，年均降水量414.2 mm．園地平坦，砂壤土，活土層厚20 cm～30 cm，土壤有機(jī)質(zhì)含量0.9%．

試材為2003年春季大田栽培的梨棗(Z．jujuba Mill．cv．Lizao)(鮮食、易裂)、金絲小棗(Z．jujuba Mill．cv．Jinsixiaozao)(制干、易裂)和陜抗 2 號(Z．jujuba Mill．cv．Shankang No．2)(兼用、較抗裂)，南北行向，株行距2 m×4 m，紡錘形整枝，常規(guī)管理。將試材按順序排列，選株型、樹勢一致的植株為試驗樹，3株為1組，3次重復(fù)。

1.2 采樣與處理

枝條:選取每株樹樹冠中部1年生或新生二次枝中部枝段，長3 cm～4 cm．葉片:選取每株樹樹冠中部4年生二次枝棗股抽生的棗吊中部生長良好的葉子10片。采樣時間為2011年5月26日至2012年3月26日，每7 d采樣1次，每次上午9時至10時，采后放于冰壺帶回試驗室，處理后進(jìn)行測定。

1.3 測定內(nèi)容與方法

采用馬琳契克法測定各器官的總含水量(TWC)和自由水含量(FWC)，并計算出束縛水含量(BWC)。

計算公式如下:

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)理統(tǒng)計分析采用SAS軟件和Excel 7.0．

2 結(jié)果分析

2.1 棗樹枝條含水量變化

2.1.1 棗樹枝條總含水量變化

含水量是植物水分狀況的重要指標(biāo)。棗樹枝條總含水量變化為先升后降的過程，峰值出現(xiàn)在6月，如圖1所示。

圖1 棗樹不同品種枝條總含水量變化

棗樹當(dāng)年新生枝條含水量于5月下旬開始顯著增加，在6月下旬達(dá)到最高峰。各品種最高含水量分別為:梨棗75.93%，金絲小棗76.76%，陜抗2號80.81%，平均含水量為77.83%．此時為花期，表明棗樹在花期內(nèi)需大量水分，且根系活動活躍，水分供應(yīng)顯著增加。9月上旬枝條總含水量下降速度減緩，此時果實接近成熟，對水分的需求減少，根系的生長也變緩。11月后枝條總含水量基本保持穩(wěn)定，此時氣溫下降，樹體地上部進(jìn)入休眠期，休眠期枝條總含水量平均為39.73%．枝條總含水量在3月下旬至5月中旬期間逐步上升，此時正是棗樹的萌芽期，棗樹根系活動逐漸活躍，水分吸收增強(qiáng)，因而，棗樹枝條總含水量迅速升高。

棗樹不同品種間枝條總含水量的差異表現(xiàn)在，6月底到8月底，金絲小棗枝條總含水量顯著高于梨棗和陜抗2號;休眠期陜抗2號枝條總含水量顯著低于金絲小棗和梨棗。

2.1.2 棗樹枝條自由水含量變化

棗樹不同品種枝條自由水含量變化見圖2.

圖2 棗樹不同品種枝條自由水含量變化

從圖2可以看出，棗樹新生枝條從5月下旬到6月，自由水含量處于高水平，說明，此時新梢開始生長，枝條的生理代謝活動顯著增強(qiáng)，樹體所需水分增多。6月中旬到7月下旬達(dá)到最高峰，梨棗、金絲小棗和陜抗2號最高含水量分別為:44.84%，47.58%和49.81%，自由水含量平均為47.41%．直到11月上旬，隨著溫度降低，樹體地上部代謝活性減弱，逐漸進(jìn)入休眠期。11月中旬之后自由水含量下降速度開始減緩，并基本保持穩(wěn)定。1月下旬后枝條的自由水含量出現(xiàn)升高趨勢，直到萌芽期。休眠期內(nèi)枝條自由水含量平均為9.81%，進(jìn)入萌芽期后自由水含量迅速升高。

棗樹不同品種枝條自由水含量年變化趨勢相近，不同之處在于，9月下旬陜抗2號枝條自由水含量明顯高于梨棗和金絲小棗。

2.1.3 棗樹枝條束縛水含量變化

棗樹不同品種枝條束縛水含量變化見圖3.

圖3 棗樹不同品種枝條束縛水含量變化

圖3表明，枝條束縛水含量5月下旬開始顯著增加，在6月下旬出現(xiàn)增長高峰，束縛水含量分別為:梨棗 40.48%，金絲小棗 35.81%，陜抗 2號31.27%，平均為35.85%．花期過后到9月中旬束縛水含量持續(xù)下降，從9月下旬開始到第2年1月上旬束縛水含量又逐漸增加。說明隨著土壤水分供應(yīng)的增加，枝條成熟，樹體地上部逐漸進(jìn)入休眠，枝條抗性增加，休眠期枝條束縛水含量平均為30.25%．在第2年1月下旬后枝條束縛水含量就出現(xiàn)了迅速下降的趨勢，直到萌芽期，說明枝條已解除休眠，其抗性下降。

在整個周期內(nèi)各品種棗樹枝條的束縛水含量變化趨勢比較一致。在花期內(nèi)不同品種棗樹枝條束縛水含量表現(xiàn)出顯著差異，梨棗枝條束縛水含量最高，陜抗2號最低。

2.2 棗樹葉片含水量變化

2.2.1 棗樹葉片總含水量變化

不同品種棗樹葉片總含水量變化見圖4．

由圖4可以看出，棗樹葉片總含水量在幼葉期快速下降，到5月下旬下降趨勢減緩，進(jìn)入成熟期后總含水量保持相對穩(wěn)定，略有波動?？偤坑沙跗诘?5%左右下降到65%左右，較幼葉含水量下降了20%．隨著落葉期的到來，葉片總含水量逐漸下降。

圖4 棗樹不同品種葉片總含水量變化

棗樹不同品種葉片的總含水量變化趨勢相近，在一些時期有較大差異。5月中旬到7月底，陜抗2號葉片總含水量顯著高于梨棗和金絲小棗。

2.2.2 棗樹葉片自由水含量變化

棗樹不同品種葉片自由水含量變化見圖5.

圖5 棗樹不同品種葉片自由水含量變化

由圖5可知，棗樹葉片自由水含量在幼葉期迅速下降，6月中旬進(jìn)入成熟期后保持相對穩(wěn)定。自由水含量由初期的80%左右下降到45%左右，較幼葉下降了35%．表明，隨著落葉期的到來，葉片的自由水含量明顯下降。

在葉片生長發(fā)育過程中，不同品種葉片的自由水含量變化趨勢相近。在5月中旬到7月底，陜抗2號葉片自由水含量高于梨棗和金絲小棗，9月上旬金絲小棗葉片自由水含量明顯高于陜抗2號和梨棗。

2.2.3 棗樹葉片束縛水含量變化

不同品種棗樹葉片束縛水含量變化見第4頁圖6．

從圖6可以看出，棗樹葉片束縛水含量在幼葉期逐漸增加，在6月底達(dá)到較高值，分別為:金絲小棗31.22%，梨棗25.90%，陜抗2號27.16%，平均為28.09%．束縛水含量由初期的5%左右升高到17%左右，較幼葉升高了12%．說明，葉片從幼葉轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒烊~后抗性增加。6月底到7月下旬葉片束縛水含量下降，其后葉片束縛水含量基本保持穩(wěn)定。

圖6 不同品種棗樹葉片束縛水含量變化

棗樹各品種葉片束縛水含量在6月到7月期間出現(xiàn)較大差異，陜抗2號葉片束縛水含量明顯低于金絲小棗和梨棗。

2.3 棗樹枝葉含水量的相關(guān)性

2.3.1 棗樹枝條含水量的相關(guān)性

棗樹枝條含水量相關(guān)性分析見表1．

從表1可以看出，棗樹枝條總含水量與自由水和束縛水含量呈極顯著或顯著正相關(guān);自由水含量與束縛水含量相關(guān)性不顯著。枝條總含水量與自由水和束縛水含量關(guān)系密切。樹體生理活動旺盛時，水分消耗增加。因此，需要提供更多的水分，提高枝條的水分輸送能力，增加水分供應(yīng)量。

表1棗樹枝條含水量相關(guān)性分析

2.3.2 棗樹葉片含水量的相關(guān)性

棗樹葉片含水量相關(guān)性分析見表2．

由表2可以看出，棗樹葉片總含水量與自由水含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與束縛水含量相關(guān)性不顯著;自由水含量與束縛水含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。樹體蒸騰作用絕大部分靠葉片進(jìn)行，葉片中自由水含量占主要地位。當(dāng)蒸騰速率加快時，自由水散失嚴(yán)重，總含水量也會相應(yīng)減少。由于自由水和束縛水具有不同的生理意義，葉片處于代謝旺盛期或遇逆境時，自由水和束縛水的含量出現(xiàn)相反的變化，以適應(yīng)不同條件下葉片的生理代謝需求。

表2棗樹葉片含水量相關(guān)性分析

2.3.3 棗樹枝條與葉片含水量的相關(guān)性

棗樹枝條含水量與葉片含量的相關(guān)性分析見表3．

由表3可以看出，枝條束縛水含量與葉片總含水量和自由水含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果說明，枝條與葉片內(nèi)自由水水分散失及代謝活動旺盛期是不同的，葉片受環(huán)境影響較大，而枝條受環(huán)境影響較小，同一環(huán)境條件影響時，各自的水分含量變化狀況存在差異;另外，葉片與枝條的成熟期不同，其各自的水分代謝變化規(guī)律不一致，導(dǎo)致枝條總含水量和自由水含量與葉片總含水量、自由水含量和束縛水含量相關(guān)性不顯著。枝條的束縛水含量與葉片的水分含量關(guān)系密切，當(dāng)葉片代謝旺盛時，自由水含量增加，枝條也同時會提供大量的水分，而枝條的束縛水含量相對降低。

表3 棗樹枝條含水量與葉片含水量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

1)棗樹各器官含水量年變化中表現(xiàn)出各自不同的特點。棗樹枝條總含水量和自由水含量的變化為先升后降，峰值出現(xiàn)在6月;束縛水含量變化為先升后保持平穩(wěn)。棗樹枝條需水的關(guān)鍵期為6月，7月。棗樹葉片在幼葉期總含水量和自由水含量逐漸降低，束縛水含量逐漸增加，進(jìn)入成熟期后水分含量均保持穩(wěn)定;葉片束縛水含量在6月期間出現(xiàn)較高值。

水分特征是植物在結(jié)構(gòu)上對環(huán)境改變的一種響應(yīng)，是植物忍耐脅迫強(qiáng)弱的重要指示，棗樹各器官總含水量、自由水和束縛水含量隨各器官生長發(fā)育的改變而有一定的變化規(guī)律，以適應(yīng)不同環(huán)境條件下的水分需求。由于棗樹的生育期短，并且萌芽、枝葉生長、花芽分化、開花坐果、幼果發(fā)育等物候期嚴(yán)重重疊，水分和營養(yǎng)競爭激烈，代謝活動會受到影響。因而，水分含量變化的特殊時期，如6月，7月的峰值期，對于棗樹生產(chǎn)實踐具有重要意義，期間干旱時應(yīng)加強(qiáng)灌溉，長時間降水時要有效地排水，以達(dá)到良好的栽培效果。

棗樹在不同時期枝條和葉片各自的總含水量、自由水和束縛水含量的比例存在差異，可以看出，枝條和葉片內(nèi)的水分含量變化與各器官的生長發(fā)育時期密切相關(guān)，并在特定時期進(jìn)行束縛水與自由水的相互轉(zhuǎn)化，證明了棗樹樹體通過水分含量的增減和調(diào)整不同類型水分的比例，來協(xié)調(diào)其自身生長發(fā)育過程中的矛盾關(guān)系，不斷地進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了棗樹自身生長發(fā)育過程的特點以及適應(yīng)環(huán)境的特性。

2)棗樹枝條和葉片總含水量與自由水含量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片內(nèi)自由水和束縛水含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。枝條束縛水含量與葉片總含水量、自由水含量均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片束縛水含量呈極顯著正相關(guān)。各器官內(nèi)自由水含量所占比例大，因而總含水量受自由水含量影響較大。自由水和束縛水極顯著的負(fù)相關(guān)性，說明了器官具有很強(qiáng)的適應(yīng)、調(diào)節(jié)能力。

棗樹枝條自由水與束縛水的轉(zhuǎn)化是樹體自身調(diào)節(jié)的過程，休眠后期枝條進(jìn)行自由水與束縛水的轉(zhuǎn)化，為萌芽提供水分。當(dāng)葉片內(nèi)的自由水與束縛水比值降低時，葉片保水能力增強(qiáng)，氣孔關(guān)閉，蒸騰量減少。特別是在水分供需矛盾嚴(yán)重的時期，水分的大量損失，對樹體造成的傷害最大，因而保水能力的強(qiáng)弱對樹體正常生長發(fā)育組織持水性和抗旱能力起到重要的作用。

3)不同品種棗樹的萌芽期、花期和休眠期，含水量存在差異。棗樹不同品種枝條和葉片水分變化過程中，陜抗2號枝條在花期總含水量和束縛水含量均較低，自由水含量較高;陜抗2號葉片在花期和幼果期自由水含量較高，束縛水含量最低。通過不同品種的比較分析發(fā)現(xiàn)，陜抗2號的枝葉均表現(xiàn)出較高的適應(yīng)性和抗性，能一直保持較高的代謝活性。

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Research on Water Content in Foliages of Ziziphus jujuba

Yang Yanqing1，Lu Guibin1，Liu He2
(1．Shanxi Academy of Forestry Science，030012 Taiyuan，China;2．Shanxi Agriculture University，030801 Taigu，China)

Five or six year-old Z．Jujuba cv．Jinsixiaozao，Z．Jujuba cv．Lizao and Z．Jujuba cv．ShankangNo．2 were adopted to study the change of the water content of Z．Jujuba．The main results were as follows:(1)Water content in branch of Ziziphus jujuba had different characteristics．The TWC and FWC showed a peak in June and the BWC tended upwards and then kept stable in branch．(2)The TWC and FWC in leaves decreased during young leaves period and BWC gradually increased．At mature stage，the water content remained stable，but the BWC in leaves was relatively high value in June．(3)The BWC in branch was significantly negatively correlated with TWC and FWC in leaves and was significantly positively correlated with BWC in leaves．(4)Water content of different species of Ziziphus jujuba were different at germination，flowering and dormancy stage．

Ziziphus jujuba;branch;leaf;water content

S665.1

A

1007-726X(2012)03-0001-05

2012-05-12

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004041-01)

楊延青(1982— )，男，漢，山西太原人，2008年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，助理工程師。

盧桂賓(1962— )，男，漢，山西懷仁人，1985年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，教授級高級工程師。